Содержание к диссертации
Введение
1 Природно-климатические условия и характеристика лесного фонда региона исследований 10
1.1 Природно-климатические условия 10
1.2 Краткая характеристика лесного фонда 16
2 Состояние вопроса 27
2.1 Биологические особенности и ареал распространения сосны обыкновенной на территории Республики Башкортостан 27
2.2 Основные направления селекции сосны обыкновенной 30
2.3 Селекционное семеноводство сосны обыкновенной 34
3 Программа, методика и объекты исследования 47
4 Состояние и рост сосны обыкновенной на лесосеменных объектах 55
4.1 Оценка роста деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях различного происхождения 55
4.2 Закономерности формирования урожая и качество семян сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях различного происхождения 62
4.3 Состояние и закономерности роста плюсовых деревьев сосны обыкновенной 75
4.4 Оценка роста и урожайности сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках 81
5 Генетико-селекционные основы рационального использования лесных ресурсов в республике башкортостан 93
Вывод и рекомендации 118
Список литературы
- Краткая характеристика лесного фонда
- Селекционное семеноводство сосны обыкновенной
- Закономерности формирования урожая и качество семян сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях различного происхождения
- Оценка роста и урожайности сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках
Введение к работе
Актуальность темы исследования. На современном этапе функционирования лесного хозяйства необходим инновационный подход к решению задач в области лесного селекционного семеноводства, лесовосстановления и лесоразведения. Постановлением Правительства РФ от 15.04.2014 г. №318 «Об утверждении государственной программы Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы» предусмотрено значительное повышение качественного уровня воспроизводства высокопродуктивных лесов. Успешное решение данной проблемы возможно с расширением объемов заготовки селекционно ценных семян на объектах единого генетико-селекционного комплекса, основными из которых являются плюсовые насаждения, плюсовые деревья, лесосеменные плантации и постоянные лесосеменные участки. Данное положение нашло отражение в Постановлении Правительства РБ от 16.05.2012 г. №154 «О государственной программе «Развитие лесного хозяйства Республики Башкортостан».
Использование высококачественных семян позволит существенно улучшить качество выращиваемого посадочного материала в лесных питомниках, продуктивность и устойчивость создаваемых искусственных насаждений. В соответствии с этим необходимо вести дальнейшую работу по созданию и формированию селекционно-семеноводческих объектов ценных лесообразующих древесных видов в Республике Башкортостан.
Актуальность темы научного исследования определяется рядом следующих условий:
во-первых, в лесном семеноводстве ощущается острая нехватка ценных семян основных лесообразующих древесных видов и, прежде всего, сосны обыкновенной улучшенной селекционной категории, необходимых для выращивания высококачественного посадочного материала и создания высокопродуктивных искусственных насаждений и лесосеменных объектов;
во-вторых, в последние ряд десятилетий не изучались состояние, закономерности роста, развития древостоев и урожайности сосны обыкновенной на ле-сосеменных объектах в Республике Башкортостан;
в-третьих, в настоящее время не проводится сравнительная оценка урожайности качественных показателей семян сосны обыкновенной во взаимосвязи с происхождением имеющихся лесосеменных объектов и насаждений;
в-четвертых, нет научно обоснованных данных, ориентированных на раздельную заготовку селекционно ценных семян сосны обыкновенной с лесосемен-ных объектов различного происхождения и целевого назначения.
Имеющиеся в настоящее время лесосеменные объекты сосны обыкновенной остро нуждаются во всестороннем изучении их состояния, закономерностей роста древостоев, репродуктивной способности насаждений и отдельных деревьев данного вида, качества семенного материала.
Результаты исследования позволят получить объективные данные о селекционной ценности существующих лесосеменных объектов сосны обыкновенной, занимающую лидирующее положение среди хвойных видов в регионе и их ра-
циональном использовании в лесном семеноводстве. Отмеченное выше определяет актуальность диссертационного исследования.
Степень разработанности темы исследования. Анализ литературных источников позволяет сделать вывод о том, что изучению состояния закономерностей роста, репродуктивной способности деревьев и насаждений, качества лесных семян на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной уделяется недостаточно внимания, особенно в последние десятилетия.
Создание лесосеменных объектов сосны обыкновенной невозможно без знаний закономерностей внутривидовой изменчивости данного вида, позволяющих вести отбор его лучших форм как исходного материала для селекционно-семеноводческих целей.
Изучению внутривидовой изменчивости и выделению лучших форм сосны обыкновенной посвящены исследования В.Н. Сукачева, С.А. Мамаева, В.В. Шульги, А.В. Чудного, В.И. Мосина, В.П. Путенихина, А.И. Видякина, Н.П. Мишукова, Л.Ф. Семерикова, А.А. Carliste, D.J. Chmura.
Основой создания лесосеменной базы сосны обыкновенной являются плюсовые деревья, высокая селекционная ценность которых подчеркнута в работах В.П. Бессчетнова, Н.Н. Бессчетновой, М.А. Щербаковой, Ю.П. Ефимова, А.Я. Любавской, А.И. Видякина, М.М. Котова и др. Семенной и вегетативный материал этих деревьев используется для создания семейственных и клоновых плантаций, о чем свидетельствуют публикации ряда авторов – С.А. Хазиагаев, А.П. Богомаз, Ю.П. Ефимов, Н.К. Вехов, Д.Я. Гиргидов, Ю.А. Данусявичус, О.Н. Беспа-ленко, Н.В. Лаур и др.
Роль лесного селекционного семеноводства в повышении продуктивности создаваемых искусственных лесов отражена в работах В.В. Тараканова, Э.П. Лебедевой и О.В. Шейкиной, М.М. Вересина, А.С. Яблокова, А.О. Тарасова, А.И. Ирошникова, А.Я. Любавской, Е.П. Проказина, А.П. Царева, А.И. Бреусовой, Э.Р. Насыровой и др.
Генетическая идентификация лесосеменных объектов сосны обыкновенной, позволяющая объективно оценить их эффективность отражена в работах В.А. Драгавцева, А.В. Духарева, В.Ф. Коновалова и Ю.А. Янбаева и др.
Важность генетико-селекционных подходов в оценке состояния, роста и качества семян сосны обыкновенной подчеркивается в исследованиях Б.В. Раевского, Р.Н. Матвеевой, С.А. Петрова, Л.И. Милютина, Д.М. Пирагс и др.
Обзор научных публикаций позволил установить, что проблеме селекционного семеноводства сосны обыкновенной в Республике Башкортостан уделено недостаточное внимание. Имеющиеся лесосеменные объекты вида не охвачены изучением их состояния, закономерностей роста, развития деревьев и в целом насаждений, урожайности и качества семенного материала. Подходы к решению вышеуказанных проблем нашли отражение в диссертационной работе.
Объект исследования. Лесосеменные объекты сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.): плюсовые деревья, плюсовые насаждения, лесосеменные плантации (ЛСП), постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ).
Предмет исследования. Оценка состояния, роста, урожайности и качества семян насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на лесосеменных объектах в Республике Башкортостан.
Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в изучении состояния, роста и урожайности сосны обыкновенной на лесосеменных объектах в Республике Башкортостан и разработке рекомендаций по их эффективному использованию в селекционном семеноводстве.
Для реализации данной цели исследования были предусмотрены следующие задачи:
-
Обследование и оценка состояния объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК).
-
Изучение состояния, закономерностей роста и урожайности деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных объектах.
-
Сравнительная оценка качества семян сосны обыкновенной на лесосемен-ных плантациях, постоянных лесосеменных участках и в естественных насаждениях.
-
Разработка математических моделей взаимосвязей изучаемых морфомет-рических признаков шишек и семян сосны обыкновенной с целью оценки ее репродуктивной способности на лесосеменных объектах различного происхождения.
-
Разработка рекомендаций по повышению эффективности использования лесосеменных объектов сосны обыкновенной в регионе исследования.
Научная новизна исследования. Дана селекционная оценка современного состояния лесосеменных объектов сосны обыкновенной в Республике Башкортостан. Изучены закономерности роста деревьев, урожайность и качество семян сосны обыкновенной на лесосеменных объектах различного происхождения и целевого назначения.
Проведена сравнительная оценка семян сосны обыкновенной улучшенной селекционной категории во взаимосвязи с происхождением лесосеменных плантаций, позволяющая ориентировать лесное семеноводство на создание клоновых лесосеменных плантаций.
Установлены математические зависимости морфометрических признаков стволов, шишек и семян сосны обыкновенной, обеспечивающие получение достоверной информации о состоянии, закономерностях роста, качестве деревьев и заготавливаемых лесных семян на лесосеменных объектах.
Теоретическая и практическая значимость исследования. Теоретическая значимость результатов исследования выражена в полученных закономерностях роста, урожайности и качества семян сосны обыкновенной на лесосеменных объектах – лесосеменных плантациях и постоянных лесосеменных участках, а также в математическом моделировании размеров репродуктивных органов (шишек) во взаимосвязи с выходом и массой селекционно ценных семян.
Практическая значимость заключается в селекционной оценке существующих лесосеменных объектов сосны обыкновенной, выявлении закономерностей роста, развития древостоев и качества семенного материала вида во взаимосвязи со способом их создания. Дана сравнительная оценка семян, заготавливаемых на лесосеменных плантациях различного происхождения. Рекомендована раздельная заготовка семян сосны обыкновенной с учетом их качественных показателей и
происхождения лесосеменных плантаций. Предложены рекомендации по повышению эффективности использования насаждений сосны обыкновенной на лесо-семенных объектах, качества и урожайности семян с целью увеличения объемов их заготовки. Предложена программа практического перевода семеноводства вида на селекционно-генетическую основу.
Теоретические и методологические основы исследования. Теоретической основой исследования являлись научные труды в областях: лесоведения и лесоводства – И.С. Мелехова; лесной типологии, дендрологии и геоботаники – В.Н. Сукачева; биологии лесных древесных пород – С.З. Курдиани, П.Л. Горчаковского, Е.Г. Боброва; лесной таксации и лесоустройства – Н.П. Анучина; лесовыращивания и лесоразведения – А.Р. Родина, С.А. Родина, Е.М. Романова, И.И. Дроздова; лесной генетики и селекции – А.В. Альбенского, А.С. Яблокова, А.П. Царева, А.Я. Любавской, С.П. Погиба, В.В. Коровина, М.М. Вересина, Ю.П. Ефимова; внутривидовой изменчивости и систематики древесных растений – С.А. Мамаева, С.А. Петрова, Л.Ф. Правдина.
При проведении исследований использовались методологические принципы и подходы, отраженные в работах отечественных ученых: В.Н. Сукачева, И.С. Мелехова, Л.Ф. Правдина, А.С. Яблокова, С.А. Мамаева, В.В. Тараканова, А.Р. Родина, Н.М. Набатова, Н.А. Анучина, Н.А. Моисеева, В.П. Бессчетнова, М.М. Вересина, А.А. Молчанова, Т.П. Некрасовой, С.С. Пятницкого, А.Я Любавской, Ю.П. Ефимова.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Рост деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных объектах.
-
Закономерности формирования урожая и качество семян сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях различного происхождения.
-
Рекомендации по организации семеноводства сосны обыкновенной в Республике Башкортостан на генетико-селекционной основе.
Обоснованность и достоверность результатов исследования. Результаты исследований обеспечены большим объемом экспериментального материала и достоверно подтверждены методами математического моделирования и статистической обработки.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований изложены в четырнадцати публикациях автора, в том числе в трех рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, одна – в зарубежном издании (Zarzadzanie ochrona przyrody v lasach: Tuchol, 2012). Они докладывались и обсуждались на девяти научных и научно-практических конференциях, в том числе на семи международных (Интеграция науки и практики как механизм эффективного развития АПК: Уфа, 2013; Инновационному развитию агропромышленного комплекса – научное обеспечение: Уфа, 2012; Молодежь и наука: Уфа, 2012; Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Красноярск, 2013; Перспективы инновационного развития АПК: Уфа, 2014; Аграрная наука в инновационном развитии АПК: Уфа, 2015; Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: Брянск, 2012) и двух всероссийских (Молодежная наука и АПК – проблемы и перспективы: Уфа, 2012; Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути совершенствования: Йошкар-Ола, 2013) конференциях.
Личный вклад автора заключается в непосредственном участии в разработке программы и методики исследований, планировании эксперимента, полевом сборе экспериментального материала, его камеральной обработке и система-
тизации с использованием математических методов моделирования и статистических программ. На основе результатов исследований разработаны практические рекомендации по повышению эффективности использования лесосеменных объектов сосны обыкновенной, роста и семенной продуктивности древостоев вида.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах текста, включает введение, пять глав, выводы, библиографический список из 221 наименования, содержит 38 таблиц, иллюстрирована 26 рисунками.
Краткая характеристика лесного фонда
Башкирское Предуралье представляет собой предгорную равнину, которая с приближением к Уральским горам постепенно переходит в увалисто-холмистую местность. По самой восточной окраине провинции наблюдаются сравнительно невысокие гряды гор. Наиболее крупными рельефами в Предуралье являются Уфимское плато (абсолютные отметки водоразделов 270-517 м над уровнем моря) и Белебеевская возвышенность (400-485 м). Предуралье занимает всю западную часть Республики Башкортостан и подразделяется на три подобласти: платформенную (степную и лесостепную), предгорную или Вельскую депрессию, вытянутую вдоль западного склона Урала по р.Белой, и Уфимское плато, расположенное в бассейне р.Уфы и ее притоков - Юрюзани и Ая [78, с. 19].
На территории Башкортостана сложился континентальный тип климата с относительно теплым летом и продолжительной умеренно холодной зимой, обуславливаемый годовым ходом солнечной радиации, изменением радиационных свойств подстилающей поверхности и особенностями циркуляционных процессов [4].
По различиям климатических условий на территории республики выделяются три климатические провинции: Западная равнинная, Уральская горная и Зауральская [48].
Западная равнинная провинция охватывает Уфимское плато и Юрюзано-Айскую равнину с умеренно-холодным и влажным климатом, Прибельскую равнину, Бугульминско-Белебеевскую возвышенность, Общий сырт и низкогорное Предуралье, климат которых изменяется от умеренно холодного полувлажного на севере до теплого засушливого на юге. В этой провинции средняя температура января около -15С, июля 17-19С, сумма активных температур 1600-1800С на севере и до 2000-2200С на юге, продолжительность безморозного периода 80-110 и 110-140 дней соответственно. Мощность снежного покрова от 30-50 см на юге до 60-80 см на севере. Средние значения гидротермического коэффициента за вегетационный период колеблются от 0,85-0,95 на Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Общем Сырте до 1,00-1,35 на Прибельской и Юрюзано-Айской равнинах. Для западной равнинной провинции наиболее характерны ветры южного и юго-западного направлений, усиливающиеся зимой. На юге частые и продолжительные засухи [190, с.36].
Среднегодовое количество осадков колеблется от 416 мм на Чермасано-Ашкадарской равнине до 605 мм на Уфимском плато [186].
На большей части территории Предуралья характерной особенностью климата являются его континентальность с относительно жарким летом, холодной зимой, короткой осенью и весной, а также резкими суточными и годовыми колебаниями температуры [57, 74].
Речная сеть республики принадлежит к системам Волги, Урала и Оби. К Волжскому бассейну относятся левые притоки р. Камы (Белая, Буй, Ик с притоками), водосборные площади которых охватывают почти 75% (114200 км ) территории Башкортостана [1, с.20].
Поверхностные воды Башкирского Предуралья относятся в основном к бассейну р.Белой. Отличаются преимущественно снеговым питанием, четко выраженным весенним половодьем, слабыми осенними паводками и устойчивой зимней меженью. По обеспеченности водными ресурсами Башкирское Предуралье - зона недостаточного увлажнения и избыточной теплообеспеченности. Главные реки: Белая с притоком Уфа, Дема, Ашкадар, Уршак, Чермасан, База.
В Предуралье, на долю которого приходится около 65% всей площади республики, вследствие значительной меридиальной протяженности, наблюдается отчетливо выраженная горизонтальная зональность в почвенно-растительном покрове [189].
Почвообразующими породами являются: делювиальные, аллювиальные, элювиальные и элювиоделювиальные отложения [173, 184, 188]. Почвенный покров представлен основными типами, свойственными лесной, лесостепной и степной зонам.
В северной части республики наиболее распространены дерново-подзолистые, светло-серые и серые типичные почвы. На Уфимском плато преобладают серые лесные, бурые лесные, дерново-карбонатные, дерново 14 подзолистые, коричневоцветные почвы. Почвенный покров северо-восточных районов представлен в основном серыми и темно-серыми лесными почвами. Черноземы и темно-серые лесные почвы распространены преимущественно в лесостепной и степной зонах [198, с. 15].
В Республике Башкортостан выделено 8 лесохозяйственных районов [4]. По лесохозяйственному районированию Предуралье отнесено к Предуральскому левобережному лесостепному району широколиственных лесов, Предуральскому правобережному району смешанных широколиственных лесов, Уфимскому горному району широколиственно-темнохвойных лесов (рисунок 1.2).
Территория Башкирского Предуралья, разделяемая долиной р.Белая, различается по характеру растительности. Правобережная ее часть в пределах междуречья рек Белой, Камы и Уфы является оконечностью лесной зоны, переходящей в лесостепь. Массивы хвойных лесов сохраняются в верховьях р.Быстрый Танып и на Уфимском плато. Эти леса представлены елово-пихтовыми насаждениями с участием сосны, лиственницы, березы, липы, осины, ильма и дуба.
Левобережная часть Башкирского Предуралья характеризуется преобладанием лесостепных ландшафтов. Здесь распространены островные леса, представленные дубовыми, дубово-березовыми насаждениями с примесью осины. По направлению к югу облесенность территории несколько увеличивается и меняется состав насаждений. Большее распространение получают широколиственные леса из липы, дуба, клена, ильма с примесью березы. В южном отрезке левобережной части долины р.Уфы массивы широколиственных лесов сокращаются [198, с. 16].
Разнообразие растительности также повышается за счет речных пойм рек Белой, Уфы, Демы, где под влиянием паводкового режима получают распространение пойменные леса из тополя и ивы. С озерами и реками связаны сообщества гидрофитов (водная растительность) и гигрофитов (прибрежно-водная растительность), небольшую площадь занимают болота [106].
Селекционное семеноводство сосны обыкновенной
Сосна обыкновенная, являясь деревом первой величины, имеет высоту до 50 м (в среднем 20-35 м), прямой очищенный от ветвей ствол (в насаждениях), снизу покрытый толстой красно-бурой корой с глубокими бороздами, сверху - тонкой отслаивающей пленкой [50]. Выделяют четыре вида коры в зависимости от формы и величины пластинок - груботрещиноватая, мелкотрещиноватая, пластинчатая и чешуйчатая [169].
Хвоя имеет сизо-зеленый цвет, плоско-выпуклую форму с заостренными концами и мелкопильчатыми краями, длиной 4-7 см, толщиной - 2 мм, с продолжительностью жизни - 2-8 лет, расположена в пучках по 2 штуки [60, 90, 136, 196, 204]. Причем продолжительность жизни хвои тем выше, чем ближе к северной границе ареала сосны обыкновенной находится древостой и чем жестче экологические условия произрастания [125, 195, 204]. Шишки сосны обыкновенной созревают на второй или на третий год, семена выпадают лишь весной, когда шишки раскрываются. Зрелая сосновая шишка имеет серовато-бурый цвет, размером 4-6 см. Под каждой чешуйкой обычно находится два семени. Семена разноцветные, крылатые: крылышко охватывает семя сбоку и с ним срастается, края же остаются свободными. Длина крылатки сосновых семян 1-1,5 см, в зависимости от размера шишек, ширина около 0,5 см. Крылатки тонкие, почти прозрачные, бледножелтоватого-бурого цвета. Средняя длина семян 3-4 мм, они разноцветные, созревают через 1,5 года после опыления. Семя яйцевидно-овальной формы, с притуплённым кончиком, с обеих сторон выпуклое; со стороны, прилегающей к крылатке, слегка или сильно блестящее, с противоположной матовое [24, 99, 159, 176, 196]. Вес семян варьирует от 3,7 до 8,16 г, причиной могут послужить географические, климатические и экологические условия, возраст древостоя [107, 136].
Сосновые насаждения являются главными лесообразователями в России [50, 69]. Сосна отличается по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим показателям в зависимости от расположения в пределах своего ареала [74, 136, 204, 211]. Выдерживает заморозки до -6С поздней весной и ранней осенью в период роста молодых побегов [30, 98]. Сосна обыкновенная не отличается высокой требовательностью к почвенно-грунтовым характеристикам. Сосна обыкновенная на бедных песчаных и супесчаных почвах, развивается значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых суглинистых и глинистых почвах [130].
В массовом количестве ископаемые остатки сосен найдены в третичных отложениях, причем секции, к которым они отнесены, в настоящее время распространены в Северной Америке и Восточной Азии, хотя в то время их виды произрастали в Европе. Ископаемые остатки P.sylvestris отмечены в плиоценовых отложениях на юге Европы [135]. На территории Республики Башкортостан сосновые леса ведут свою историю с весьма отдаленного геологического времени. Они проникли на Урал в плейстоцене [67], а, по мнению П.Л. Горчаковского [37] - произрастали здесь с неогенового времени. Развитие покровного оледенения в плейстоцене повлияло на формирование ареала и протекание микроэволюционных процессов сосны [15, 21, 35, 36, 68, 131, 136, 163, 165, 178].
Перед формированием плейстоцена внутреннее древнее море, распространявшееся от Каспия до р.Камы, разделяло ареал сосны на европейскую и азиатскую части, хотя этот период в плане эволюционных последствий был непродолжительным [15]. В плейстоцене, вследствие неоднократно надвигавшегося с Севера и отступавшего обратно покровного ледника, зона лесов в Западной Сибири смещалась в широтном направлении на 9-10. В этот период сосна проникала далеко на юг - в Казахский мелкосопочник, где она существует и в настоящее время в виде реликтовых островных боров [36]. В голоцене, особенно в последней его четверти, на характер естественного распространения сосны решающее влияние стал оказывать человек [134]. Светлохвойные леса господствовали на прилегающих равнинах в ледниковый период [170, с. 19].
По Г.В. Попову [134], деградация сосновых лесов шла по пути выпадения сосны из-за повышения сухости климата, особенно в суббореальный период и вырубки сосны человеком во второй половине субатлантического периода голоцена. Коренными на возвышенности он считает сложные сосново-широколиственные леса, которые сменились производными, вторичными широколиственными и с примесью сосны, лесами (рисунок 2.1).
В Республике Башкортостан можно выделить четыре области с преобладанием или участием сосны: горные сосняки в пределах центральной части Южного Урала (включая западные и восточные склоны) [133], сосняки в Предуралье (Белебеевская возвышенность), изолированные участки на уфимском плато и в Месягутовской лесостепи и сосновые леса в низовьях р.Белой и по р.Кама [134]. На Южном Урале и Приуралье, В.П. Путенихин [140] по комплексу количественных признаков, их индексов и «фенов» шишек и семян сосны (всего 21 показатель) выделил 3 популяции: горную южно-уральскую, равнинно-плоскогорную и холмистую западно-предуральскую. Для косвенной оценки эффектов инбридинга и углубленной характеристики изменчивости автор использовал разработанные им новые показатели, характеризующие недостаточность или избыточность фенотипического разнообразия. Наибольшими разнообразием и ареалом (несколько сот тысяч гектар) характеризуется самая древняя горная популяция, а наименьшими - западно-предуральская, находящаяся в стадии регрессии.
Закономерности формирования урожая и качество семян сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях различного происхождения
Результаты однофакторного дисперсионного анализа подтвердили, что исследуемые признаки зависят от клоновой и семейной принадлежности: по высоте - F j = 7,622 FK = 1,63 , Бф = 3,195 FK = 1,71, по диаметру ствола - F j = 3,037 FK= 1,63 , F j = 2,665 FK= 1,71, ПО диаметру кроны -F j = 9,752 FK= 1,63 , ф = 2,395 FK = 1,71, по протяженности кроны - F j = 1,773 FK = 1,63 , F j = 1,796 FK = 1,71. Доля влияния клона на высоту - 29%, семьи - 17%. Доля влияния клона на диаметр ствола - 20%, семьи - 14%. Доля влияния клона на диаметр кроны - 34%, семьи - 13%. Доля влияния клона на протяженность кроны -9%, семьи-10%.
На ЛСП сосны обыкновенной изучена взаимосвязь морфометрических показателей - высоты и диаметра стволов во взаимосвязи со способом их создания (таблица 4.5). Отмечено, что лучшим ростом по высоте и диаметру стволов характеризуются деревья сосны обыкновенной вегетативного происхождения.
В возрасте деревьев сосны обыкновенной 21-22 года различного происхождения, произрастающих в идентичных лесорастительных условиях, величины приростов по высоте (Zh=0,23 м, Zh=0,23 м,) и диаметру (Zd=0,36 см, Zd=0,34 см) являются близкими. Следовательно, в первые 20 лет жизни дерева динамика роста сосны обыкновенной по высоте и диаметру ствола, при различных способах создания ЛСП, характеризуется достаточной стабильностью.
В последующие годы деревья сосны обыкновенной по высоте (Zh=0,47 м, Zh=0,44 м) и диаметру (Zd=l,06 см, Zd=0,81 см) стволов характеризуются различной энергией роста. В средневозрастных насаждениях сосна обыкновенная вегетативного происхождения имеет более высокие морфометрические показатели в отличие от семенного.
Установлены различия по длине и общей фотосинтезирующей площади поверхности хвои у деревьев сосны обыкновенной на семенных и вегетативных ЛСП (таблица 4.6).
Хвоя сосны обыкновенной вегетативного происхождения характеризуется более высокими показателями по длине (8,4±0,32см) и фотосинтезирующей площади (1,2±0,06см ), по сравнению с семенными деревьями. Различия по изучаемым признакам хвои являются достоверными (Х =2,4-5,5 t05=l,96).
Длина хвои, по мнению А.И. Чернодубова [197], является косвенным показателем энергии роста деревьев, несмотря на ее значительную вариабельность по годам. Установлено, что деревья сосны обыкновенной с более длиной хвоей и большим числом веток в мутовке являются быстрорастущими. Наиболее стабильным признаком хвои выступает ее длина [86]. Хвоя весьма чувствительна к воздействию широкого спектра факторов, определяет рост и развитие других частей и органов растения [136]. Многопараметрическая сравнительная оценка деревьев сосны обыкновенной по комплексу показателей хвои дает возможность определить степень обобщенной статистической и генотипической близости анализируемых объектов. Установлено, что плюсовые деревья сосны обыкновенной имеют четкую дифференциацию по параметрам хвои [10, 158]. В исследованиях Н.П. Братилова и A.M. Пастухова [20] установлено, что особи, показывающие хорошие результаты по урожайности, имеют лучшие показатели по высоте, диаметру ствола, размерам и фитомассе кроны.
По данным В.Г. Каппера [56], у сосны обыкновенной в культурах семеношение наступает в 18-20 лет, а в естественных древостоях - в 20-30 лет, но семеношение деревьев изменяется с возрастом. Обильные урожаи семян хорошего качества свойственны средневозрастным и приспевающим насаждениям. Здесь деревья имеют нормально развитую крону с большим количеством плодоносящих ветвей. Молодые деревья дают качественные семена, но в небольших количествах, поэтому хозяйственного значения для заготовки лесосеменного сырья они не имеют [148].
Одним из важнейших вопросов в плантационном семеноводстве является выбор способа закладки ЛСП - вегетативного или семенного [210]. Основываясь на том, что ЛСП вегетативного происхождения наилучшим образом сохраняют наследственные свойства плюсовых деревьев, селекционеры отдают предпочтение именно им при выборе метода создания плантаций [158]. По сравнению с плантациями семенного происхождения, плантации вегетативного происхождения, обладают многими преимуществами: более полным сохранением наследственных свойств плюсовых деревьев; ранним наступлением цветения и семеношения; возможностью управления семеношения с помощью использования урожайных клонов и подбора подвоев; использования информации о комбинационной способности плюсовых деревьев при создании новых плантаций, для оценки клонов на устойчивость к неблагоприятным условиям среды, быстроту роста и репродуктивную способность и т.д. [16, 40, 138].
Свои преимущества и недостатки имеет и семенной способ. Он дешевле, менее трудоемок и поэтому более доступен производству. Деревья на таких ЛСП характеризуются более высоким генотипическим разнообразием и долговечны, чем на клоновых плантациях [139].
Деревья характеризуются определенными размерами ствола и кроны, от которых зависит урожай шишек. Были вычислены коэффициенты корреляции диаметра ствола, диаметра и протяженности кроны сосны обыкновенной с баллом семеношения деревьев, выращенных на лесосеменных плантациях различного происхождения. Данные приведены в таблице 4.7. На плантациях сосны обыкновенной вегетативного происхождения диаметр ствола, диаметр и протяженность кроны с баллом семеношения коррелируют достаточно высоко, слабее эта связь выражена у деревьев на плантациях семенного происхождения
Оценка роста и урожайности сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках
Результаты проведенного исследования по оценке состояния, закономерностей роста деревьев, урожайности и качества семян сосны обыкновенной на преобладающих лесосеменных объектах в Республике Башкортостан - Л СП и ПЛСУ показали следующее. Исследуемые лесосеменные плантации (ЛСП) сосны обыкновенной, созданные семенным (семейственные) и вегетативным путем (клоновые), являются высокопродуцирующими и служат для заготовки улучшенных семян. В первые 20 лет жизни дерева динамика роста сосны обыкновенной по высоте и диаметру ствола, при различных способах создания ЛСП, характеризуется достаточной стабильностью. В средневозрастных насаждениях сосна обыкновенная вегетативного происхождения имеет более высокие морфометрические показатели, в отличие от семенного. Фотосинтезирующая площадь хвои сосны на клоновых плантациях на 25% больше, по сравнению с хвоей деревьев, произрастающих на семейственных плантациях. По всем изучаемым показателям шишек и семян отмечено достоверное различие их размеров и массы от происхождения деревьев на ЛСП (t(j)aKT.=2,l-9,2 to5=l,96). Шишки с деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на вегетативных ЛСП, крупнее и полновеснее, по сравнению с деревьями семенного происхождения. Установлено, что деревья сосны обыкновенной с крупными шишками не всегда имеют большую массу и высокий выход семян как в вегетативных, так и в семенных насаждениях. Поэтому при заготовке шишек на лесосеменных объектах необходимо обращать внимание не только на количество и массу шишек, но и на массу и выход семян. Семена, заготовленные на ЛСП, характеризуются более высокой энергией прорастания (85,5%), всхожестью (89,3%), чистотой (99,8%) и являются полновесными в отличии от других лесосеменных объектов. При закладки лесосеменных плантаций предпочтение необходимо отдавать семенам черного цвета с наибольшей массой. На размеры шишек, семян и крылаток, их цвет, массу 1000 шт. семян, количество семенных чешуи существенно влияет генетическая особенность потомства плюсовых деревьев вегетативного происхождения.
Указанные выше преимущества клоновых ЛСП сосны обыкновенной над семейственными, свидетельствуют о необходимости усиленного внимания к ним, доля которых в объеме всех площадей ЛСП в настоящее время крайне мала
Имеющиеся в настоящее время плюсовые деревья характеризуются хорошим состоянием по качеству древесных стволов и их размерными показателями. Они являются источником заготовки улучшенных семян, вегетативного материала для создания высокопродуктивных искусственных насаждений и ценных семеноводческих объектов - лесосеменных плантаций. За последние годы (5 лет) наметилась тенденция их сокращения (списано 20 деревьев сосны обыкновенной) по разным причинам. Сегодня назрела острая необходимость в детальном изучении каждого отведенного и паспортизированного плюсового дерева на предмет оценки роста и качества стволов, урожайности шишек и семян, их качественных показателей, а также установления эффективности использования в селекционно-семеноводческих целях.
На постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ) нами отмечена положительная динамика в росте, развитии и семеношении деревьев сосны обыкновенной. Насаждения на ПЛСУ характеризуются хорошим ростом и урожайностью шишек. Вследствие проведения своевременных и правильных лесоводственных уходов, за последние годы данные объекты стали более эффективными по продуктивности, качеству стволов и урожайности семян. Площади ПЛСУ, являющиеся объектами заготовки высококачественных семян, за последние 5 лет сократились на 56,0%. В связи с этим, сегодня актуальной задачей является восполнение площадей ПЛСУ за счет их создания искусственным путем или формирования ценных естественных насаждений.
Возрастающая эксплуатация лесных ресурсов при существующем недостаточном естественном возобновлении лесообразующих видов требует разработки новых подходов к созданию высокопродуктивных искусственных насаждений за счет сохранения и использования генофонда наиболее ценных объектов: природных популяций, плюсовых насаждений и деревьев и т.д. Важная роль в этой области отводится лесной селекции, одной из главных задач которой является получение высококачественных семян с улучшенными наследственными свойствами [61].
Роль лесных культур при воспроизводстве леса до настоящего времени вызывает споры среди лесоводов. С одной стороны, это довольно затратный способ с большими рисками при реализации, с другой - именно созданием культур с большей гарантией обеспечивается восстановление насаждений ценных пород и снижается период простоя земель лесного фонда [151].
Использования генетически ценных семян является основой для повышения продуктивности и качества искусственно создаваемых лесов. Получение таких семян возможно только на объектах единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), созданных для каждого лесосеменного района с учетом эдафического и типологического происхождения исходного материала [41, 48].
Основными объектами ЕГСК являются: генетические резерваты, селекционно-семеноводческие объекты - плюсовые деревья, архивы клонов, маточные плантации, испытательные культуры, географические культуры, популяционно-экологические культуры. Объекты лесосеменной базы представлены плюсовыми насаждениями, лесосеменными плантациями и постоянными лесосеменными участками.
При организации лесосеменной базы для начала проводят отбор лучших популяций и селекционную оценку, далее изучив внутрипопуляционную изменчивость отбирают деревья по ценным морфологическим показателям, используя их в дальнейшем в качестве маточников для сбора семян, заготовки черенков с целью создания плантаций, испытательных культур, коллекционных участков (архивов клонов) и др. Следующим этапом является установление характера наследования семенным и вегетативным потомством ценных признаков отселектированных плюсовых деревьев с целью определения их элитности [27, 39, 179]. Для этого, с них собирают семена, полученные при свободном и контролируемом опылениях, выращивают сеянцы, которые в первом случае называют полусибсами, во втором - полными сибсами. Данный метод определения генетической ценности деревьев считается надежным, но отличается - длительным периодом испытания [62].