Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 10
1.1. Исторические аспекты создания географических культур 10
1.2. Географические культуры в России 14
1.2.1. Создание первых географических культур в России 14
1.2.2. Географические культуры рода Рісеа в России 16
1.3. Создание сети географических культур основных лесообразующих пород в СССР по единой программе и методике 23
1.4. Результаты первых исследований географических культур рода Рісеа, заложенных по Всесоюзной программе и методике 24
1.5. Значимость географических культур на современном этапе развития лесосеменного и лесокультурного дела 28
Глава 2. Программа, методика исследований и объем выполненных работ 32
2.1. Программа исследований 32
2.2. Методика исследований 33
2.3. Объем выполненных работ 41
2.4. Объекты исследований 42
Глава 3. Селекционная оценка климатипов ели в географических культурах 1-го поколения в Ленинградской области 50
3.1. Динамика сохранности климатипов ели в географических культурах 1-го поколения 50
3.1.2. Развитие и рост географических культур ели 58
Глава 4. Физико-механические свойства древесины ели в географических культурах 74
Глава 5. Фенологические особенности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области 83
Глава 6. Оценка репродуктивной способности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области 92
6.1. Цвет шишек 93
6.2. Урожайность климатипов и характеристика шишек ели 94
6.3. Качество семенного материала 98
Глава 7. Испытание семенного полусибсового потомства климатипов еливо П-ом поколении 108
7.1. Структура полусибсового потомства ели по числу семядолей у проростков 108
7.2. Характеристика развития и роста проростков ели в потомстве географических культур 112
7.3. Испытание посадочного материала ели в потомстве географических культур 115
Выводы и предложения 129
Заключение 135
Список литературы 136
Приложение 161
- Создание сети географических культур основных лесообразующих пород в СССР по единой программе и методике
- Физико-механические свойства древесины ели в географических культурах
- Фенологические особенности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области
- Урожайность климатипов и характеристика шишек ели
Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость сохранения генетического потенциала лесов, сохранения . биоразнообразия с целью повышения их устойчивости приобретает все большее значение в связи с глобальным потеплением климата и нарастающим антропогенным воздействием на лесные экосистемы. Как отмечено в «Директивах по сохранению генресурсов ели европейской {Picea abies (L.) Karst.)» /1997/, из-за высокой нестабильности сохранения этого вида прогнозируются быстрые изменения в распределении площадей насаждений, несмотря на высокие уровни ее внутрипопуляционнои генетической изменчивости и известную высокую адаптируемость. Другим поводом для охраны генетических ресурсов рода Picea является появление искусственных насаждений случайного происхождения.
Наиболее перспективным подходом к изучению реакции древесных растений на изменение условий среды является сравнительное испытание климатических экотипов в так называемых географических культурах. Оценка адаптации, развития, роста в новых условиях произрастания на различных возрастных этапах позволит систематически уточнять лесосеменное районирование, выделять перспективные климатипы, а также учитывать особенности перемещаемых климатипов, например, их репродуктивную способность и физико-механические свойства древесины.
С практической точки зрения географические культуры могут использоваться с целью межформовой гибридизации при массовом получении гибридных, сортовых семян с гетерозисным эффектом во П-ом поколении, служить для отбора и селекционного испытания и применения элитных деревьев. Они остаются актуальными для выявления географической неоднородности вида.
До 70-х годов прошлого столетия многие выводы по оценке климатипов в нашей стране, сделанные по ранее созданным географическим культурам, отличались разрозненностью методик и схем закладки, недостаточностью вариантов, а также использованием неоднородных семян, что часто приводило к про-
тиворечивым результатам /Шутяев, 1990/. Районирование перемещения семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе, которое включено в действующее «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР» /1982 г./, разработано с учетом исследований географических культур 1-го поколения, заложенных в Ленинградской области в 1967, 1973 и 1977 гг. Однако полученные результаты были выявлены на основании изучения культур максимум до 15-летнего возраста /Дурсин, 1980; Редько, Дурсин, 1982; Уварова, 1978; Исследование географической ..., 1980/ и требуют необходимого уточнения и корректировки.
В настоящее время Ленинградская область обеспечивает себя посевным материалом хвойных пород только на 50 %, и в последние годы лесхозы области вынуждены закупать лесосеменное сырье в соседних регионах. Таким образом, проблема рационального районирования использования семян до сих пор не разрешена.
Исследуемые географические культуры ели 1-го поколения (посадка 1977г.) на текущий момент достигли начала 2-го класса возраста, возраста, в котором оценка развития инорайонных климатипов ели, произрастающих в условиях Северо-Западного лесосеменного района, ранее не проводилась; кроме того, культуры достигли возраста плодоношения, когда возможна их оценка как по прояв-лению генеративных особенностей в несвойственных для них климатических условиях, так и по качеству посевного и посадочного материала в потомстве уже перемещенных климатипов.
Цели и задачи исследований. В 1999 г. по приказу Федеральной службы лесного хозяйства /приказ № 88 от 16.04.99/ начата инвентаризация географических лесных культур в России «...с целью организации эффективного использования результатов многолетних исследований и разработки предложений по совершенствованию лесосеменного районирования...». Одним из необходимых условий при использовании инорайонных семян является исследование репродуктивной способности материнских популяций, а также оценка их семен-
6 ного потомства. Таким образом, основными целями исследований явилось изучение географической изменчивости и формового разнообразия ели, обоснование предложений для выбора наиболее перспективных климатипов и уточнение лесосеменного районирования ели для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе, принимая во внимание не только их сохранность и продуктивность в районе испытания, но также и селекционные особенности перемещаемых климатипов.
В соответствии с поставленными целями предстояло решить следующие задачи:
1). Дать оценку адаптации потомств климатипов ели к условиям Ленинградской области в географических культурах Тосненского лесничества Лисинского лесхоза-техникума и Орлинского лесничества ОЛ «Сиверский лес»; проследить процесс развития культур от семени до достижения ими начала второго класса возраста;
2). Установить зависимость темпа роста особей различного происхождения от сроков набухания почек, распускания хвои и периода роста побегов.
3). Исследовать репродуктивную способность потомств климатипов и качество полученного семенного материала как степень адаптации инораионных происхождений к условиям Ленинградской области;
4). Выявить особенности роста и развития посадочного материала ели в потомстве географических культур; провести сравнительный анализ качества семенного материала и роста сеянцев в потомстве с исходным семенным материалом, развитием сеянцев и культур 1-го поколения;
5). Усовершенствовать рекомендации по использованию инораионных семян в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнить границы перебросок семян в Ленинградскую область;
6). Установить возможности ранней диагностики свойств и качеств перемещенных климатипов.
Научная новизна. Впервые дана диагностика адаптации потомств
климатипов ели во временном интервале от семени до начала 2-го класса возраста насаждений; установлены особенности плодоношения видов Picea abies, Picea obovata и интрогрессивных гибридов этих двух видов в потомстве климатипов; определено качество семенного и посадочного материала в полусибсовом потомстве географических культур; исследованы физико-механические свойства древесины некоторых климатипов.
На защиту выносятся следующие положения:
Характер развития потомств климатипов ели на различных возрастных этапах; влияние географической изменчивости на сохранность и продуктивность потомств климатипов на основании последней инвентаризации (1999г.) географических культур;
Влияние фенологических особенностей ели на темп роста потомств климатипов в географических культурах;
Особенности репродуктивной способности географических культур ели как степень их адаптации к условиям Ленинградской области;
Селекционная оценка качества семенного и посадочного материала ели в полусибсовом потомстве географических культур;
Оценка физико-механических свойств древесины 27-летних модельных деревьев ели, взятых в географических культурах;
Предложения по уточнению лесосеменного районирования ели для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе.
Возможности ранней диагностики свойств и качеств перемещенных климатипов ели в производственных целях.
Практическая ценность и внедрение результатов исследований.
Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования существующего «Лесосеменного районирования ...» /1982/ ели для условий Северо-Западного лесосеменного района.
Уточнены рекомендации по переброске семян, учитывающие не только
адаптационные возможности географических культур 1-го поколения и их возрастные изменения в развитии до начала 2-го класса возраста, но также их репродуктивные особенности перемещамых климатипов и рост посадочного материала в потомстве географических культур.
На основании исследований развития и роста географических культур 1-го поколения, а также учитывая качество семенного и посадочного материала в потомстве географических культур, установлена возможность использования семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе происхождением из Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской областей, Эстонии, Латвии и южной части Республики Карелия; в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон возможны поставки семян из Витебской, Калужской, Тверской и Московской областей.
В результате исследований установлено, что допустимы следующие максимальные расстояния переброски семян ели по отношению к Санкт-Петербургу: с севера - до 200 км (61,7 с.ш.), с северо-востока - до 350 км (61,7 с.ш. и 36,7 в.д.), с востока - до 500 км (40 в.д.), с юго-востока и юга -до 500 км (55,5 с.ш. и 38 в.д.), с юго-запада - до 500 км (25 в.д.).
Использование семенного материала наиболее перспективных климатипов с заданными свойствами позволит создать в Ленинградской области плантационные культуры целевого назначения, например, с целью получения древесины повышенного качества или получения высококачественных семян.
Апробация работы. Основные положения, выводы и результаты исследований доложены и получили положительную оценку на Международных конференциях в Монреале (2001 г.) и Гомеле (2003 г.), на Всероссийских научных конференциях в Воронеже и Волгограде (2001 г.).
Публикации. Всего опубликовано 14 печатных работ, в том числе по результатам исследований в области географических культур ели - 8 работ.
Личный вклад. Исследования по теме проводились в течение 6 лет.
Автором сформулированы цели и задачи исследований, определены программа и методика исследований, осуществлены проведение экспериментов, сбор и обработка полученных данных, их анализ с теоретическими обобщениями и практическими предложениями.
Выполненная работа входила в научно-исследовательскую тему СПбНИИЛХ «Усовершенствовать лесосеменное районирование основных лесообразующих пород России» (2000 г.).
Для создания географических культур ели И-го поколения в производственных условиях ОЛ «Сиверский лес» и Гатчинского лесхоза выращен посадочный материал, всего 5,4 тыс.шт. от 14 вариантов, по схеме (1 г.+2 г.).
Обоснованность и достоверность выводов и практических результатов обеспечиваются использованием соответствующих методик, большим объемом экспериментального материала, который получен в итоге исследований географических культур 1-го поколения и семенного потомства географических культур; применением современных методов математической статистики при обработке материалов исследований.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений, заключения, списка литературы - 261 наименования, в том числе 38 - на иностранных языках, 20 приложений. Работа изложена на 160 страницах, включая 22 таблицы и 22 рисунка.
Благодарности. Автор благодарен коллегам по совместной работе в ФГУ «СПбНИИЛХ» канд. биол.наук Н.Н.Пелевиной, бывшим сотрудникам института Н.И.Уваровой, Л.Н.Филипповой, Г.К. Марисая. Особая признательность - со-
трудникам Лисинского лесхоза-техникума |Н.П. Козыревой] и В.Р.Сакаль за оказание помощи при работе на объектах. Автор благодарен д-ру биол. наук, профессору А.П.Цареву, канд.с.-х.наук А.И.Ирошникову, д-ру с.-х.наук А.М.Шутя-еву за консультации при выполнении работы. Искренняя благодарность д-ру с-х. наук, профессору А.В.Жигунову, много сделавшему для становления автора.
Создание сети географических культур основных лесообразующих пород в СССР по единой программе и методике
Принимая во внимание большую хозяйственную значимость географических посадок и в соответствии с приказом Гослесхоза СССР от 1973 г. «О создании государственной сети географических культур основных лесообразующих пород и уточнении лесосеменного районирования», по всей территории бывшего Советского Союза осуществляется широкомасштабная программа по долгосрочному испытанию семян различного географического происхождения основных лесообразующих пород. Созданные культуры представляют собой коллекции потомств заранее отобранных и изученных естественных популяций по всем ареалам пород /Молотков, Патлай, Давыдова и др., 1982/. Всего было создано 1236 га культур (сосны, ели, лиственницы, кедра, пихты, дуба) в 111 пунктах страны, в том числе ели европейской, сибирской и гибридных форм этих двух видов - в 31 пункте. Данный эксперимент не имеет аналогов во всем мире /Родин, Проказин, 1996/.
В результате анализа и обобщения первых исследований в 1982 г. было подготовлено «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР». Учитывая значение географических культур как единого генетико-се-лекционного комплекса/Основные положения ..., 1994/, в 1999 г. начата инвентаризация географических лесных культур России «...с целью организации эффективного использования результатов многолетних исследований и разработки предложений по совершенствованию лесосеменного районирования...».
Согласно сведениям по состоянию на 1999 г. /Приказ № 88 от 16.04.99/ на территории Российской Федерации из Всесоюзной серии географических культур ели сохранились посадки в 14 пунктах: в Архангельской (28,2 га), Вологодской (20,8 га), Ленинградской (27,6 га), Московской (10,0 га), Липецкой (9,2 га), Омской (11,2 га), Нижегородской (3,8 га), Свердловской (5,0 га), Ярославской (1,2 га) областях, в республиках Коми (16,5 га) и Карелия (12,0 га), в Красноярском крае (7,5 га), Татарстане (13,4 га) и Башкортостане (8,9 га).
Исследованиями ряда авторов - В.Я. Попова, И.И. Сизова, Т.С. Непо-годьевой, Е.Н. Наквасиной, Н.В. Кононенко и др. /1981, 1983, 1986/, географических культур ели в Вологодской и Архангельской областях, проводимыми с 1977 г., установлено, что в первые годы жизни не наблюдалось четкой связи между приживаемостью климатипов и координатами мест заготовок семян; наряду с успешным ростом саженцев из местных семян, хорошим ростом отличались потомства юго-западного происхождения, т.е. из районов с более благо приятными климатическими условиями. Однако уже с 10-летнего возраста культур в Архангельской области лучшее состояние выявлено у потомств происхождением из более северных районов, в то время как южные и юго-западные климатипы, страдающие от морозов, характеризуются ослаблением роста /Тарханов, 1998/. 11-летние исследования географических культур ели в Республике Коми /там же/ свидетельствуют о неперспективности выращивания в этом регионе ели европейской и гибридных форм с признаками ели европейской, что вполне соответствует концепции Л.Ф. Правдина о нецелесообразности отдаленных перемещений семян западных и южных климатипов на восток и север, в зону господства ели сибирской и ели гибридной с признаками ели сибирской.
Изучение географических культур различных видов ели закладки 1978 г. в Пряжинском лесхозе, расположенном в Южно-Карельском семенном районе, за 17-летний период показало нестабильность рангового положения вариантов /Раевский, Ильинов, 2002/. В первые 7 лет лидирующее положение занимала группа ели европейской; затем в результате суровых зим наблюдалось ослабление роста у ели европейской и в 12 лет лучшими оказались ели карельского и северо-восточного происхождения; но в последующие 5 лет темп роста ели европейской вновь ускоряется. Местный вариант, существенно отставая в росте на начальных этапах своего развития, в 1994 г. достоверно отличался более успешным ростом от всех остальных, за исключением только ели псковского происхождения. Установлено, что ель сибирская и близкие к ней гибриды в условиях южной части Карелии растут значительно медленнее при таком же или более низком уровне сохранности. Таким образом, для лесокультурной практики в этом регионе рекомендуется использование местных семян, а также и семенного материала, собранного юго-западнее места испытания.
В Эстонии /Павес, 1977/ сеянцы меньшего размера были получены из семян, заготовленных в северных регионах страны: центральной части Карелии, Коми, Архангельской и Мурманской областях; лучшим ростом отмечены сеянцы происхождением из Белоруссии, Московской и Вологодской областей.
За 22-летний период испытаний потомств 33 климатипов ели в Красноярском крае также установлена смена лидеров /Милютин, 1999/; при этом к 22 годам наименее устойчивыми оказались саженцы местного и близких к нему происхождений ели сибирской, а лучшей сохранностью и ростом отли-чились климатипы ели финской из центральных районов страны и ели сибир-ской уральского происхождения.
Как указывают В.П. Демиденко, Ю.Б. Алексеев, В.М. Урусов, В.В. Тараканов /1984, 1993/, на юге Западной Сибири (Омская область) относительно хорошим ростом обладают климатипы ели сибирской местного происхождения и из районов, сходных с местом испытания по увлажнению и теплообеспечен-ности.
Физико-механические свойства древесины ели в географических культурах
Согласно методике О.И. Полубояринова 119161, при проведении исследований по качеству древесины в географических культурах автоматически исключаются влияние на плотность древесины таких факторов, как возраст насаждений и тип леса. В то же время породы, произрастающие в значительном ареале, обнаруживают разницу в свойствах и строении древесины при их выращивании в новых и однородных условиях /Полубояринов, Редько, 1977/; при этом характеристики древесины, образованной в местах первоначального происхождения, могут коренным образом отличаться от показателей свойств древесины, формирующейся в новых условиях.
В опубликованных работах по изучению географических культур дается анализ их сохранности, роста, развития, но совсем незначительное внимание уделяется вопросу изучения свойств древесины климатипов инораионного происхождения /Worrall, 1975; Persson В., Persson А., 1997; Савва, 2001; Лаце-вич, 2003; Гордей, 2003/, тем более что большинство работ касается географических культур сосны. Поэтому представляло интерес оценить качество древесины деревьев рода Picea, взятых в географических культурах Ленинградской области.
Хотя ювенильная древесина характеризуется неустойчивыми свойствами, более чувствительна к внешней среде, чем зрелая, и ранг ее плотности в онтогенезе у одних и тех же деревьев изменчив /Веверис, 1981/, установлено тесное соотношение между плотностью ювенильной древесины с плотностью спелой древесины /Полубояринов, 1976; Тарханов, 1998/. Таким образом, даже по молодым деревьям 1-го класса возраста можно предположить ожидаемую плотность древесины взрослого дерева. Биологический возраст исследуемых модельных деревьев - 27 лет (Зг.+24г.).
Изучение качества древесины географических культур сосны в Охтинском лесхозе /Полубояринов, Редько, 1977/ достоверно показало влияние гео графического происхождения семян сосны на плотность древесины. Однако исследования, проводимые в географических культурах сосны в Республике Беларусь как в 1-ом, так и П-ом поколениях, не обнаружили четкой закономерности данного показателя от географической широты /Лацевич, 2003/.
По данным О.И. Полубояринова /1980/, средняя условная плотность (которая соответствует в данном случае среднему значению базисной плотности в нижней части ствола и на высоте груди) 25-летних еловых насаждений кисличных и черничных типов леса Ленинградской области составляет 350-360 кг/м3, что согласуется с полученными результатами (табл. 8).
Наиболее высокие параметры плотности древесины оказались отнюдь не у модельных деревьев северного и восточного происхождений, имеющих низкие показатели прироста как по высоте так и по диаметру. Высокая плотность обнаружена в образцах спилов южного и юго-западного происхождений; при этом у самого южного происхождения - закарпатского, а также у спилов деревьев псковского и литовского происхождений, средняя базисная плотность на высоте Нол составляет 376-390 кг/м3. При этом древесина спилов свердловского происхождения, которое является самым восточным среди взятых модельных деревьев, имеет самую низкую плотность и на высоте Но,і, и на высоте груди (306-320 кг/м3).
В работах О.А. Полубояринова /1976, 1980/ установлено, что минимальная плотность для древесины ели наблюдается в средней части ствола; древесина нижней и вершинной его части характеризуется более высокой плотностью. Исследования модельных деревьев, за исключением свердловских образцов, подтверждают данную закономерность.
Наиболее сильные различия по плотности древесины в пределах одного ствола наблюдаются в вариантах, где отмечен более высокий ее показатель в нижней части ствола, т.е. у образцов закарпатского, литовского, карельского происхождений и одного из псковских образцов. В целом, по данному признаку индивидуальная изменчивость (внутри испытываемых потомств) низкая, - 0,3-7,8%; несмотря на разницу в абсолютных значениях между потомствами клима-типов установлен также низкий уровень вариации - 7,2% (для плотности на высоте H0J) и 4,7% (на высоте груди).
По результатам табл. 9 видно, что плотность древесины, определяемая на разной высоте ствола, характеризуется неоднозначной связью с географическими факторами районов происхождения климатипов.
Фенологические особенности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области
Сезонный рост - один из основных показателей приспособляемости древесных растений в географических культурах к конкретным природным условиям. Изучение характера сезонного роста в географических культурах ели играет важную роль в связи с ее фенологическим разнообразием, выявляет адаптационные возможности климатипов в новых условиях выращивания /Тарханов, 1998/.
Продолжительность сезонного роста, сроки наступления отдельных фенофаз, продолжительность и темпы текущего прироста побегов, реализуемые под влиянием генетической памяти, в определенных условиях местопроизрастания позволяют выявлять рано-, средне- (промежуточные) и позднораспускающиеся формы у различных провениенций ели /Мерзленко, 2003/. Имеются сведения, что до 60 % семенных потомств сохраняют признаки раннего и позднего распускания хвои по наследству, и что, что роль ранораспускающихся елей уменьшается с севера на юг, а позднораспускающихся, наоборот, увеличивается /Молотков и др., 1982/. Модель годичного цикла развития древесных растений, разработанная проф. Р. Сарвасом /Sarvas, 1972/, состоит из ряда физиологических процессов, которые начинаются весной при переходе среднесуточных температур через +5С. Согласно этой модели, у потомств климатипов, перемещенных из холодных районов с коротким периодом вегетации в районы с более теплым и продолжительным вегетационным периодом, начало и окончание репродуктивного цикла наступают раньше, чем у местных форм и потомств, перемещенных из более южных районов.
Фенологические исследования, в частности, изучение начала сроков пробуждения вегетативных почек и продолжительности сезонного роста побегов, позволили уточнить возможности адаптации популяций ели различного географического происхождения к новым климатическим условиям, что является важным для целевого использования семенного материала других регионов. Наблюдения, выполненные в течение ряда лет за сроками набухания почек, распускания и развертывания хвои у потомств различного географического происхождения, согласуются с выводами большинства селекционеров /Обнов-ленский, 1970; Дурсин, 1980, Пальцев, 1980, Шутяев, 1995/; отмечается более раннее начало вегетации у елей северного происхождения по сравнению с южными. Однако в результате резкого весеннего потепления период вегетации может наступить почти одновременно у всех испытываемых вариантов, независимо от их географического происхождения /Щербакова, 1970/. Так, в 2004 г. холодная погода в марте и начале апреля неожиданно сменилась резким и устойчивым потеплением во второй половине апреля, что явилось поводом для более стремительного вступления ели в стадию начала набухания почек у большинства климатипов.
Однако как на начальных стадиях развития саженцев в культурах - в 1979 и 1980 гг. /Уварова, 1984/, так и в культурах начала второго класса возраста - в годы наблюдений - 2000 /Николаева, 2002/, 2003, 2004 гг., сохраняется четкая и неизменная последовательность климатипов в порядке вступления и прохождения ими отдельных фенофаз, что достоверно подтверждается корреляционной зависимостью между сроками наступления фенофаз в различные годы (г = 0,83±0,09, tr4 aKm, = 8,81; г = 0,96±0,04, ігфакт. = 22,9).
Наблюдается устойчиво раннее начало набухания почек у потомств северного и восточного происхождений, более позднее - из юго-западных, центральных и южных районов России. В условиях Ленинградской области для начала периода набухания почек у ели сибирской необходима сумма эффективных температур 50-70С, в то время как для ели местного происхождения -85-90С, а ели европейской литовского, витебского, закарпатского происхождения - 105-120С. Разница в календарных сроках вступления в стадию набухания почек между крайними феноформами, независимо от смещения их по годам, составляет 10-12 дней. Мурманская популяция ели сибирской представлена исключительно ранней формой: первые признаки набухания почек в культурах Тосненского лесничества в 2000 г. отмечены 29-30 апреля, в 1980 и 2003г. - 5-6 мая (табл. 10). К ней наиболее близки свердловские, архангельские (из Пинежского и Холмогорского лесхозов) климатипы, климатипы из центральной части Республики Карелия.
К поздней форме относится ель европейская из Закарпатья, у которой начальный этап набухания почек наступал только 16 мая (1980 г.), после 11 мая (2000 г.), 17 мая (2003 г.).
Ближе к поздней, чем к переходной феноформе, относятся калужский, витебский и московский климатипы. У местного климатипа, также как у псковского и новгородского потомств, наиболее ранние сроки увеличения размеров почек отмечены после 5 мая (2000 г.), 12-13 мая (1980 и 2003 гг.). Аналогичные данные о представленности крайних феноформ климатипов (мурманского и закарпатского) получены А.Д. Дурсиным /1980/ в культурах Ленинградской области и А.М. Шутяевым /1995/ - в культурах Липецкой области.
Начало вступления ели различных географических происхождений в фазу распускания почек также приурочено к определенному температурному режиму: для ели из районов, мало обеспеченных теплом, оно соответствовало сумме накопленных эффективных температур 100-120С; для елей местного и псковского происхождения - 140-150С, из более теплообеспеченных районов -170-200С. На рис. 13 показаны феноспектры сезонного развития различных видов рода Рісеа от момента начала набухания почек до завершения роста побегов.
Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала и окончания роста побегов изучаемых видов рода Рісеа могут варьировать по годам в пределах 2-х недель. Подобную изменчивость наблюдали Н.В. Шкутко /1991/ в Белоруссии и И.Т. Кищенко /2000/ в Карелии. При сравнении видно, что раньше всех начинает рост также ель сибирская мурманского происхождения, чуть позднее - свердловская ель. Самые поздние сроки начала роста побегов - у ели европейской из Закарпатья, Витебской и Калужской областей. Разница между крайними сроками вступления в эту фазу составила 12-13 дней, что также сопоставимо с результатами, полученными А.Д. Дурсиным /1980/.
Урожайность климатипов и характеристика шишек ели
Зимой 2000/2001гг. на объекте Тосненского лесничества собраны образцы шишек в 21 климатипе, из них 10 - представители ели европейской, 8 - ели гибридной и 3 - ели сибирской. Семенное потомство 24-летних климатипов, ввиду свободного переопыления между собой, является полусибсовым; выявлен ряд важных особенностей, характеризующих материнскую основу географического происхождения семян.
Как показали результаты исследований, урожайность шишек существенно различается у исследуемых климатипов (табл. 12). Высоким баллом цветения и хорошим урожаем шишек отмечены климатипы ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской; исключением является только климатип из Костромской области, средний балл урожайности которого по шкале В.Г. Каппера - 3,5. Наиболее низкий балл урожайности - 0,5-1,0 - у потомств ели сибирской и ее гибридных форм из Коми, Свердловской, Мурманской, Архангельской областей. С удалением мест заготовки семян на север и восток от места их испытания балл плодоношения по климатипам снижается (г = -0,657±0,17, Ъфакт. = 3,88 и г = - 0,680±0,17, ігфакт. = 4,05 соответственно).
С повышением балла урожайности климатипов наблюдается заметное увеличение массы и длины шишек (г= -0,793±0,08, /гфахт.=10,13; г = -0,713±0,09, tr факт. =7,80 соответственно). Наибольшей средней массой сырой шишки отличаются климатипы ели европейской из Новгородской, Тверской областей, Латвии и Закарпатья (22,6-26,1 г) и гибридная форма с признаками ели европейской из Московской области (до 26,2 г). В то же время варианты с елью сибирской и елью гибридной с признаками ели сибирской, а также костромской климатип характеризуются очень низким показателем средней массы сырой шишки - не более 10,0 г, что вполне согласуется с их малой величиной.
При изучении формового разнообразия видов ели всегда учитываются изменчивость формы и размеров шишек /Этверк, 1974; Правдин, 1975; Попов, 1991/.
Полученные в различных регионах страны результаты не противоречат между собой и соответствуют результатам данных исследований: наблюдается сильная изменчивость по форме и размерам шишек и наружному краю семенной чешуи. Минимальная длина у шишек с округлыми чешуйками (ель мурманская, уральская, пермская, архангельская): она не превышает 88 мм; длина шишек с ромбической формой и заостренными чешуями (ель закарпатская, московская, тверская, новгородская, прибалтийская, ленинградская) достигает 130 мм; для шишек закарпатского варианта характерна форма accuminata (рис. 14).
Связь размеров и массы шишек с географическим происхождением кли-матипов подтверждается корреляцией: г = - 0,707±0,16 и г= - 0,671±0,17 соответственно, что также является проявлением значительного видового разнообразия и высокого полиморфизма ели.
Прослежено влияние массы и размеров шишек на рост 2-летних сеянцев в потомстве (г = 0,626-0,539). Доля влияния в первом случае составляет 39 %, во втором - 29 %. Для сравнения отмечу, что в исследованиях И.Э. Этверка /1972/ сила влияния размеров шишек ели на рост 4-летних саженцев не превышала 5%.
Влажность сырых шишек - один из показателей зрелости семенного материала: чем ниже их процент влажности, тем более спелыми они являются и содержат более созревшие семена. Относительная влажность сырых шишек изменяется, в зависимости от варианта, от 27,0 % (местный) до 36,7 % (татарский), и на 1 %-ном уровне значимости имеет умеренную кореляцию с географической долготой (г = 0,653±0,17 при критерии существенности „я. = 3,45 и tmeop. = 2,92). Примечательно, что влажность шишек самого северного из испытываемых потомств климатипов - мурманского, небольшая (28,2 %), что является признаком зрелости семян; однако высокой влажностью шишек (34,6 %) отличается потомство происхождением из Витебской области, чем объясняются, как показали дальнейшие исследования, достаточно умеренные показатели качества семян этого варианта. Относительная влажность сырых семян закономерно тесно связана с относительной влажностью свежесобранных шишек (г=0,810±0,13). В целом установлено, что климатипы с высоким процентом влажности шишек дают потомство, требующее более длительного периода для вызревания семян.
