Содержание к диссертации
Введение
Естественно-историческая характеристика природных условий Вологодской области 8
1.1. Климат и его потенциал 8
1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия 13
1.3. Структура лесного фонда и его особенности 17
2 Состояние вопроса 26
2.1. Биологические особенности сосны кедровой сибирской
История интродукции кедра сибирского в условиях Вологодской области
2.3. Агротехнические основы выращивания сеянцев кедра сибирского 35
2.4. Изменчивость сеянцев сосны кедровой сибирской 42
3 Методика и объем выполненных работ 45
3.1 Методика проведения полевых и камеральных работ 45
3.2 Объем выполненных исследований 53
4 Влияние географического происхождения семян и строения филлотаксиса на рост сеянцев сосны кедровой сибирской 54
4.1. Влияние происхождения посевного материала на показатели роста сеянцев сосны кедровой сибирской 54
4.2. Влияние строения филлотаксиса на показатели роста сеянцев сосны кедровой сибирской.. 59
5 Влияние числа семядолей на показатели роста сеянцев сосны кедровой сибирской 81
5.1. Разнообразие сеянцев сосны кедровой сибирской по количеству семядолей 81
5.2. Влияние изменчивости всходов по количеству семядолей на рост сеянцев интродукционной популяции 83
5.3. Влияние изменчивости всходов по количеству семядолей на рост сеянцев популяции ареала вида 91
Заключение
- Орографические и почвенно-грунтовые условия
- История интродукции кедра сибирского в условиях Вологодской области
- Объем выполненных исследований
- Влияние строения филлотаксиса на показатели роста сеянцев сосны кедровой сибирской..
Введение к работе
Актуальность темы. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) или кедр сибирский – древесная порода, естественно не произрастающая в лесах Вологодской области, но интродуцируемая в них в связи с ценным декоративным и оре-хоносным значением. В настоящее время усилиями отечественных исследователей разработан широкий спектр рекомендаций агротехнического и лесоводственного характера по разведению данной породы в условиях естественного ареала и за его пределами. В то же время вопросам селекционного отбора посадочного материала в условиях интродукции посвящено относительно малое количество работ. Имеются ограниченные сведения о формовом разнообразии сосны кедровой сибирской, о производительности кедровых древостоев в несвойственных для них местах произрастания.
До настоящего времени на территории Вологодской области не проводились исследования наследственной изменчивости морфологии, биометрии, фитомассы и других параметров сеянцев кедра сибирского. Отсутствие значительных площадей насаждений сосны кедровой сибирской в значительной степени препятствует выделению плюсовых деревьев, и, вследствие этого, затрудняет индивидуальный отбор. В связи с этим, наиболее оправданно применение массового отбора путем выделения наиболее ценных форм сеянцев на ранних стадиях онтогенеза. Наиболее полное использование генетического потенциала вида позволяет значительно повысить эффективность интродукции исследуемой породы при соблюдении соответствующих условий агротехники и лесоводственных приемов.
В связи с этим, изучение вопросов изменчивости сосны кедровой сибирской и выделение наиболее ценных форм ее сеянцев в настоящий момент являются весьма актуальными задачами.
Степень изученности вопроса. Сосна кедровая сибирская, произрастая на фоне неоднородных почвенно-климатических условий в пределах естественного и искусственного ареала, проявляет высокую степень полиморфизма. Внутривидовая изменчивость в фенотипе чаще всего проявляется по ряду морфологических признаков на разных стадиях онтогенеза (Луганский, 1961; Хохрин, и др., 1974, 1977; Титов, 1999; Брынцев, 2002 и др.).
Обширные исследования морфологической изменчивости сеянцев сосны кедровой сибирской в условиях естественного ареала проведены Р.Н. Матвеевой, Буто-ровой О.Ф, Братиловой Н.П. (2003). В качестве диагностических признаков хозяйственно-ценных форм сеянцев используются качественные и количественные показатели семядолей и хвои, окраска гипокотиля, а также сроки прохождения фенологических фаз.
Важным диагностическим признаком для выделения форм кедра сибирского, является строение ассимиляционного аппарата. По заключению Т.П. Некрасовой (1971), длинная хвоя у сеянцев является диагностическим признаком их принадлежности к женской форме. По мнению А.И. Ирошникова (1974), экземпляры, имеющие 6-7 хвоинок в пучке, отличаются наибольшим ростом. Исследования урожайности кедровых насаждений, проведенные А.В. Хохриным (1974), подтвердили бльшую семенную продуктивность (на 10-15 %) растений, имеющих правостороннюю дисси-мметрию навинчивания хвои.
Таким образом, имеющиеся сведения о внутривидовом разнообразии сосны кедровой сибирской указывает на необходимость осуществления дальнейших более детальных исследований на предмет выявления хозяйственно-ценных форм сосны кедровой сибирской в условиях интродукции.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является комплексная селекционная оценка сеянцев сосны кедровой сибирской в условиях интродукции с последующей разработкой рекомендаций по ускоренному выращиванию сеянцев данной породы в условиях Вологодской области.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи исследования:
проанализировать формовое разнообразие сеянцев сосны кедровой сибирской, выращиваемых в условиях Вологодской области;
установить морфометрические особенности роста сеянцев в соответствии с выявленными фенотипами;
выделить признаки, характеризующие формы с наибольшей энергией роста и максимальным накоплением фитомассы.
Научная новизна. Впервые на территории Вологодской области изучено формовое разнообразие сеянцев сосны кедровой сибирской местной и интродукци-онной популяций. На фоне естественной фенотипической изменчивости выявлены биотипы, характеризующиеся лучшим ростом.
Теоретическая и практическая значимость. На основе проведенных исследований разработаны теоретические основы выращивания сеянцев сосны кедровой сибирской на генетико-селекционной основе в условиях интродукции, в том числе получены новые данные об особенностях роста сеянцев данной породы.
Практическая значимость работы заключается в разработке региональных рекомендаций по выделению морфологических признаков для селекционного отбора хозяйственно-ценных форм, наиболее приспособленных к местным условиям произрастания. Использование улучшенного селекционного материала в перспективе позволит ускорить объем интродукции ценной орехоносной породы для расширения биоразнообразия и продуктивности лесов, а также для создания благоприятной среды вокруг урбанизированных территорий.
Методология и методы исследования. При решении поставленных задач использована общенаучная методология, основывающаяся на методах анализа, синтеза, актуальных математических и статистических подходах, обширно применяемых при обработке полевых материалов научных исследований.
Положения, выносимые на защиту:
перспективность интродукции сосны кедровой сибирской на территории Вологодской области;
сравнительный анализ особенностей роста сеянцев сосны кедровой сибирской разного географического происхождения;
анализ ростовых особенностей сеянцев кедра сибирского на фоне морфологической изменчивости.
Степень достоверности. Обеспечивается значительным объемом экспериментального материала, результаты анализа которого обработаны с применением методов вариационной статистики, дисперсионного и регрессионного анализов.
Апробация результатов. Результаты исследований поддержаны грантом Правительства Вологодской области по теме «Селекционная оценка сеянцев кедра си-
бирского при интродукции в леса Вологодской области» (2014). Основные положения диссертации доложены на «VI Ежегодной смотр-сессии аспирантов и молодых ученых при Вологодской государственной молочно-хозяйственной академии им. Н.В. Верещагина» (Вологда-Молочное, 2012), на «VII Ежегодной научной сессии аспирантов и молодых ученых» при Вологодском государственном техническом университете (Вологда, 2013), в рамках XIV Международной практической конференции молодых ученых «Леса Евразии – Вологодские зори», посвященной 145-летию со дня рождения профессора Е.В. Алексеева (Вологда, 2014).
Личный вклад. Автором проведен аналитический обзор тематической литературы в ретроспективном плане, сформулирована цель, поставлены задачи для ее достижения, разработана методика исследований, осуществлен сбор полевого материала и его обработка, проведен анализ и дана интерпретация полученных результатов, по результатам работы предложены практические рекомендации производству.
Публикации. По результатам диссертационных исследований опубликовано 9 печатных работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, библиографического списка, включающего 244 наименования, в том числе 5 иностранных. Материал изложен на 127 страницах текста, содержит 34 таблицы, 17 рисунков.
Орографические и почвенно-грунтовые условия
Географическое положение территории области в значительной степени оказывает влияние на формирование ее климата. Расположение на севере умеренного пояса определило ограниченное количество приходящей солнечной радиации при наличии четко выраженной сезонности ее поступления. Равнинность рельефа способствует свободному проникновению воздушных масс различного происхождения. Близость к Атлантике придает некоторые черты переходного климата от морского к континентальному. В соответствии с классификацией Б.П. Алисова (1969), территория Вологодской области относится к атлантико-континентальной климатической области умеренного пояса.
Одним из главных климатообразующих процессов является режим солнечной радиации. Непосредственным фактором, оказывающим влияние на ее количество, является широта местности, в свою очередь, определяющая угол падения солнечных лучей и продолжительность дня. Суммарная (прямая и рассеянная) солнечная радиация на горизонтальную поверхность при действительных условиях облачности на широте г. Вологды составляет 3349 МДж/м2 за годовой период и 2734 МДж/м2 – за активный вегетационный период с мая по сентябрь (Курнаев, 1973).
Разность между приходом и расходом солнечной радиации образует радиационный баланс. На территории Вологодской области баланс положительный в период с апреля по октябрь, в течение оставшегося периода – отрицательный. Энергия, полученная с солнечной радиацией, расходуется на нагрев почвы, воздуха нижней тропосферы, испарение и транспирацию растений (Воробьев, 2007).
Следующим, не менее важным фактором климатообразования, является атмосферная циркуляция. Положение области на севере Средне-Русской равнины, близость к Северному и Атлантическому океанам обеспечивают свободный доступ воздушных потоков различного происхождения: воздушных масс умеренных широт, арктических и значительно реже тропических. Атмосферная циркуляция в целом является фактором, регулирующим направление ветров. Преобладающими на территории области являются северо-западные, западные и юго-западные ветры. Длительность их действия составляет более 40 %, в том время как южных до 25 %. Направление ветров оказывает существенное воздействие на сезонность климата: зимой территория региона чаще подвержена ветрам западных и юго-западных румбов, а летом – северных и северо-восточных (Воробьев, 2007).
Комплексное взаимодействие режима поступления солнечной радиации и атмосферной циркуляции определяют температурный и влажностный режимы территории области. Температура воздуха и почвы является одной из важнейших характеристик климата и погоды. Она отражает обеспеченность теплом той или иной территории и играет решающую роль в жизни растительных организмов. Исходя из данных многолетних наблюдений, средняя годовая температура в Вологодской области понижается с продвижением с запада на восток с +2,5 оС (Вы-тегра) до +1,5 оС (Никольск). Выявление данной закономерности свидетельствует о значительном влиянии теплых атлантических масс на формирование климата западных территорий региона (Агроклиматические ресурсы Вологодской области, 1972).
В границах области значения абсолютных температур существенно отличаются от среднегодовых. Минимальные и максимальные значения, зафиксированные за историю метеонаблюдений, незначительно отклоняются. Температурные максимумы зарегистрированы в интервале от +34 оС (Вытегра) до +37 оС (Ни-кольск). Наибольшее количество жарких дней отмечается в июле, при этом среднемесячная температура составляет +17,2 оС. Температурные минимумы зафиксированы на уровне 46 оС (Никольск) и достигают своего апогея на отметке 53 оС (Великий Устюг). Наиболее холодный месяц январь, при среднемесячной температуре – 13,8 оС (Воробьев, 2007).
Активная вегетация большинства древесных пород происходит в период со среднесуточными температурами выше 10 оС. Процесс перехода к активным температурам осуществляется одновременно почти по всей территории и календарно приходится на конец второй – начало третьей декады июня. Следует отметить, что переход к активным температурам имеет важное значение в лесокультурном производстве. По мнению ряда исследователей (Кондаков, Кондакова, 2004), проведение посева семян хвойных пород необходимо проводить через 14 дней после перехода среднесуточных температур выше +10 С.
Окончание периода вегетации отмечается с 8 по 12 сентября. Среднегодовая продолжительность периода составляет 110 дней, но может значительно изменяться в отдельные годы. Важным показателем ресурсообеспеченности территории теплом является сумма средних суточных температур. На протяжении рассматриваемого периода данный показатель принимает значения от 1550о – в се 11 верных районах, до 1700 о – в южных районах (Воробьев, 2007), что сопоставимо с условиями естественного ареала.
К сведению, сумма активных температур в беззаморозковый период (115-120 дней) зоны естественного ареала (Тюменская области, г. Тобольск), составляет порядка 1700о (Агроклиматические ресурсы Тюменской области, 1972), что свидетельствует об относительной однородности теплового режима регионов.
Период активной вегетации древесных пород может сокращаться под воздействием поздневесенних и раннеосенних заморозков. По средним многолетним данным начало беззаморозкового периода приходится на конец мая – начало июня. Период осенних заморозков наступает во второй декаде сентября. Средне-многолетняя продолжительность безморозного периода в регионе относительно невелика и составляет 100-120 дней. Незначительная территориальная протяженность с севера на юг обуславливает достаточную однородность наступления вегетационного периода (Агроклиматические ресурсы Вологодской области, 1972)
Обеспеченность вегетационного периода влагой, является вторым климатическим фактором, лимитирующим развитие и распространение древесных пород (Полевой, 1989). Средние многолетние значения годового объема выпадающих осадков принимают значения от 588 мм (Вологда) до 655 мм (Вытегра). На территории региона прослеживается сезонная неравномерность выпадения осадков. Наибольшее количество влаги (до 70 %) выпадает на протяжении теплого периода, что в достаточной степени обеспечивает увлажнение почвы. При движении с востока на запад присутствует тенденция увеличения количества осадков холодного периода.Q
История интродукции кедра сибирского в условиях Вологодской области
Выращивание сеянцев и саженцев сосны кедровой сибирской в виду длительного семенного покоя, низких темпов роста, своеобразной потребности к минеральному питанию, а также способностью к пересадке имеет ряд специфических особенностей (Дроздов, 1993).
Основная биологическая особенность семян кедра сибирского – глубокий период их покоя (Матвеева, Буторова, 2001). Данная особенность носит эндогенный характер и является естественным природным механизмом, предохраняющим семена от преждевременного прорастания в неблагоприятный период (Овчаров, 1969; Шуберт, 1974; Лисовой, 2005).
Для обеспечения всхожести семян в данном случае требуется проведение специальной предпосевной подготовки (стратификации). При осеннем посеве семян стратификация не требуется, так как она в данном случае проходит естественным образом (Лоскутов, 1971). Недостатком осеннего посева является высокая повреждаемость семян грызунами (Дроздов, 1972).
Вопросами изучения стратификации семян в разное время занимался обширный круг ученых. Наибольшее применение получил траншейный способ стратификации семян на протяжении 4-8 месяцев (Иванова, 1958; Тарабрин, 1960; Калинин, 1970; Кобельков, 1971; Овсянкин, 1978; Бех, Таран, 1979; Поликарпов, Дашко, 1985; Парфенов, 2000; Матвеева, Буторова, 2001; и др.). В тоже время имеются сведения об успешной стратификации надземным способом (Мерзленко 2005; Орлов, Веснин, Тарабрин, 1958; Родин, 1969; Твеленев, 1971, 1974). Обязательным условием в обоих способах является наличие пониженной температуры (0-4 С) и влажности не ниже 40-20 %. В связи с этим, перед закладкой на стратификацию или осенним посевом рекомендуется обязательное замачивание семян в теплой воде в течение 2-3 суток. Продолжительность такой стратификации должна составлять не менее четырех месяцев.
По данным Р.И. Лоскутова (1971) проведение стратификации методом закладки траншей обеспечивает 75-95 % всхожесть жизнеспособных семян, что существенно выше, чем при использовании снегования (не более 50 %). Отрица 37 тельный эффект холодной стратификации под снегом также подтверждается опытами В.Н. Овсянкина (1978).
Наряду с длительной стратификацией (7-8) месяцев, О.П. Олисовой (1970) предложен метод ускоренной стратификации за 3-4 месяца. Семена замачивают в теплой воде на протяжении 1-2 суток, затем перемешивают с влажным субстратом (мхом, опилками, песком) и в течение 10-20 дней выдерживают при температуре 18-25 С. В последующем смесь семян и субстрата помещают под снег на 2-3 месяца и хранят при температуре от 0 до – 5 С. В тоже время по исследованиям И.И. Дроздова (1970, 1972), проведенным в условиях Владимирской области, стратификация семян по методу О.П. Олисовой не принесла положительных результатов. А.М. Калининым (1970) приводится описание переменного способа стратификации, согласно которому влажные семена днем выдерживают при температуре 30-40 С, а в ночной период при отрицательной температуре.
Дополнительная стимуляция прорастания семян по исследованиям ряда авторов (Некрасова, 1960; Грибков, 1966; Матвеева, Буторова, 2001; Хамитов, 2006) достигается путем обработки семян перед стратификацией растворами, содержащими микроэлементы (медь, йод, марганец, кобальт, бор) и стимуляторы роста (гетероауксин и гиббереллин).
На сегодняшний день имеются и другие рекомендации по стратификации семян кедра сибирского, но все они связаны с обеспечением условий повышенной влажности семян, пониженной температуры и доступа воздуха. В случае же весеннего посева без предварительной стратификации положительный результат возможен только на следующий год после высева (Лоскутов, 1971).
В зависимости от почвенно-климатических условий района выращивания посадочного материала кедра сибирского используют грядковый либо безгрядковый способ с различными вариантами размещения посевных строк (рядовой, ленточный). В питомниках Восточной Сибири наиболее распространен узкострочный вид посева (Матвеева, Буторова, 2001). В тоже время большинство авторов утверждают, что наиболее эффективным является широкострочный посев (Шир-ская, 1964; Лоскутов, 1971; Поликарпов, Дашко, 1985; и др.). Основным преиму-
ществом широкострочного посева является повышенный выход сеянцев с единицы площади, который повышается за счет создания наиболее благоприятных микроклиматических условий, лучшей сохранности всходов от выжимания. При этом дополнительно обеспечивается лучшая защита от повреждения мышевидных грызунов (Тимченко, и др., 1974; Лузганов, 1985).
По мнению подавляющего числа ученых, оптимальная норма высева для семян 1 класса качества составляет 20-25 г/п. м (Дроздов, 1972; Овсянкин, 1978; Родин, Дроздов, 1978), однако некоторые авторы считают, что эта норма должна быть удвоена в связи с низкой грунтовой всхожестью и сохранностью посевов (Калинин, 1970; Олисова, 1970; Поликарпов, Дашко, 1985).
Глубина заделки семян величина непостоянная и меняющая свои значения в зависимости от типа почвогрунта. Так на участках с легким гранулометрическим составом семена заделывают на глубину 3-4 см, а на тяжелых почвах – около 2 см. Формированию благоприятного микроклимата способствует последующее мульчирование посевов торфяной крошкой или опилками (Орлов, Тарабрин, 1960; Гиргидов, 1968; Дроздов, 1972; Родин, Дроздов, 1978; Матвеева, Буторова, 2001). По мнению Р.И. Лоскутова (1971) несоблюдение норм заделки семян снижает их грунтовую всхожесть, а также оказывает влияние на формирование надземной и подземной частей. В тоже время глубину заделки семян необходимо подбирать таким образом, чтобы она препятствовала выносу привлекательного для птиц эндосперма на поверхность почвы (Матвеева, Буторова, 2001).
Показатель грунтовой всхожести семян изменяется в широком диапазоне и в значительной мере зависит от степени их созревания, класса качества и подготовленности к посеву. Успешной признается стратификация, обеспечивающая всхожесть на уровне 83-88 % (Лоскутов, Поликарпов, 1965). В условиях открытого грунта появление всходов можно ожидать через 2-3 недели после посева (Дроздов, 1972).
Объем выполненных исследований
Полевые опыты заложены по стандартным методикам, применяемым при раннем диагностировании селекционно-значимых биотипов посадочного материала хвойных древесных пород в условиях открытого и закрытого грунта (Матвеева, Буторова, Братилова 2003; Брынцев, 2006)
Опыты носили одно факторный характер на неизменном агротехническом фоне с целью установления влияния внутривидового разнообразия сосны кедровой сибирской на морфометрические параметры четырехлетних сеянцев в аспекте дифференцированного происхождения используемого посевного материала. Изучено влияние фенотипической изменчивости сеянцев кедра сибирского по признаку типа строения филлотаксиса и изменчивости по числу семядольных ростков.
Для подготовки опыта использовали как районированные семена, заготовленные на территории Чагринской кедровой рощи, расположенной на территории Грязовецкого района Вологодской области, так и инорайнные семена, завезенные из Вагайского района Тюменской области (место сбора - Полуяновский кедровый бор).
Предпосевную подготовку семян к посеву осуществляли в соответствии с методом холодной стратификации под снегом (Дроздов, 1972). Обеззараживание семян обеспечивали протравливанием в 0,5 % растворе марганцево-кислого калия в течение 20 минут. Для повышения качества стратификации за счет повышения влажности, проводили их замачивание в талой воде на протяжении 4 суток, поддерживая температуру среды в пределах 10-15 С.
Стратификацию производили в перфорированных коробах при температуре от -1 до +1 С в течение четырех месяцев в снежном бурте, величина снежного покрытия при этом составляла не менее 0,5 м. В целях предотвращения преждевременного таяния снега, поверхность бурта отсыпали слоем опилок толщиной не менее 5 см.
Посев семян осуществляли в условиях закрытого грунта в первой половине мая 2010 года. В качестве субстрата применяли просеянный и прокаленный песок. Семена высевали в продезинфицированные пластиковые кассеты. Проращивание семян осуществлялось во временной теплице. Пересадку всходов в открытый грунт проводили одновременно с их учетом при определении всхожести. Всходы пересаживали в гряды, подготовленные вручную. Длина рядков составляла 1 м, шаг посадки – 1 см, расстояние между строчками – 10 см.
На протяжении вегетационного периода за посевами осуществляли полный комплекс агротехнических уходов в соответствии с «Методическими рекомендациями по выращиванию сеянцев кедра сибирского» (1978), разработанными А.Р. Родиным и И.И. Дроздовым. Для защиты всходов от птиц использовали укрывной материал. В течение вегетационного периода вели наблюдения за ростом сеянцев. Учет количества сеянцев и замер диаметров стволика в области шейки корня осуществляли ежегодно после окончания периода вегетации.
Выделение фенотипических групп сеянцев проводили с использованием методики, предложенной Р.Н. Матвеевой (2003), согласно которой сеянцы сосны кедровой сибирской подразделяются на следующие группы: малосемядольные (6-8 шт.) и многосемядольные (14-17).
Семядоля (лат. сotyledonis, cotyledon) – внутренний участок семени (долька), несущая в себе зародыш первых листьев. Семядоля предназначена для накопления и потребления питательных веществ, необходимых для развития растения на стадии прорастания, а в последующем принимает участие в фотосинтезе. При прорастании семядоли превращаются в первые эмбриональные листья растения. Характерным признаком семядолей является их число (Полевой, 1989). При выделении морфологических групп сеянцев кедра сибирского использовали методику определения типа листорасположения (филлотаксиса) предложенную В.А. Брынцевым (2006). Филлотаксис (гр. phyllon лист + taxis – располо 47 жение в порядке) – существенная морфологическая характеристика побегов растений, взаимосвязанная как со структурой самого побега, так и строением ветвей и формированием кроны дерева в целом. В соответствии с работой А.И. Щетни-кова (2003), филлотаксис – закономерное решётчатое расположение хвои и листьев на побегах, а также лепестков, чешуек и семян генеративных органов практически всех известных видов растений.
Диссимметрия годичного побега по признаку листорасположения лежит в основе строения генетической спирали, определяющей последовательное заложение боковых зачатков побега. Тип строения филлотаксиса растений в большинстве своем формируется преимущественно по левому, либо по правому направлению генетической спирали, реже встречается рацемическое листорасположение (Гришенков, 1998; Брынцев, 2006).
В соответствии с данной методикой, выполняли дифференцирование сеянцев на основании изомерии генетической спирали или парастихи, которая может иметь правое или левое направление, при этом использовали правило, если спираль идет снизу-вверх направо – спираль правая, а если снизу-вверх налево – спираль левая.
Состояние филлотаксиса биотипа в целом устанавливали в соответствии с методикой Е.Л. Маслакова и А.М. Голикова (1979). На основании выше упомянутого образцы, имеющие одинаковое направление парастих как на основном, так и на боковых побегах, относили к группе гомодромных. Последние в свою очередь подразделяли на левые и правые. Образцы же, отличающиеся направлением генетических спиралей на побегах, относили к группе гетеродромных.
Для определения качества посадочного материала использовали методику Б.А. Мочалова (1990), для чего в конце вегетационного периода после четвертого года выращивания (по достижении стандартных размеров) с каждого варианта (потомства одного семенного дерева) отбирали по 25 шт. сеянцев средней высоты.
Влияние строения филлотаксиса на показатели роста сеянцев сосны кедровой сибирской..
В Полуяновской популяции аналогично Чагринской максимальной массой сеянцев обладают особи с гетеродромным строением (4,01±0,30 г). Они на 36 % тяжелее левогомодромных особей (2,94±0,18 г) и на 39 % тяжелее правого-модромных (2,88±0,17 г). Данные статистического анализа свидетельствуют о достоверности различия средних величин массы сеянцев рассматриваемых групп (tфptst). Наличие зависимости признака от фактора диссимметрии установлено при вероятности безошибочного заключения (Р) 0,95 (Fф=6,29 F05=3,06). Сила влияния фактора равна 6 % и оценивается как слабая. Для особей гетеродромной и левосторонней диссимметрии характерно высокое значение коэффициента изменчивости (С, %) 37 % и 47 % соответственно. В группе с правым строением филло-таксиса изменчивость средняя (С=17 %).
Изменение массы надземных органов сеянцев происходит в сторону увеличения признака от право (1,95±0,13 г) и левогомодромных (2,09±0,13 г) особей к гетеродромным (2,67±0,22 г), в результате последние имеют массу большую на 36 % и 25 % соответственно. Эти различия статистически достоверны (tф tst). Влияние типа строения филлотаксиса на величину массы надземных органов подтверждается соответствующим значением критерия Фишера (Рф=4,26 Р05=3,06). Тем не менее, зависимость признака от формовой принадлежности растений слабая, поскольку корреляционное отношение (г) составляет лишь 0,06. Изменчивость признака внутри групп высокая, поскольку коэффициенты вариации (С, %) составляют от 40 % при гетеродромии до 48 % при левосторонней изомерии.
Интенсивность накопления органического вещества в стволиках гомодром-ных сеянцев практически одинакова. Масса стволиков сеянцев с правой и левой изомерией соответственно составляет 0,75±0,05 г и 0,78±0,05 г. В результате масса стволика таких образцов в среднем на 32 % ниже гетеродромных, имеющих массу 1,01±0,08 г, что подтверждается соответствующими значениями критерия Стьюдента (іф і8І). Значение критерия Фишера (Fф=3,3 F05=3,06) указывает на наличие зависимости рассматриваемого признака от изомерии навинчивания хвои у сеянцев. Коэффициент изменчивости (С, %) данного признака внутри групп указывает на высокий уровень вариации и составляет от 41 % при состоянии гете-родромии до 55 % при левосторонней изомерии.
Масса хвои сопряжена с интенсивностью фотосинтетической деятельности растений. Наибольшим развитием ассимиляционного аппарата (массой хвои), также как и выраженности предыдущих биометрических параметров, обладают образцы с гетеродромным строением (1,66±0,14 г). Масса хвои в данной группе на 28 % выше, чем в группе левосторонних образцов (1,29±0,07 г) и на 38 % - чем в правосторонних (1,29±0,07 г). О достоверности различий указывают значения критерия Стьюдента, существенно превышающие табличное значение (tф tst). Влияние типа расположения хвои на побегах на массу хвоинок подтверждается критерием Фишера (Fф=4,41 F05=3,06).
Накопление корнями сеянцев сухого органического вещества положительно сказывается на аккумуляции растениями минеральных веществ из почвы. Развитая корневая система способствует хорошей приживаемости сеянцев на лесокуль-турной площади. В этой связи морфологические формы сеянцев кедра сибирского в условиях интродукции, отличающиеся наилучшим ростом корневой системы, имеют преимущества в новых лесорастительных условиях.
Наименьшая масса корней присуща сеянцам с левосторонним строением филлотаксиса, в среднем их масса составляет 0,85±0,06 г. Несколько больший результат имеют образцы с правогомодромным размещением хвои - 0,93±0,05 г, что на 9 % больше, чем в ранее указанных и на 31 % меньше, чем в группе гетеро-дромных экземпляров (1,34±0,10 г). Во всех описанных случаях достоверность различия средних величин признака между морфологическими формами нашла свое статистическое подтверждение (tф tst). Отметим, что у сеянцев Полуяновской популяции, аналогично Чагринской, максимальной массой корней обладают сеянцы с гетеродромным строением филлотаксиса. Наличие влияния фактора изменчивости на флуктуацию массы корней четырехлетних сеянцев подтверждается расчетным значением критерия Фишера (Fф=9,71 F05=3,06), значительно большим стандартного. Сила влияния фактора (л2) численно равна 0,13 и указывает на то, что в 13 % случаев формирование признака зависит от фактора диссимметрии. Индекс соотношения массы надземных органов и корней сеянцев Полуя-новской популяции имеет несколько отличительную от предыдущих биометрических показателей тенденцию. Минимальным значением индекса массы характеризуются биотипы гетеродромного происхождения (2,07±0,12), что в свою очередь указывает на их лучшую приживаемость при пересаживании. Несколько большим индексом массы (на 14 %) обладают левогомодромные сеянцы (2,25±0,10), в свою очередь еще уступающие на 15 % правогомодромным образцам (2,59±0,12). Средние величины индексов между рассматриваемыми группами сеянцев достоверно отличны между собой (іф і8І). Расчетная величина критерия Фишера (Fф=4,32 Fo5=3,06) свидетельствует о наличии влияния на индекс массы сеянцев их изменчивости по строению филлотаксиса, хотя и не высокой (л2=0,06). Значение коэффициента изменчивости (С, %) варьирует от 28 % в группе гетеродром-ных особей до 48 % - в группе правогомодромных особей.
Отметим, что у сеянцев Полуяновской популяции различия между морфологическими формами сеянцев по их общей массе и массе их отдельных органов выражены в большей степени, чем в Чагринской (табл. 16).