Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале Путенихин, Валерий Петрович

Введение к работе

Актуальность темы. Проблема повышения качества создаваемых лесов тесно связана с изучением, сохранением и селекционным улучшением генетического потенциала лесных древесных растений. Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразователей создает генетическую основу для формирования устойчивых продуктивных искусственных насаждений и открывает перспективу эффективного исследования эволюционного процесса у древесных растений. Оценка внутривидовой изменчивости и популяционной структуры лиственницы Сукачева на Урале, сосны обыкновенной и ели сибирской на территории Южного Урала и Приуралья актуальна во многих отношениях. Во-первых, эти древесные породы характеризуются значительной лесохозяйственной ценностью, с другой стороны - имеет место значительное сокращение и пространственное раздробление автохтонных насаждений, в связи с чем, опасность обеднения генофонда является серьезной проблемой. На обширной территории Урала эти виды произрастают в различных природно-климатических условиях и разнообразных, часто специфических, местообитаниях; в южной части региона они находятся на границе своего распространения. Кроме того, рассматриваемые виды в регионе слабо изучены с популяционных позиций. В частности, для сосны обыкновенной и ели сибирской отсутствуют подробные популяционно-морфологические данные по Южному Уралу, тогда как в более северных районах Урала эти виды изучены достаточно полно [Мамаев, 1973; Мамаев, Попов, 1989]. Таким образом, главный прикладной аспект исследований - сохранение генофонда и селекционное улучшение хвойных видов на популяционной основе - сочетается с перспективой познания закономерностей вігутривидовой дифференциации и микроэволюции в уникальном по своим природным условиям регионе, каким является Уральская горная страна.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - анализ внутривидовой изменчивости и популяционной дифференциации важнейших хвойных видов Урала в плане теоретического обоснования и практического осуществления мероприятий по селекционному улучшению и сохранению их генофонда.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. изучить особенности эндогенной, индивидуальной, эколого-географичес-кой изменчивости и наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала, сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье;

2. установить характер дифференциации видов и оценить уровень внутрипо-пуляционного разнообразия, в том числе с использованием нетрадиционных показателей фенотипической изменчивости,

3. проанализировать процессы микроэволюции и интрогрессивной гибридизации в популяционных системах на фоне исторического и современного расселения видов на Урале;

4. обосновать пути сохранения и генетического улучшения видов на популяционной основе, используя теоретические и практические селекционные подходы: разработку процедур поддержания генетического разнообразия, выделение лесных генетических резерватов, оценку географических культур, создание гибридно-семенных плантаций, биотехнологические методы.

Защищаемые научные положения;

1. Лиственница Сукачева на Урале и в Приуралье фенотипически дифференцирована на 11 локальных популяций.

2. Сосна обыкновенная на Южном Урале и в Приуралье подразделена на 3 популяции.

3. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье представлена 4 популяциями, в формировании которых важная роль принадлежит интрогрессив-ной гибридизации.

4. Популяции отличаются по уровню фенотипической изменчивости и направлениям микроэволюции.

5. Показатели ожидаемой и наблюдаемой внутрипопуляционной фенотипической изменчивости - новый подход к оценке внутривидового разнообразия по морфологическим признакам.

6. Пути популяционной селекции хвойных видов Урала.

Новизна полученных результатов. Показана специфика соотношения различных форм внутривидовой изменчивости у хвойных видов на Урале, определена степень наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов. Установлено, что лиственница Сукачева, сосна обыкновенная и ель сибирская дифференцированы на фенотипически различающиеся локальные популяции. В формировании популяционной структуры ели сибирской, а также лиственницы Сукачева в крайне северных регионах Урала выявлена важная роль ин-трогрессивной гибридизации с родственными видами. Показаны различия уральских популяций по уровням фенотипического и генотштаческого разнообразия и направлениям микроэволюционного развития в связи с историческими процессами расселения видов регионе. Впервые в методологии фенотипического анализа разработаны показатели ожидаемой и наблюдаемой вариабельности, позволяющие косвенным образом оценивать дефицит (уровень инбридинга) либо эксцесс фенотипического разнообразия в популяциях. На основе разработанной шкалы обобщенных расстояний между таксонами лиственницы получено биометрическое подтверждение видового таксономического статуса лиственницы Сукачева.

Практическая значимость диссертационной работы. Сформулированы пути популяционной селекции, то есть сохранения генофонда и селекционного улучшения хвойных видов Урала на популяционной основе. Разработана процедура комбинированной оценки разнообразия и продуктивности, а также методика получения межпопуляционных смесей семян, позволяющие уменьшить риск генетического обеднения при создании искусственных насаждений. В популяциях Южного Урала выделены 7 генетических резерватов лиственницы Сукачева, 22 резервата сосны обыкновенной, 3 резервата ели сибирской (акт внедрения). В географических культурах отобраны перспективные для селекции и лесовосстановления провени-енции из местных, популяций лиственницы Сукачева, а также из популяций лиственницы сибирской. С целью получения исходного гибридного материала для селекции разработаны и реализованы схемы закладки межпопуляционных (2,36 га) и межвидовых (2,4 га) гибридно-семенных плантаций (2 акта внедрения). В популяциях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной описаны формы деревьев, представляющие интерес для селекции и разведения. Разработаны методические подходы к воспроизводству деревьев путем клонального микроразмножения (авторское свидетельство).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XII конф. молодых ученых Башкирского НЦ УрО АН СССР (Уфа, 1985, 1989), регион, конф. «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологич. мониторинга» (Свердловск, 1985), «Горные экосистемы Урала и проблемы рац. природополь-зов.» (Миасс, 1986), «Исследования по генетике и селекции раст. на Урале» (Челябинск, 1987); на XI Всес. симп. «Биологич. проблемы Севера» (Якутск, 1986), 5 Съезде ВОГИС (М., 1987), на Междунар. конф. «Биология культивир.клеток и биотехнология» (Новосибирск, 1988), Всес. науч.-техн. совещ. по биотехнологии (М., 1988), на Междунар. симп. ИЮФРО «Лесная генетика, селекция и физиол. древ, растений» (Воронеж, 1989), регион, науч. конф. «Изучение, охрана и рац. ис-польз. прир. ресурсов» (Уфа, 1989, 1991), на 3 Всес. конф. «Проблемы физиол. и биохим. древ, растений» (Петрозаводск, 1989), Респ. науч. конф. «Пром. ботаника: сост. и персп. развития» (Донецк, 1990), XIX Мировом Конгр. ИЮФРО (Монреаль, 1990), Междунар. симп. «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие» (Архангельск, 1990), на 2 Съезде Всес. о-ва физиол. раст. (Минск, 1990), IV Междунар. Конгр. Европ.-Средиземн. отдел. Междунар. ассоц. ботан. садов «Роль ботанич. садов в совр. урбанизир. мире» (Тбилиси, 1991), 2 Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесн. экосистем и рац. использ. лесн. ресурсов» (М., 1991), Междунар. симп. «Лесн. генетика: охрана, воспр. и рац. использ. генетич. ресурсов» (Уфа, 1991), на I и II Междунар. конф. «Освоение Севера и пробл. рекультивации» (Сыктывкар, 1991, 1994), регион, науч. конф. «Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. раст. в степной зоне» (Самара, 1991), Междунар. науч. конф. «Экологич. проблемы интродукции раст. на совр. этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), на VIII Междунар. Конгр. по культуре тканей и клеток раст. (Италия, Флоренция, 1994), Междунар. симп. ИЮФРО «Селекция и генетика сосны обыкновенной» (Латвия, Гирионис, 1994), на I Съезде Вавилов. ОГИС (Саратов, 1994), на Азиат.-Тихоокеан. симп. по генетич. улучш. лесов (Пекин, 1994), на XX Мировом Конгр. ИЮФРО (Финляндия, Тампере, 1995), 2 Междунар. конф. «Экология и охрана окруж. среды» (Пермь, 1995), Междунар. совещ. рабоч. группы ИЮФРО «Генетика и селекция лиственницы» (Швеция, 1995),. Всерос. совещ. «Биоразнообразие лесн. экосистем» (М., 1995), науч. конф. «Биологич. разнообразие. Интродукция раст.» (СПб,. 1995), на I Всерос. конф. по ботанич. ресурсоведе-нию (СПб, 1996), Междунар. науч. конф. «Популяции и сообщества раст.: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), Междунар. науч.-практ. конф «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996), Междунар. конф. по анат. и морфол. раст. (СПб., 1997), регион, науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: совр. сост. и перспективы» (Уфа, 1997), на Науч. чтениях «Пробл. эволюц. цитогенетики, селекции и интродукции» (Томск, 1997), на 9 Междунар. конф. «Изуч. онтогенеза раст. природных и культ, флор в ботан. учрежд. Евразии» (Украина, Му-качево, 1997), на Междунар. симп. ИЮФРО по ели (Словакия, 1997), на 23 Съезде лесн. сообщ-ва Германии «Лесн. генетика и селекция» (Германия, Сандкруг, 1997), Междунар. симп. ИЮФРО «Лиственница-98: мировые ресурсы для селекции, устойчивости и утилизации» (Красноярск, 1998), Всерос. науч. конф. «Репродуктив. биология редких и исчез, видов раст.» (Сыктывкар, 1999), 2 Съезде ВОГИС (СПб, 2000).

По материалам работы автором проведены также научно-практические семинары в Северо-восточном Лесном Университете Китая (Харбин, 1992), Институте лесной селекции Германии (Вальдзиеверсдорф, 1994), Отделе лесоводства Шведского Университета сельскохозяйственных наук (Умео, 1994).

Конкретное личное участие автора в получении результатов.

В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом на всех этапах работы. Автор организовал и провел многочисленные экспедиционные исследования, выполнил камеральные измерения, обработал полученные материалы с применением современных методов попу-ляционно-биометрического анализа на ЭВМ, изложил и обобщил результаты, сопоставив их с литературными данными. В осуществлении практических селекционных мероприятий, проводимых по разработкам и под руководством автора (при личном участии во всех полевых работах), значительное содействие оказали работники Министерства лесного хозяйства Башкирии и Туймазинского опытного лесхоза, сотрудники Ботанического сада.

Исследования проведены автором в период с 1984 по 1999 годы в Ботаническом саду-институте Уфимского НЦ РАН в рамках государственной темы лаборатории дендрологии и лесной селекции «Разработка селекционных методов улучшения лесных древесных растений на популяционной основе» (номер госрегистрации 01.960.009240). Отдельные этапы работы выполнялись в соответствии с Программой сотруд. между ГДР (ФРГ) и Россией по теме «Разработка биотехнологнч. методов в лесоводстве» (1988-1994 гг.), проектом РФФИ «Особенности популяционно-генегич. структуры лиственничных лесов Урала» (1994-1995 гг., грант № 94-04-11263), проектом Междунар. науч. фонда «Популяционно-генетич. структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрогрессивная гибридизация» (1994-1995 гг., грант NYP000).

Публикации. Результаты диссертации изложены в 75 печатных работах, в том числе в 3 монографиях (1 - в зарубежном издательстве), 13 статьях в центральных отечественных и зарубежных изданиях; получено авторское свидетельство на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав (1 -обзор литературы, 2 - район, объекты и методы исследований, 3-6 - результаты и обсуждение), выводов и списка литературы, а также приложения. Работа изложена на 391 странице и включает 60 таблиц и 96 рисунков. В списке цитированной литературы 949 библиографических названий, из которых 599 -отечественных авторов; в приложении 77 таблиц и иллюстраций (89 стр.).