Отбор и способы размножения представителей рода Боярышник (Crataegus L.) в условиях Республики Марий Эл Мухаметова Светлана Валерьевна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Состояние вопроса 7

1.1. Систематика рода Crataegus L. 7

1.2. Морфология, биология, экология и ареалы боярышников 9

1.3. Сезонное развитие и перспективность боярышников 13

1.4. Хозяйственное значение и применение боярышника 14

1.5. Размножение и выращивание боярышника 22

Глава 2. Объекты, методы и условия исследований 25

2.1. Объекты исследований 25

2.2. Климатические и почвенные условия 30

2.3. Методы исследований 39

Глава 3. Рост, развитие и перспективность представителей рода боярышник в Республике Марий Эл 49

3.1. Морфометрические показатели боярышников в условиях Республики Марий Эл 49

3.2. Рост и развитие вегетативных органов боярышников 51

3.3. Рост и развитие генеративных органов боярышников 59

3.4. Оценка фенологической атипичности боярышников 67

3.5. Зимостойкость и интегральная оценка перспективности боярышников 69

Глава 4. Отбор представителей рода боярышник по хозяйственно-ценным признакам 73

4.1. Жизненные формы и степень колючести боярышников 74

4.2. Показатели цветения боярышников 78

4.3. Обилие плодоношения боярышников 83

4.4. Морфометрические параметры плодов боярышников 86

4.5. Показатели массы плодов боярышников 89

Глава 5. Отбор представителей рода боярышник по биохимическому и микроэлементному составу плодов 98

5.1. Биохимический состав плодов боярышника 98

5.2. Зольность плодов боярышника 101

5.3. Содержание микроэлементов в плодах боярышника 103

5.3. Содержание микроэлементов в органах растений 113

Глава 6. Посевные качества семян и размножение боярышников 117

6.1. Масса 1000 семян 117

6.2. Размеры семян 118

6.3. Доброкачественность семян 122

6.4. Семенное размножение боярышника и рост потомства 124

6.4.1. Разработка технологии предпосевной обработки семян 124

6.4.2. Изменчивость морфометрических показателей сеянцев 126

6.5. Вегетативное размножение и рост потомства 135

6.5. Рекомендации по размножению боярышников в Республике Марий Эл 140

Общие выводы и рекомендации 144

Список сокращений 148

Список литературы 149

Приложения 175

• Морфология, биология, экология и ареалы боярышников
• Рост и развитие генеративных органов боярышников
• Содержание микроэлементов в плодах боярышника
• Рекомендации по размножению боярышников в Республике Марий Эл

Введение к работе

Актуальность темы. Представители рода боярышник (Crataegus L.) являются ценными лекарственными, плодовыми и декоративными растениями. В естественной флоре Республики Марий Эл боярышники отсутствуют. Поэтому изучение возможности размножения и выращивания боярышников в условиях Республики Марий Эл и близлежащих регионов с целью получения лекарственного и пищевого сырья является актуальным.

Цели и задачи исследования. Цель исследования – оценка адаптивных свойств представителей рода Боярышник в условиях Республики Марий Эл, выявление перспективных видов и разработка рекомендаций по их размножению

Решались следующие задачи:

1. обобщить опыт выращивания боярышников в Республике Марий Эл;

2. изучить сезонное развитие и зимостойкость различных видов боярышника в Республике Марий Эл;

3. выявить особенности репродуктивной способности и морфомет-рических показателей цветков, плодов и семян;

4. оценить биохимический и микроэлементный состав плодов, цветков и листьев видов боярышника;

5. оценить различные способы размножения в условиях Республики Марий Эл;

6. разработать методы повышения грунтовой всхожести семян;

7. разработать рекомендации по выращиванию посадочного материала видов боярышника.

Научная новизна. Впервые исследована с уточнением ботанической достоверности коллекция интродуцированных видов боярышника в Ботаническом саду-институте Поволжского государственного технологического университета (БСИ ПГТУ), изучено их сезонное развитие, установлены показатели цветения и плодоношения, определен биохимический и микроэлементный состав плодов и выделены виды, плоды которых могут быть использованы в качестве лекарственного и пищевого сырья в условиях Республики Марий Эл.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности роста и сезонного развития представителей рода Боярышник в условиях Республики Марий Эл.

2. Ассортимент боярышников для зеленого строительства, создания лесозащитных и плантационных культур в условиях Республики Марий Эл.

3. Рекомендации по размножению боярышников в условиях Республики Марий Эл.

Практическая значимость. Выделены наиболее перспективные для условий Республики Марий Эл виды боярышника. На основе изучения сезонного развития и зимостойкости, показателей цветения и плодоношения, биохимического и микроэлементного состава плодов боярышников установлен ассортимент боярышников для зеленого строительства, создания лесозащитных и плантационных культур в условиях Республики Марий Эл. Разработаны рекомендации по размножению боярышника. Результаты исследований внедрены в учебный процесс ПГТУ, а также в производственную деятельность Ботанического сада-института.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечиваются воспроизводимостью научных результатов, доверительным сроком исследований, большим объемом экспериментального материала, математической обработкой данных с использованием современных методов.

Личный вклад автора заключается в постановке задач, сборе и анализе литературных данных, формулировке научных положений и выводов. Сбор экспериментального материала выполнен лично автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. Н.В. Смольско-го «Современные направления деятельности садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира» (Минск, 2005); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Лесовосстановление в Поволжье: состояние и задачи по совершенствованию» (Йошкар-Ола, 2013); научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, докторантов, аспирантов и сотрудников ПГТУ (Йошкар-Ола, 2011, 2013, 2017).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 научных работ, в том числе 1 учебное пособие, 1 учебно-методическое пособие, 1 глава в коллективной монографии, 5 статей в рецензируемых журналах, включенных в «Перечень …» ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общих выводов и рекомендаций, списка использованной литературы в количестве 210 наименований, из них 14 на иностранных языках.

Морфология, биология, экология и ареалы боярышников

Боярышники – листопадные, редко полувечнозеленые деревья высотой 3– 5 м, иногда до 10–12 м, часто многоствольные или растущие кустообразно. Кора коричневая или серая, трещиноватая. Крона шаровидная или яйцевидная, часто асимметричная. Ветки прямые или зигзагообразные. Молодые побеги голые либо опушенные до войлочных. Почки яйцевидно-округлые, конические или продолговатые, заостренные или притупленные, длиной 2–10 мм с 4–6 чешями, светло- или темно-бурые, с карминовым оттенком, голые, блестящие, реже реснитчатые по краю или волосистые. У большинства видов имеются многочисленные колючки, которые являются видоизмененными укороченными побегами и развиваются из пазушных почек в нижней части побегов одновременно с листьями. Колючки обычно безлистные, реже облиственные, очень твердые, длиной от 0,5–1 см до 6–7 (12) см (Полетико, 1954; Соловьева и др., 1986). У многих видов колючки остаются живыми на протяжении 2–6 лет (Русанов, 1965).

Листорасположение очередное, спиральное, на коротких побегах листья сближены. Листья простые, яйцевидны или обратнояйцевидные, реже округлые, ромбические или эллиптические, с цельной, лопастной или рассеченной листовой пластинкой, зубчатые или пильчатые, реже цельнокрайние, голые или опушенные, 1–12 см длиной, с прилистниками. На длинных побегах листья более крупные и глубоко лопастные, чем на коротких. Черешки от 2–4 мм до 2–3 см, чаще крылатые, у некоторых видов железистые. При распускании листья светло-зеленые, иногда красноватые, затем ярко- или темно-зеленые, более светлые снизу, иногда блестящие, кожистые. Осенью листья приобретают золотистый, оранжевый и пурпуровый оттенки, у многих видов не изменяют окраску и опадают зелеными или буреют (Полетико, 1954; Соловьева и др., 1986).

Соцветия расположены на апексах укороченных побегов текущего года, сложные, щитковидные, немного- или многоцветковые. У некоторых видов цветки одиночные или по 2–3 шт. Оси соцветий, цветоножки и гипантий голые, густо опушенные или войлочные. Венчик цветков 1–2 (2,5) см в диаметре, лепестки в количестве 5 шт. белые (у некоторых культиваров розовые и красные). Чашелистиков 5, тычинок 5–20 (25) с белыми, кремовыми, желтыми, розовыми, пурпурными пыльниками. Завязь нижняя, образована 1–5 плодолистиками, сросшимися при основании и свободными в верхней части. Число столбиков равно числу плодолистиков и числу гнезд завязи (Полетико, 1954; Русанов, 1965; Соловьева и др., 1986). Цветки протерогеничны, медоносны, но обладают неприятным запахом (Полетико, 1954).

Плоды яблокообразные, диаметром от 0,8–1,0 до 2,5 см, с 1–5 семенами, имеют разнообразную форму (шаровидную, широкоэллипсоидальную, овальную, грушевидную), окраску (красную, оранжевую, желтую, вишневую, черную) и вкусовые качества (у одних видов – сочные и сладкие, у других – кисло-сладкие или имеют суховатую мякоть) (Полетико, 1954; Русанов, 1965; Соловьева и др., 1986). Косточки с очень твердой каменистой оболочкой, желтоватые или буроватые, трехгранные, сжатые с боков и килеватые, гладкие, ребристые, выемчатые, различной величины и формы. Плоды созревают в августе – октябре, декоративны, нередко съедобны, у некоторых видов долго не опадают (Полетико, 1954).

Географическое распространение и экология боярышника

Ареал рода Crataegus находится между 30 и 60 с.ш. в умеренных, реже субтропических областях Северного полушария (рисунок 1.1) (Полетико, 1954).

В европейской части бывшего СССР боярышник распространен в лесной, лесостепной и степной зонах. В бассейнах Днепра, Днестра, на Кубани, в Молдавии и в Карпатах он растет в подлеске светлых дубовых лесов, а также по опушкам, рединам высокогорных буковых лесов. На Среднерусской возвышенности боярышник встречается в подлеске негустых широколиственных лесов, в бассейнах Дона и нижней Волги – одиночно среди кустарников на склонах высоких речных берегах, холмов, по балкам на меловых склонах. В Прибалтике боярышник можно встретить на берегах Балтийского моря, на островах, около озер среди кустарников. По опушкам лесов, где он растет вместе с яблоней, липой, дубом на хорошо дренированных, богатых известью почвах. В Крыму боярышники распространены в разных высотных поясах. В лесостепном (на высоте 200– 250 м над уровнем моря) в дубово-фисташковых зарослях и в насаждениях, где в составе пород другие плодовые, грабинник, дуб пушистый. В лесном поясе боярышник растет в дубовых лесах на бурых горнолесных почвах, сформированных на известняках, по опушкам буковых и в подлеске буково-грабовых лесов до верхнего предела леса (свыше 1000 м над уровнем моря). На Кавказе он встречается на горных каменистых склонах до 2000 м над уровнем моря среди кустарников на бурых, лесных и коричневых почвах, по опушкам буково-дубово-грабовых лесов, одиночно или небольшими рощами. В Средней Азии боярышник растет группами на щебнисто-скалистых склонах в яблонево-кленово-ореховых лесах – в зарослях кустарников или одиночно на открытых местах в субальпийском поясе (на высоте до 2600 м над уровнем моря) вместе с арчой на гранитах и известняках. В Сибири и на Дальнем Востоке боярышник произрастает в разреженных лиственных лесах, по сухим горным склонам, по берегам рек и в речных долинах (Соловьева, Котелова, 1986).

Общий ареал североамериканских представителей рода Боярышник занимает в основном восточную часть материка. Основная масса серий боярышников и их видов в восточной части сконцентрирована в Аллеганских горах, в бассейне р. Миссисипи, в области Великих озер, восточнее и юго-восточнее до побережья Атлантического океана. Эти ареалы укладываются между 30 и 50-й параллелями и 75 и 100-м меридианами. Наиболее обычные местообитания североамериканских боярышников – опушки и прогалины лесов, подлески светлых лесов, березовых, сосновых, дубово-гикорековых, светлые склоны холмов и коренных берегов речных долин, балок, приречные пойменные леса и заросли кустарников, песчаные приречные валы, каменистые склоны холмов и гор, берега болот, борта канав, обочины дорог, солнечные площадки около населенных мест, залежи, пастбища и др. Многие виды в восточной части США обитают в предгорьях и на горных подошвах, поднимаясь от 200 до 500 м над уровнем моря. Некоторые виды достигают 850–1000 (1700) м над уровнем моря (Русанов, 1965).

Таким образом, боярышники встречаются обычно одиночно или группами в зарослях кустарников, по опушкам, на вырубках и полянах, на осыпях, реже растут в негустых лесах и вовсе не встречаются под густым древесным пологом. Распространены от уровня моря до верхнего предела древесной растительности в горах, в различных условиях рельефа и на разных субстратах (Полетико, 1954; Соловьева, Котелова, 1986). К почве боярышники нетребовательны, но лучше развиваются на глубоких, средне увлажненных, хорошо дренированных плодородных тяжелых почвах; положительно реагируют на присутствие извести в почве. В культуре неприхотливы, в подавляющем большинстве зимостойки, светолюбивы (Полетико, 1954). Среди боярышников встречаются как засухоустойчивые виды – ксерофиты (C. orientalis, C. pontica, C. turkestanica), так и требующие значительной влажности почвы (C. dahurica, C. maximowiczii, C, chlorosarca, C. sanguinea и др.) (Соловьева, Котелова, 1986).

На территории бывшего СССР насчитывается свыше 80 дикорастущих видов боярышника и введено в культуру около 90 отечественных и интродуциро-ванных видов (Соловьева, Котелова, 1986; Черепанов, 1995).

Рост и развитие генеративных органов боярышников

Результаты наблюдений над генеративными органами растений приведены в Таблице 3.4. Сроки фенофаз С. punctata f. aurea совпадают с С. punctata.

Фаза начала бутонизации (1Ц3) начиналась в среднем незадолго до начала одревеснения оснований побегов, в среднем 12.V ± 0,9 дня. Ранее появлениие бутонов наблюдали у С. sanguinea (7.V), позднее - у С х persimilis (18.V) и С calpodendron (30.V). У остальных обследованных видов обособление бутонов происходило в средние сроки. Фаза начала бутонизации и начала одревеснения побегов тесно коррелировали между собой (г=0,88). Между сроками начала данной фенофазы и окончанием роста побегов установлена тесная связь (г=0,73).

Фаза цветения тесно коррелировала с бутонизацией (г=0,87). Цветение (1Ц4) интродуцированных видов боярышника начиналось с 20.V по 17.VI (в среднем 26.V). В группу с ранним началом цветения вошли С. sanguinea, С. chrysocarpa, С. maximowiczii. Поздние сроки начала цветения были характерны для С х persimilis и С. calpodendron. Остальные изученные виды имели средние сроки начала анализируемой фенофазы (Мухаметова, 2012а, 2012 б; Мухаметова, Лазарева, 2014).

Установлена положительная тесная связь (г=0,72) между датами начала цветения и его продолжительностью, то есть более продолжительное цветение было характерно для зацветающих в более поздние сроки видов. Виды боярышника в среднем цвели в течение 8 ± 0,4 дней. Быстрее всего отцветали растения С. chlorosarca (5 дней), С. nigra, С. douglasii, С. sanguinea, С. pinnatifida (по 6 дней). Наибольшую продолжительность цветения имели С. monogyna (12 дней) и С. calpodendron (13 дней). Кроме указанных двух видов ценность для озеленения представляют и виды, которые харакетризовались длительностью цветения выше среднего значения: С. altaica, С. х almaatensis, С. rhipidophylla, С. volgensis, С. х persimilis, С. punctata.

Таким образом, период цветения изученных боярышников растянут с 20 мая по 29 июня. Календарь цветения, составленный по среднемноголетним фе-нодатам, приведен в Таблице 3.5. Период цветения приходится на третью декаду мая у следующих боярышников – C. sanguinea, C. maximowiczii, C. ar-noldiana, C. chrysocarpa, C. nigra, C, flabellata, C, flabellata var. grayana, C. douglasii, C. submollis, C. chrysocarpa var. rotundifolia, C. pringlei, C. chlorosarca, C. rivularis. Цветение начинается в последних числах мая (27–30 мая) и продолжается до середины первой декады июня у следующих видов – C. altaica, C. almaatensis, C. rhipidophylla, C. volgensis, C. monogyna, C. macracantha. На первую декаду июня приходится цветение C. pinnatifida и C. punctata. В середине этой же декады зацветает C. persimilis и цветет до середины месяца, когда начинается цветение C. calpodendron, продолжающееся до конца июня.

Знание сроков цветения растений в конкретном пункте интродукции необходимо для определения сроков сбора цветков с целью заготовки лекарственного сырья, а также должно быть учтено при использовании боярышников в озеленении при составлении древесно-кустарниковых групп.

Вскоре после окончания цветения у изученных растений начинали завязываться плоды (1Пл1). Эти фенофазы очень тесно связаны между собой (г=0,98). В группу рано заканчивающих цветение вошли следующие виды: С. sanguined и С. chrysocarpa, в группу рано завязывающих плоды - С. sanguined и С. douglasii. В группу поздних по обеим фенофазам входят С х persimilis и С. calpodendron.

Созревание плодов (1Пл3) начиналось через 66-110 дней после начала их завязывания, в среднем через 86±2,9 дней. Средняя многолетняя фенодата приходилась на 4.IX, у отдельных видов - с 5. VIII по 28.IX. Раннее созревание плодов было отмечено у С. douglasii, С. sanguinea, С. maximowiczii, С. nigra, позднее - у С submollis, С. macracantha, С. pringlei, С. calpodendron, С. х persimilis. Массовое созревание плодов (2Пл3) приходилось в среднем на 10.IX ± 3,4 д., самое раннее - 10. VIII (С douglasii), самое позднее - 8.Х (С х persimilis) (Мухаметова, 2012 а, 2012 б; Мухаметова, Лазарева, 2014).

Таким образом, период начала плодоношения изученных боярышников растянут с 5 августа по 28 сентября. Сроки созревания плодов определяют период декоративности боярышников в осенний период и сроки сбора плодов для заготовки лекарственного сырья. Календарь плодоношения, составленный по среднемноголетним фенодатам, приведен в Таблице 3.6.

Сбор плодов в условиях Республики Марий Эл следует начинать в следующие сроки:

- август - II декада - С sanguinea, С. douglasii,

- III декада - С maximowiczii, С. nigra,

- сентябрь - I декада - С х almaatensis, С. altaica, С. chlorosarca, С. riv ularis, - II декада - С. monogyna, С. pinnatifida, С. rhipidophylla, С. arnoldiana, C. flabellata var. grayana,

- III декада - С. flabellata, С. volgensis, С. chrysocarpa, С. chrysocarpa var. rotundifolia, С punctata,

- октябрь - I декада - С. submollis, С. macracantha, С. pringlei, - II декада - С x persimilis, С. calpodendron.

Фаза опадения плодов нами не изучалась. Продолжительность плодоношения принята на графике условно за 1 месяц, но, как показали наши наблюдения, у многих видов плоды могут оставаться на ветвях и дольше. Плоды С. douglasii практически полностью поедаются птицами. У С. punctata плоды после созревания быстро опадают, что облегчает их сбор.

В Таблице 3.7 приведены результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния особенностей метеоусловий года фенонаблюдений и видовой специфичности на календарные даты наступления фенофаз и суммы накопленных эффективных температур

Согласно данным Таблицы 3.5 и Рисунка 3.3, доля влияния фактора метеоусловий года на календарные даты наступления изученных фенологических фаз развития генеративных органов снижается по мере их последовательного прохождения с 41,2 % (фаза бутонизации) до 5,0 % (фаза созревания плодов). Одновременно доля влияния фактора видовой специфичности возрастает соответственно с 45,6 % до 84,9 %. Фактор видовой специфичности имеет большее значение по сравнению с фактором метеоусловий по всем изученным фенофазам (Мухаметова, Лазарева, 2014).

Анализ доли влияния факторов на накопление эффективных температур показал, что значения доли влияния фактора видовой специфичности всегда выше значений доли влияния фактора года. Максимальная разница (90,3 %) характерна для фазы начала окончания цветения, минимальная – для фазы массового созревания плодов (5,0 %).

Последовательность прохождения фенологических фаз растениями изученных видов боярышника проходит в следующей очередности: разверзание почек, начало роста побегов и обособление листьев, бутонизация, начало одревеснения побегов, окончание роста побегов, начало цветения, завершение роста и вызревания листьев, окончание цветения, завязывание плодов, полное одревеснение побегов, созревание плодов, расцвечивание листьев, опадение листьев.

Последовательный ряд видов боярышника по срокам сезонного развития от ранних до поздних выглядит следующим образом: С. sanguinea, С. maximowiczii, С. nigra, С. chlorosarca, С. douglasii, С. pinnatifida, С. rivulans, С. х almaatensis, С. altaica, С. arnoldiana, С. rhipidophylla, С. punctata, С. chrysocarpa, С. flabellata var. grayana, С. volgensis, С. flabellata, С. monogyna, С. pringlei, С. chrysocarpa var. rotundifolia, С. submollis, С. macracantha, С. x per-similis, С calpodendron (Мухаметова, Лазарева, 2014).

Содержание микроэлементов в плодах боярышника

В 2012–2014 гг. в плодах интродуцированных таксонов боярышника было изучено количественное содержание следующих микроэлементов: эссенциаль-ных – Fe, Cu, Zn, Co, Mn, условно-эссенциального – Ni и токсичного – Cd. В 2014 г. дополнительно было изучено содержание токсичного элемента Pb.

Данные о содержании ионов металлов в плодах боярышников в 2012 г. приведены в Таблице 5.3 (Мухаметова, Таланцев, 2013).

Наибольшее количество ионов металлов, содержание которых было нами определено, обнаружено в плодах C. flabellata (67,05 мг/кг), наименьшее – в плодах C. chrysocarpa (24,62 мг/кг). В среднем в плодах было накоплено 33,15 мг/кг ионов изученных металлов.

Растения видов C. altaica и C. sanguinea произрастают в непосредственной близости друг от друга, поэтому они имеют близкие значения количественного содержания ионов металлов. Также причину мы видим в таксономической близости этих видов, относящихся к секции Sanguineae. К этой же секции относится и C. maximowiczii. Наше исследование показало, что в его плодах изученные элементы содержатся в сходном количестве.

Несмотря на близкое родство и непосредственную близость мест произрастания, плоды, собранные с растений C. punctata и C. punctata f. aurea, по химическому составу достоверно различались между собой по содержанию 5 химических элементов из 8 изученных. Причину мы видим в специфических особенностях накопления ионов металлов растениями формы с желтой окраской плодов в отличие от типового образца вида. Плоды C. chrysocarpa и его разновидности C. chrysocarpa var. rotundifolia статистически достоверно различались по содержанию всех изученных элементов, кроме марганца (Мухаметова, Таланцев, 2014).

Количественное содержание ионов металлов в плодах боярышников сбора 2013 г. приведено в Таблице 5.4.

Согласно приведенным данным за 3 года, наибольшую массовую долю из микроэлементов занимали ионы марганца и железа, наименьшую – кобальт и кадмий. В целом, изученные элементы по их содержанию в плодах видов боярышника расположены в следующей последовательности в порядке убывания: железо марганец цинкмедь никель кобальт кадмий. Лишь в плодах C. fla-bellata лидирующее место занимал марганец. Получеынне данные согласуются с последовательностью Cr CuZn Mn, выявленной В.А. Орловой и др. (1990).

Все обследованные виды боярышника были разделены на группы с низким и высоким содержанием ионов металлов относительно среднего значения. Распределение видов по группам с высоким содержанием показано в Таблице 5.6.

Плоды указанных видов боярышников представляют ценность в качестве источника микроэлементов, особенно тех, которые устойчиво накапливали высокое содержание микроэлементов на протяжении всех трех лет исследования. Из них можно выделить C. volgensis, который накапливал 3 микроэлемента, C. macracantha и C. sanguinea – по 2.

В годы исследования наибольшей межвидовой изменчивостью (от «верхней» нормы до очень большой) количественного содержания в плодах изученных боярышников характеризовались ионы марганца, коэффициент вариации признака варьировал от 33,5 до 96,7 %. Менее изменчивым оказалось накопление ионов кадмия (от 43,2 до 77,6 %), варьирование которого изменялось от «верхней» нормы до большого. Далее в порядке снижения изменчивости следовали ионы кобальта (19,2–109,0 %), никеля (30,7–61,4 %), цинка (33,4–47,2 %), меди (22,2–25,0 %). Содержание ионов железа характеризовалось наименьшей изменчивостью (9,5–35,1 %).

Наиболее важными элементами для человека являются Fe, Mn, Cu, Zn, источниками данных элементов могут стать плоды C. volgensis, C. flabellata, C. maximowiczii, C. sanguinea, C. altaica (последние 2 являются фармакопейными).

Группы видов с низким содержанием ионов металлов указаны в Таблице 5.7.

Согласно дендрограмме, изученные боярышники разделены на 4 кластера. В отдельный кластер выделен С. flabellata, различие которого от остальных боярышников по накоплению ионов металлов максимально. Во второй кластер выделены С. macracantha, С. volgensis, С. altaica, С. х almaatensis, С. maximowiczii, С. sanguinea. В третий кластер вошли C. flabellata var. grayana, С. chlorosarca, С. nigra, С. arnoldiana, С. x persimilis, С. pinnatifida. Четвертый кластер включает С. submollis, С. pringlei, С. punctata, С. punctata f. aurea, С. chrysocarpa, С. chrysocarpa\чи. rotundifolia.

Следует отметить, что виды серии Sanguineae вошли в один кластер, как и виды серии Nigrae, что свидетельствует об аналогичных закономерностях накопления ионов металов в плодах внутри серий. Схожим образом накапливают металлы C. punctata и его форма, C. chrysocarpa и его разновидность, в то время как C. flabellatа и его разновидность оказались в разных кластерах.

Согласно рисунку 5.2 наибольшее различие между кластерами обусловлено значениями количественного содержания кадмия и марганца.

Согласно данным, приведенным в таблице 5.8, очень тесная связь между накоплением изученных металлов отсутствовала. В два года исследования значительная прямая связь выявлена между содержанием ионов цинка и меди (что согласуется с данными В.А. Орловой и др. (1990)), в один год тесная – цинка и кадмия, значительная – кадмия и никеля. Между содержанием остальных элементов корреляция слабая и умеренная.

Согласно СанПиН «Гигиенические требования…» (2002), предельно допустимая концентрация кадмия в свежих фруктах и ягодах составляет 0,03 мг/кг. В 2013 г. содержание кадмия в плодах не превышало указанного значения, в 2014 г. кадмий (и свинец) обнаружен не был. В 2012 г. в плодах некоторых боярышников было отмечено превышение ПДК по содержанию кадмия. Наибольшее превышение наблюдалось в плодах C. macracantha (в 2,3 раза) и C. volgensis (в 2 раза). В 1,7 раза выше ПДК по кадмию было в плодах C. sanguinea, C. almaaten-sis и C. maximowiczii, в 1,3 раза – C. altaica. Перечисленные выше виды отнесены нами к мелкоплодным, тогда как в плодах крупноплодных представителей родового комплекса концентрация кадмия не превышала предельно допустимых значений. Ранее в органах элеутерококка колючего, произрастающего на территории БСИ, также было обнаружено повышенное содержание ионов кадмия (Разумников и др., 2012), что вкупе с нашими исследованиями 2012 г. говорит о необходимости поиска причин высокого содержания этого элемента в отдельные годы в окружающей среде Ботанического сада-института.

В Таблице 5.9 приведено содержание кадмия в плодах и почве.

По данным Таблицы 5.9, можно видеть, что в изученные годы произошло уменьшение содержание кадмия как в почве, так и в плодах. В 2012 г. валовое содержание кадмия в почве, взятой в местах произрастания растений, у разных видов варьировало от 0,33 до 0,78 мг/кг, а в 2013 г. – от 0,23 до 0,47 мг/кг. По данным Н.А. Разумникова и др. (2012), в 2009 г. содеражние кадмия в почве Дендрария достигало 1,2 мг/кг. Как уже указывалось выше, в плодах боярышников в 2014 году ионы кадмия были не обнаружены.

В 2012 и 2013 гг. наряду с содержанием ионов металлов в плодах боярышников было изучено их содержание и в почве. Был определен коэффициент биологического накопления микроэлементов (КБН) как отношение их содержания в сухой биомассе к содержанию в почве (Ловкова, 1990). Средние значения КБН приведены на Рисунке 5.3.

Рекомендации по размножению боярышников в Республике Марий Эл

На основании проведенных исследований предложены следующие рекомендации по выращиванию боярышников в Республике Марий Эл для направлений.

1) Создание плантационных культур – рекомендуется проводить с использованием 2-летних сеянцев C. sanguinea. В связи с низкой всхожестью семян, C. altaica рекомендуется размножать прививкой.

2) Создания садов нетрадиционных плодовых культур – рекомендуется использовать 2-летние сеянцы C. flabellata и C. punctata f. aurea. В связи с низкой всхожестью семян C. submollis рекомендуется размножать прививкой.

3) Применение в озеленении – рекомендуется использовать 2-летние сеянцы C. flabellata и C. punctata f. aurea. В связи с низкой всхожестью семян C. submollis и C. macracantha рекомендуется размножать прививкой.

4) Создание лесозащитных полос – рекомендуется использовать 1-летние сеянцы C. chrysocarpa.

C. nigra, у которого выявлена наибольшая всхожесть семян, рекомендуется использовать в качестве подвоя. В целях озеленения растения данного вида боярышника можно использовать для создания живых изгородей. Срок выращивания сеянцев – 2 года.

Согласно «Нормам выхода стандартных сеянцев деревьев и кустарников в лесных питомниках РФ», выход сеянцев боярышника в зоне хвойно-широколиственных лесов составляет 400 тыс. шт. / га.

Для посева мелких семян (C. sanguinea, C. nigra) рекомендуется сеялка СЛП-4 для липы (ширина строки 5 см), для крупных – СЛП-3К (ширина строки 10 см).

Норма высева рассчитана по формуле:

где Н – норма высева семян, г/м;

О – оптимальное число всходов, шт./пог. м; М – масса 1000 семян, г;

Г – грунтовая всхожесть, %;

Ч – чистота семян, %.

Расчитанные нормы высева семян приведены в Таблице 6.12. Чистоту семян приняли за 98 %. Оптимальное количество сеянцев при посеве СЛП-4 приинято 15 шт. / п. м, при СЛП-3К – 20 шт. / п. м.

Расчетно-технологическая карта выращивания сеянцев боярышников приведена в приложении Н. Технологическая себестоимость выращивания сеянцев без учета стоимости семян представлена в Таблице 6.13.

1. Изменчивость массы 1000 семян и их размеров обусловлена влиянием фактора видовой специфичности. Выделены виды с крупными (С rhipidophylla, С. chrysocarpa var. rotmdifolia, С. arnoldiana, С. pringlei, С. monogyna, С. punctata f. aurea, С macracantha, С x almaatensis, C. flabellata, С volgensis, С x persimilis, С punctata, С chrysocarpa, С submollis) и мелкими семенами (остальные виды). Корреляция значений массы семян и плодов слабая (г=0,24).

2. Доброкачественность семян боярышников варьирует от 2,8 % (С х almaatensis) до 49,9 % (С. maximowiczii). Пределы колебания доброкачественности семян большинства видов составили 20-40 %. Доля влияния фактора видовой специфичности на изменчивость показателя 60,6 %.

3. Семена боярышников характеризуются относительно низкой всхожестью семян. Наибольшая всхожесть из евроазиатских боярышников отмечена у C. nigra (25 % на первый год после осеннего посева), из североамериканских – C. punctata f. aurea (20 % на первый год после двухэтапной стратификации семян во мхе).

4. Появлявшиеся во второй и третий год после посева сеянцы, находясь в условиях конкуренции на элементы почвенного питания и светового довольствия, характеризуются меньшими приростами по сравнению с одновозраст-ными растениями, всходы которых появляются в первую весну. При пересадке и подрезке корня однолетние растения видов на следующий год снижают величину прироста в 2–5 раз, но в последующий год большинство из них достигают высоты непересаженных растений.

5. Вегетативное размножение боярышников возможно прививкой и корневыми отпрысками.

6. Технологическая себестоимость сеянцев составила от 1306,75 до 1532,04 руб. / 1000 шт.