Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние проблемы 10
1.1. Биоэкологические свойства лиственницы сибирской 11
1.2. История распространения лиственницы сибирской в Среднем Поволжье 18
1.3. Экологическое значение и средостабилизирующие функции насаждений лиственницы сибирской в интродукционных районах 22
1.4. Лесные культуры лиственницы в районах интродукции 30
1.5. Болезни и повреждения лиственницы 37
1.6. Диагностика жизнеспособности и методы селекционного отбора деревьев лиственницы сибирской 39
2. Природные условия региона, объекты, методика и объем исследований 46
2.1. Программа исследований 46
2.2. Природные условия Среднего Поволжья 49
2.2.1. Климат 49
2.2.2. Почвы 50
2.2.3. Лесокультурные и лесосеменные районы 53
2.3. Методика исследований 56
2.4. Совершенствование и разработка методов диагностики состояния, продуктивности и жизнеспособности лиственничных фито-ценозов 62
2.4.1. Методика разделения семян лиственницы способом центрифугирования в водной среде 62
2.4.2. Оценка физиологического состояния деревьев по биофизическим показателям 65
2.4.3. Метод диагностики жизнеспособности деревьев по тепловым параметрам стволов 69
2.4.4. Методика учета урожая семян лиственницы сибирской на ПЛСУ 72
2.4.5. Методика исследований продуктивности фитомассы и депонирования углерода лиственничными фитоценозами 73
2.5. Объем исследований 78
3. Эколого-физиологические особенности адаптации и диагностика жизнеспособности лиственницы сибирской в среднем Поволжье 80
3.1. Эколого-физиологические особенности лиственницы сибирской в Среднем Поволжье 80
3.1.1. Состояние водного режима деревьев лиственницы сибирской 81
3.1.2. Сравнительные данные интенсивности транспирации лиственницы сибирской и местных хвойных лесообразующих пород 84
3.1.3. Динамика влажности хвои и побегов 86
3.1.4. Осмотический потенциал хвои 90
3.1.5. Интенсивность фотосинтеза лиственницы сибирской в Среднем Поволжье 91
3.1.6. Содержание хлорофилла в хвое лиственницы сибирской 96
3.2. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при лесовыращивании 103
3.2.1. Биоэлектрические показатели лиственницы сибирской различной жизнеспособности 105
3.2.2. Диагностика состояния лиственницы сибирской по физиологическим и биоэлектрическим показателям в послепосадочный период 111
3.2.3. Эколого-физиологические аспекты мониторинга насаждений лиственницы сибирской в техногенно-загрязненных условиях 120
3.2.4. Метрологический анализ биофизических методов диагностики физиологического состояния 129
4. Репродуктивная способность и качество семян лиственницы сибирской в условиях среднего поволжья 135
4.1. Интенсивность семеношения и качество семян лиственницы сибирской в культурах 136
4.2. Интенсивность семеношения лиственницы сибирской на ПЛСУ 144
4.3. Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян лиственницы сибирской 148
4.4. Размеры шишек и качество семян в связи с индивидуальной изменчивостью семенных деревьев лиственницы сибирской 153
4.5. Физиологические и биофизические показатели семенных деревьев разной семенной продуктивности 161
5. Рост, продуктивность фитомассы и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской 168
5.1. Влияние формового разнообразия и географического происхождения семян на рост лиственницы сибирской 170
5.1.1 Формовое разнообразие лиственницы сибирской 170
5.1.2. Влияние географического происхождения семян на рост сеянцев 173
5.1.3. Влияние индивидуальной изменчивости материнских деревьев на рост семенного потомства 176
5.1.4. Изменчивость семенного потомства по числу семядолей 179
5.2. Рост лиственницы сибирской в различных лесокультурных районах и лесорастительных условиях Среднего Поволжья 183
5.2.1. Рост лиственницы сибирской в Лесной лесокультурной провинции (Ветлужско-Унженский лесосеменной район) 183
5.2.2. Оценка древесных ресурсов лиственничных фитоценозов в Лесостепной лесокультурной провинции Среднего Поволжья (Волжско-Уфимский интродукционный лесосеменной район) 190
5.2.3. Характеристика ресурсных показателей дендроценозов лиственницы сибирской в Лесостепном низменном Заволжье и Высоком лесостепном Заволжье (9 и 10 лесокультурные район) 194
5.3. Оценка роста лиственницы сибирской в культурах старших возрастов, созданных в 1900-1905 г.г 202
5.4. Продуктивность фитомассы и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской 210
5.4.1. Продуктивность и угледепонирующие функции лиственничных фитоценозов различного возраста 212
5.5. Продуктивность фитомассы и депонирование углерода в культурах разной густоты 223
5.5.1. Особенности формирование крон деревьев лиственницы сибирской в насаждениях рекреационного назначения и ландшафтных культурах 228
5.6. Оценка продуктивности фитомассы и депонирования углерода культурами лиственницы сибирской в фазе индивидуального роста 232
5.6.1. Оценка депонирования углерода методом расчета скорости поглощения С02 через устьица 232
5.6.2. Оценка размеров депонирования углерода по массе хвои и хлорофилльному индексу 235
5.7. Кислородопроизводительная и пылеосаждающая способность насаждений лиственницы сибирской 238
6. Агротехнические аспекты повышения устойчивости и интенсивности роста культур лиственницы сибирской в среднем поволжье 243
6.1. Мероприятия по повышению урожайности и качества семян наПЛСУ 243
6.2. Способы повышения качества семян лиственницы сибирской 251
6.2.1. Повышение качества семян методом центрифугирования 253
6.2.2. Улучшение посевных качеств семян обработкой аэроионами, микро-элементами и стимуляторами роста 256
6.3. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными сеянцами и саженцами 263
6.3.1. Выращивание крупномерных сеянцев лиственницы сибирской 264
6.3.2. Влияние приемов формирования корневых систем крупномерных сеянцев на приживаемость и рост их в культурах 266
6.3.3. Биометрические показатели крупномерных сеянцев при различной густоте произрастания 271
6.4. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными сеянцами и саженцами 276
6.4.1. Создание культур крупномерными сеянцами 276
6.4.2. Создание культур лиственницы сибирской посадкой саженцев 280
6.5. Обработка почвы при создании культур лиственницы сибирской 285
6.6. Схемы смешения и размещения лесных культур лиственницы сибирской 288
6.7. Улучшение условий роста культур лиственницы сибирской методом биологической мелиорации 292
7. Типы лесных культур лиственницы сибирской целевого назначения 305
7.1. Типы культур лиственницы сибирской 307
7.2. Подготовка лесокультурных площадей и обработка почвы 309
7.3. Виды посадочного материала 311
7.4. Схемы смешения, размещения и густота лесных культур 313
7.5. Реконструкция малоценных насаждений 322
7.6. Особенности создания ландшафтных культур лиственницы сибирской в зеленых зонах 323
7.7. Создание ПЛСУ 326
8. Основные выводы и рекомендации 333
Библиографический список 336
Приложения 360
- Экологическое значение и средостабилизирующие функции насаждений лиственницы сибирской в интродукционных районах
- Совершенствование и разработка методов диагностики состояния, продуктивности и жизнеспособности лиственничных фито-ценозов
- Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при лесовыращивании
- Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян лиственницы сибирской
Введение к работе
Актуальность проблемы обусловлена необходимостью практической реализации положений Концепции перехода Российской Федерации на путь устойчивого развития (1996) и Концепции устойчивого управления лесами РФ (1998), предусматривающих экологически сбалансированное и экономически выгодное природопользование, при котором учитываются интересы как человеческого общества, так и окружающей его среды. Устойчивое лесопользование возможно лишь на основе оптимизации структуры насаждений и повышения эффективности лесохозяйственного производства за счет рационального сочетания лесоводственных, лесокультурных и лесозащитных мероприятий.
Выращивание высокопродуктивных и биологически устойчивых насаждений в Среднем Поволжье в настоящее время приобретает особую актуальность, так как неблагоприятное климатическое, рекреационное и техногенное воздействие привело к деградации дубрав и усыханию ельников на значительных площадях. Необходимость повышения устойчивости насаждений, быстрого восстановления лесной среды и улучшения рекреационных функций лесных экосистем региона обусловливает целесообразность более широкого применения в искусственном лесовосстановлении и лесоразведении быстрорастущих, жизнестойких и ценных видов древесных растений, одним из которых является лиственница. Исследования эколого-физиологических особенностей лиственницы сибирской, характеризующих степень адаптации ее к природно-климатическим условиям региона, выявление ценного генофонда и разработка рекомендаций по ее выращиванию на основе выявленных закономерностей и обобщения производственного опыта является актуальной проблемой, решение которой будет способствовать повышению устойчивости, продуктивности, улучшению биоразнообразия и средостабилизирующих функций лесных экосистем Среднего Поволжья.
Исследования выполнены в рамках государственной программы «Проблемы лесоведения» (1995-2005 гг.) и по госбюджетным темам: «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов Среднего Поволжья» (Государственный регистрационный №1828004148, 1986 г.), «Общесоюзная программа фундаментальных исследований», «Проблемы общей биологии
и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Программа общей биологии РАН, 1995 г.), «Технологии и технические средства лесовос-становления и лесоразведения в лесном фонде РФ с использованием современных методов генетики и селекции древесных растений» (2003 г.).
, Цель исследований - разработать новые типы и агротехнику создания
и выращивания культур лиственницы сибирской для условий Среднего Поволжья на основе изучения эколого-физиологических особенностей роста данной породы в регионе и обобщения производственного опыта.
В задачи исследований входило:
- оценить современное состояние и проанализировать опыт создания
и выращивания культурфитоценозов лиственницы сибирской в регионе;
- изучить эколого-физиологические особенности и адаптационные возмож
ности лиственницы сибирской в условиях Среднего Поволжья;
г - исследовать особенности репродуктивной деятельности и рост семенного
потомства Larix sibirica Led;
- установить диагностическую ценность основных физиологических
и биофизических показателей для отбора ценных генотипов и экспресс-оценки
жизнеспособности деревьев лиственницы;
- определить влияние агротехнических приемов на рост, продуктивность
и размеры депонирования углерода лиственничными культурфитоценозами
на различных фазах;
- разработать систему мероприятий по созданию и выращиванию культур ш лиственницы сибирской с учетом эколого-физиологических особенностей и целевого назначения насаждений.
Научная новизна. Выявлены особенности адаптации лиственницы сибирской к условиям Среднего Поволжья, закономерности ее репродуктивной деятельности, роста и накопления фитомассы. Проведена оценка углерододе-понирующей и кислородопроизводительной способности культур лиственницы разного состава и густоты. Разработан комплексный метод ранней диагностики ценных генотипов и методика оценки жизнеспособности деревьев по морфоло-,.Щ гическим, физиологическим и биофизическим показателям.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по учету урожая семян лиственницы и повышению их качества, отбору семенных деревьев, созданию и формированию ПЛСУ, выращиванию крупномерного посадочного материала; предложены новые типы культур целевого назначения. Практические и теоретические разработки диссертационной работы использованы при составлении региональных рекомендаций по созданию и выращиванию культур лиственницы в Среднем Поволжье (2003). Разработан способ повышения качества семян лиственницы (патент на изобретение № 2182753 от 27.05.2002 г.). Созданы опытно-производственные культуры на площади 63 га и постоянные семенные участки на площади 28 га. Полученные данные и разработанные рекомендации используются в учебном процессе при подготовке инженеров по специальности 260400, 260500.
Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечивается длительным сроком наблюдений (1970-2003 гг.), большим объемом экспериментального материала, применением современных методов проведения исследований и математической обработки экспериментального материала.
Основные положения, выносимые на защиту:
- особенности адаптации лиственницы сибирской к экологическим условиям
Среднего Поволжья и закономерности протекания у нее физиологических
процессов;
- комплексный метод отбора ценных генотипов по физиологическим
и биофизическим показателям. Диагностика жизнеспособности деревьев
лиственницы сибирской при различных видах повреждений.
- комплекс мероприятий по созданию и формированию ПЛСУ и повыше
нию семенной продуктивности; способ повышения качества семян;
закономерности роста и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской;
новые типы культур лиственницы сибирской целевого назначения в Среднем Поволжье.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международных научных совещаниях и конференциях: «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар,
1997); «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1997); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений», (Красноярск 2001, 2002); «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2000); «Глобальное потепление и леса Поволжья» (Йошкар-Ола, 2001); Всесоюзных и Всероссийских научно-технических конференциях и совещаниях: «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001) », Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998, 1999), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997,1998); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (1991); «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995); «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982), а также региональных совещаниях и конференциях в Екатеринбурге ( 1992); Уфе ( 1997); Йошкар-Оле, (1998); Казани (2004).
Материалы диссертационной работы экспонировались на ВДНХ СССР (свидетельство № 18053 от 11.11.1984).
Личный вклад автора. Автором разработана программа и методика работ, предложен ряд новых методов эколого-физиологических исследований, осуществлен сбор экспериментального материала в полевых и лабораторных условиях, его обработка и анализ, а также научно-методическое руководство созданием опытных объектов, в котором принимали участие работники лесхозов и студенты Мар ГТУ.
Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа, общим объемом 65 п. л., в том числе две монографии и семь учебных пособий.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 370 страницах и включает введение, 8 глав, основные выводы и рекомендации, 144 таблицы, 49 рисунков, 15 приложений, список литературы из 415 наименований, в т. ч. 24 на иностранном языке.
Экологическое значение и средостабилизирующие функции насаждений лиственницы сибирской в интродукционных районах
В последние годы возрастает роль использования человеком как ресурсно-сырьевой, так и биосферно-стабилизирующей функции леса (Исаев, Коровин, Уткин, 1993; Цельникер, Малкина, Ковалев, 1993; Мокроносов, 1994; Уткин, 1995 и др.).
Наряду с ресурсным лесопользованием наиболее важными полезностями леса во взаимодействии человека с окружающей средой являются: почвозащитная роль лесной растительности в предотвращении водной эрозии и дефляции; регулирование стока и качества пресных вод; санитарно-гигиеническая функция. Все они связаны с породным составом, полнотой насаждений, лесорасти-тельными условиями (Протопопов, 1975; Мелехов, 1972 и др).
Для лесных экосистем Среднего Поволжья, испытывающих не только стрессовые климатические воздействия (периодически повторяющие засухи, избыточное увлажнение, сильные морозы), но и значительное рекреационное и техногенное воздействие, приведшее к деградации на значительных площадях дубовых насаждений, усыханию в ряде регионов ельников, восстановление и повышение их устойчивости к неблагоприятным факторам среды путем введения лиственницы сибирской имеет важное экологическое значение.
Экологические функции рекреационных лесов Среднего Поволжья складываются из многих факторов (выделения фотосинтетического кислорода, фитонцидов и биологически активных веществ, ионизации атмосферного воздуха, поглощения углекислого газа, токсичных примесей и шума, адсорбции пыли, улучшения микроклимата и др.).
По мнению многих ученых, увеличение содержания СОг в атмосфере, возросшее за период с 1750 по 1990 г. на 35% в результате сжигания ископаемого топлива, может повлечь за собой увеличение средних температур воздуха на 1-1,5С и вызвать проявление «парникового эффекта» (Sundguist, 1993). По масштабам продуцирования и особенно размерам длительного аккумулирования углерода в частях древесных растений, леса признаются наиболее надежной системой. Считается, что за счет совершенствования лесовыращива-ния и оптимизации возрастной структуры, дополнительного облесения площадей становится возможным аккумулировать какое-то время углерод в фитомассе. В настоящее время многие ученые указывают на значительную роль леса в регулировании содержания СОг атмосферы как на главнейшую невесомую полезность леса для биосферы и человека (Исаев, Коровин, Уткин и др., 1993; Кайбияйнен, Болондинский, 1995; Соколов, Курбанов, 1996). Хотя к основным мерам по защите климата справедливо относят традиционные (уменьшение эмиссии СОг от сжигания ископаемого топлива и производства цемента, сохранение тропических лесов и облесение вырубок и др.), однако бореальные леса также играют большую роль в регулировании содержания СОг в атмосфере (Bach, 1995; Dixon, Brown, Houghton, 1994). На состоявшейся в 1992 г. в Рио-де-Жанейро конференции ООН по окружающей среде и развитию были приняты конвенции об изменении климата и о биоразнообразии. Участники конференции высоко оценили биосферную роль леса и выдвинули леса на позицию одного из ведущих элементов в системе жизнеобеспечения человека. В связи с указанным, выявление оптимальных параметров при создании и формировании древостоев, разработка агротехники создания углерододепо-нирующих насаждений для максимального использования процессов фотосинтеза, депонирования углерода, выделения кислорода имеет важное экологическое значение. Древесные породы, отличающиеся высоким текущим приростом в молодом возрасте (преимущественно мягколиственные), обладают обычно коротким периодом жизни, а следовательно, не обеспечивают длительной консервации углерода древесной массой. А. И. Уткин (1995), исходя из сочетания размеров депонирования углерода с длительностью его аккумулирования, наиболее перспективной породой считает лиственницу, т. к. при выращивании за пределами естественного ареала лиственница выделяется интенсивным приростом в молодости. К тому же она очень долговечна, древесина ее устойчива к гниению. Лиственница превосходит все древесные породы по прочности древесины и сопротивляемости к гниению в самых неблагоприятных условиях. Древесина лиственницы сибирской имеет красно-бурое ядро и узкую белую заболонь. Высокая прочность древесины, значительная сопротивляемость ее сжатию и изгибу, а также длительная сохраняемость в воде и сырых местах обусловливает многообразное применение лиственницы в разных отраслях народного хозяйства. Федеральная целевая программа «Предотвращение опасных изменений климата и их отрицательных последствий» (1996) наряду с другими мерами предусматривает создание углерододепонирующих лесных насаждений. Так как увеличение поглощения углекислого газа осуществляется в основном в процессе фотосинтетической деятельности, выбор пород, обладающих высокой интенсивностью фотосинтеза, быстрым ростом и устойчивостью, а также создание оптимальных условий при их выращивании позволит создавать насаждения, выполняющие заданные экологические функции. Данные по интенсивности фотосинтеза лиственницы (Иванов, 1942; Тимофеев, 1977; Карасева, 1981 и др.), и высокой продуктивности насаждений лиственницы в определенных экологических условиях свидетельствуют о целесообразности использования ее для создания углерододепонирующих насаждений и насаждений санитарно-гигиенического назначения. По мнению А. И. Уткина, углерододепонирующие насаждения, прежде всего создаваемые искусственно, должны отличаться исходной густотой, интенсивностью уходов, желательным составом, что в совокупности обеспечивало бы не только накопление углерода, но и устойчивость экосистем. Можно ожидать объединения насаждений такого назначения в специальные хозяйственные секции в разрезе отдельных пород или групп лесообразователей. Вопросам использования лесов в рекреационных целях уделяется все больше внимания, так как леса и зеленые насаждения являются своеобразным стабилизатором окружающей среды. Санитарно-гигиенические функции насаждений проявляются прежде всего в их способности снижать концентрацию углекислоты в воздухе и одновременно обогащать его кислородом.
Совершенствование и разработка методов диагностики состояния, продуктивности и жизнеспособности лиственничных фито-ценозов
Семена, собранные в искусственно созданных чистых и смешанных древо-стоях лиственницы в Среднем Поволжье, по сравнению с семенами, заготовленными в ее ареале, имеют более высокое содержание пустых семян. Семенная кожура у них очень плотная. Пустые семена по массе отличаются от полнозернистых только на 15-20 %, что затрудняет их отделение путем механического отвеивания или отмывки водой, применяемых в лесокультурной практике в качестве способов повышения доброкачественности семян. Предлагаемый способ разделения семян лиственницы сибирской (Карасева и др., патент на изобретение № 2182753 от 27.02 2002 «Способ повышения качества семян лиственницы сибирской» состоит в следующем: очищенные от посторонних примесей семена замачиваются в воде в течение 8-10 часов при комнатной температуре. После замачивания следует 5... 10-минутное центрифугирование семян с водой, помещенных в центрифужную емкость, на роторной центрифуге ЦЛС-2 и последующее разделение их в водной среде. Скорость вращения ротора центрифуги составляет в пределах 7 тыс. оборотов в минуту. Оптимальные параметры скорости вращения при разделении семян для индивидуальных партий уточняются опытным путем. Из теоретических основ центрифугирования следует, что на центрифужную пробирку, заполненную водой и семенами лиственницы сибирской в объемном соотношении 7:3 от рабочего объема пробирки, в неподвижном состоянии действует сила земного притяжения g, зависящая от массы пробирки, а во время вращения пробирки по окружности - центробежная сила.
Чем больше скорость вращения, тем больше центробежная сила и тем менее существенная сила притяжения, поэтому при расчетах часто ее не принимают во внимание. Центробежная сила (Р) выражается уравнением: Для практического расчета центробежную силу рассчитывают в g (ускорение силы тяжести, составляет 981 см/с) по уравнению: где: Р1 - центробежная сила, g; m - вращающаяся масса; N - число оборотов в 1 мин: г - радиус вращения, см; со - угловая скорость, рад/с. Угловая скорость равна величине скорости вращения ротора в оборотах в секунду, умноженной на 2к. Таким образом, центробежная сила в может быть вычислена по формуле: Для сравнения условий центрифугирования на разных центрифугах недостаточно указать число оборотов центрифуги. Удобнее указать кратные силы притяжения g, т.е. относительную центробежную силу R. Расчет времени оседания семян можно выполнить по формуле Стокса, видоизмененной Свебергом и Никольсом. где: т - время, сек., за которое частица с удельным весом dp пройдет расстояние от точки с радиусом вращения Хі до точки с радиусом вращения хг в жидкости с удельным весом dm; г - радиус частицы, см; со - угловая скорость, рад/с; л - вязкость жидкости в пуазах; К - константа, характерная для частицы конкретной формы. Для семян лиственницы сибирской с учетом их геометрической формы, К=0,222. Для получения наилучшего эффекта для каждой конкретной партии семян, в т.ч. и заготовленных с отдельных деревьев, оптимальное время замачивания семян, продолжительность центрифугирования и параметры угловой скорости центрифуги определяются экспериментальным путем. По окончании центрифугирования, полнозернистые семена занимают донную часть емкости. Этому способствует дополнительное насыщение полнозернистых семян водой под влиянием различных перегрузок, возникающих при центрифугировании.
Пустые семена, а также семена, поврежденные вредителями и имеющие летные отверстия, утрачивают значительную часть воды, полученной при предварительном замачивании. При остановке ротора центрифуги они всплывают и находятся в таком состоянии достаточно продолжительное время, достаточное для проведения заключительного этапа разделения семян водной флотацией. В результате проведенного исследования было установлено, что объемный вес пустых и большинства полнозернистых семян перед центрифугированием не превышает объемного веса воды. В процессе центрифугирования объемный вес полнозернистых семян дополнительно возрастает за счет проникновения в них воды с 0,85 г/см до 1,25 г/см , а объемный вес пустых семян - с 0,51 г/см до 0,6 г/см , оставаясь менее 1,0 г/см . Из результатов исследований многих авторов следует, что деревья лучшего роста и состояния характеризуются более высокими значениями величин биоэлектрических потенциалов (Коловский, 1980; Шеверножук 1997, Карасев, 1999).
Несмотря на определенные трудности в изучении биоэлектрогенеза древесных растений, в работах большого количества ученых показан широкий диапазон возможных путей использования активных (БЭП и ответные биоэлектрические реакции), а также и пассивных (импеданс, поляризационная емкость, коэффициент поляризации) электрофизиологических параметров для оценки текущего физиологического состояния и жизнеспособности древесных растений, устойчивости деревьев к болезням и вредителям, отбора хозяйственно ценных форм, оценки зимостойкости, ранней диагностики засухоустойчивости, оценки жизнеспособности подроста, определения оптимальных сроков черенкования древесных растений, оценки качества посадочного материала, контроля послепосадочного стресса, контроля за состоянием растений в экстремальных условиях. Почти все исследователи приурочивают максимум амплитуды БЭП в сезонной динамике ко времени наибольшей интенсивности ростовых процессов (май, июнь). Измерения проводились в середине лета, в полуденные часы при антициклоническом типе погоды. Определялись зависимости параметров БЭП от вида древесных растений, их физиологического состояния, условий внешней среды и др.
Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при лесовыращивании
Важнейшими показателями, характеризующими степень адаптации интро-дуцентов к новым условиям и их жизнеспособность, являются фотосинтетическая активность и показатели водного режима.
Исследования ростовых и электрофизиологических реакций растений (деревьев, сеянцев) на изменение внешних условий позволяет выявить механизмы устойчивости к неблагоприятным факторам среды, закономерности протекания физиологических процессов, определить критерии отбора и своевременно провести мероприятия, направленные на повышение устойчивости и жизнеспособности лесных фитоценозов.
По мнению Р. Г. Шеверножука, А. А. Высоцкого (2001), наибольшую результативность селекционного отбора, наряду с другими признаками, можно ожидать по признакам устойчивости к стрессам, уровень наследуемости которых более высокий. Авторы отмечают, что более существенный селекционный эффект возможен при индивидуальном отборе деревьев по признакам гомео-статичности и устойчивости растений к неблагоприятным стрессовым факторам среды, что является весьма актуальной задачей в связи с наблюдаемым глобальным изменением климата и экологической обстановки на планете.
Экспериментально установлено, что индивидуальный отбор деревьев разных видов может давать определенное генетическое улучшение при семенном размножении в отношении показателей качества ствола и древесины, гомеоста-тичности и устойчивости к стрессам, значительное улучшение смолопродуктивности у сосны обыкновенной, кедра сибирского.
Р. Г. Шеверножук (2002) подчеркивает, что в настоящее время допущен неоправданно большой уклон в сторону индивидуального отбора с приоритетом на повышение продуктивности. Однако при ограниченном отборе по прямому признаку потенциально продуктивных особей и их последующем семенном размножении появляется опасность снижения устойчивости таких насаждений за счет широко наблюдаемой отрицательной корреляции между признаками продуктивности и устойчивости в связи с сужением генетической изменчивости в искусственных насаждениях и уменыпением их биоразнообразия. Высокопродуктивные плюсовые деревья могут стать основой для развития плантационного лесоводства, но не для выращивания лесов в целом. (Авров, 1998; Шеверножук, 1998, и др.).
При интродукции лиственницы сибирской для целей массового лесоразведения, наиболее эффективным селекционным приемом следует считать выделение лучших высокопродуктивных интродукционных популяций и их использование в качестве семенной базы, так как применение популяционного отбора способствует сохранению генетического биоразнообразия и повышению неспецифической (общей) устойчивости к экстремальным факторам среды. Полученные нами данные изучения роста семенного потомства до пятилетнего возраста показали различия в росте между потомством разных популяций по высоте 10-15%, по диаметру - 20% (Карасева, 1998).
Применение индивидуального и группового отбора целесообразно при селекции на устойчивость к климатическим и техногенным стрессам. В лаборатории селекции НИИЛГиС разработан метод функциональных и экологических тестов, позволяющих проводить экспрессную генотипическую оценку отселек-тированного материала по показателям потенциала роста и устойчивости к экстремальным факторам (Шеверножук, 1999; Рязанцева и др., 2002). Метод основан на регистрации и изучении ростовых и электрофизиологических реакций растений на определенные тестовые условия (засуха, низкое плодородие почв и т.д.). Оценка проводится по двум параметрам: 1) по способности усиливать обменные процессы при благоприятных условиях роста, что свойственно генотипам интенсивного типа обмена, то есть генотипам с высокими потенциальными возможностями роста; 2) по способности поддерживать достаточно нормальный уровень обмена при воздействии неблагоприятных факторов среды, что позволяет идентифицировать генотипы с повышенным гомеостазом и устойчивостью.
Для диагностики жизнеспособности и неспецифической устойчивости лиственницы сибирской нами применялись методики, основанные на определении параметров, характеризующих уровень интенсивности обмена веществ организмов (биоэлектрический потенциал), и показателей водного режима, как прямых (влажность, осмотический потенциал), так и коррелятивных (импеданс прикамбиального комплекса тканей). Ставилась задача определения информа тивности определяемых параметров при действии неблагоприятных факторов среды и выявления возможности их использования для экспресс-диагностики физиологического состояния и селекционного отбора наиболее устойчивых биотипов на ранних этапах онтогенеза.
Электрофизиологические параметры древесных растений изучались нами на деревьях лиственницы сибирской и других пород разного состояния.
Как известно из литературы (Тарусов, 1968; Жибоедов, 1980; Положенцев, Золотов, 1970; Рутковский и др., 1975; Кишенков, 1972; Мелещенко, 1965 и др.), электрофизиологические методы позволяют изучать растение на уровне целого организма с сохранением его регуляторной системы. По значениям электрического сопротивления растительных тканей и величинам биоэлектрических потенциалов (БЭП) растений возможно определение функционального состояния живого организма, интенсивности и характера обмена веществ в связи с постановкой самых различных теоретических и практических задач. Оценка физиологического состояния древесных растений по результатам измерения электрофизиологических характеристик тканей деревьев является основой для постановки экспресс-диагноза в лесохозяйственной практике. Электрофизиологические методы основаны на изменениях электрических параметров живых тканей деревьев, комплексно характеризуют характер обмена веществ в тканях и уровень взаимодействия с экологической средой. Необходимо, чтобы в физиологическом отношении ткань была наиболее активной, легко доступной. Всем этим условиям удовлетворяет прикамбиальный комплекс тканей, который состоит из камбия и прилегающих к нему флоэмы и новообразовавшейся ксилемы. Ослабленные деревья характеризуются более высокими значениями электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей. У здоровых растений значение этого показателя в 2-3 раза меньше.
Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян лиственницы сибирской
Выбор оптимальных вариантов размещения семенников тесно связан с экономической эффективностью и сроками окупаемости капиталовложений в создание лесосеменной базы, так как получаемое количество семян с единицы площади будет зависеть (в определенных пределах густоты) от количества деревьев на 1 га. Для изучения влияния размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян проводились исследования на стационарах с размещением семенников 4 х 4 м (п.п. 6), 8 х 8 м (п.п.7), 4x8 (п.п.8), 8x12 (п.п.9). Исследования показали, что более свободное размещение семенных деревьев обуславливает лучшую освещенность, хорошее развитие крон, обильное цветение и образование шишек. Размеры семенных деревьев, растущих при разном размещении приведено на рис. 4.4. На рис. 4.5 показано распределение деревьев по баллам урожая на стационарах 6, 7, 8, 9 за период с 1978 по 1985 гг. Более высокий процент деревьев 3 и 4 баллов урожая отмечен на п.п. 7 и п.п. 9, при размещении семенников 8 х 8 м и 8 х 12 м. На этих участках сформированы семенные деревья с хорошо развитыми, низкоопущенными кронами. На пробной площади 6 вследствие большой густоты произошло смыкание крон деревьев, в результате чего сократилось количество продуцирующих ветвей, а вместе с тем и семенная продуктивность деревьев. В 1982 году 49% деревьев на этой пробной площади имели второй балл урожая, а в 1984 - 10%. Количество деревьев 3 балла уменьшилось с 16,2% до 5%. Недостаток света, почвенного питания на пробных площадях с размещением семенников 4 х 4 м уже в 20-летнем возрасте приводит к снижению семенной продуктивности. На восьмой пробной площади с размещением деревьев 4 х 8 м в 1980 и 1982 году преобладали деревья, имеющие 3-4 балла семеношения, количество их составляло 53%о от общего числа деревьев. В 1984 году количество деревьев высоких баллов семеношения уменьшилось на 10%. На участках с размещением 8х8ми8х12м количество деревьев высоких баллов урожая больше и более стабильно, но количество пустых семян было более высоким, особенно в верхних частях кроны.
Показатели массы шишек и семян на участках с различным размещением семенных деревьев показаны на рис. 4.6. Прослеживается определенная зависимость между баллом урожая деревьев и массой шишек. Семенные деревья при недостаточном световом довольствии, обусловленном большой густотой, формируют мелкие шишки с наименьшим выходом семян из них. Длина шишек колебалась от 2,5 до 4,5 см. Большинство шишек при редком размещении семенников имело длину в пределах 3,7-3,9 см, в них оказалась наибольшая масса семян. Диаметры шишек варьировали от 1,2 до 2,0 см. Чаще встречались шишки диаметром 1,5-1,7 см. Масса шишек колеблется в пределах от 1,1 до 2,8 г, преобладающее количество имело массу 1,7-1,9 г. Более крупные шишки сформированы при редком размещении, по количеству семян в них существенных различий в связи с размещением семенников не установлено. Максимальное число семян в шишке составляло 60 штук. В очень мелких шишках (модели 11, 188, 180) среднее число семян в шишке было в 2,5 раза меньше. Выход семян по массе варьирует в пределах 3-5%. Энергия прорастания и абсолютная всхожесть имеют более высокие показатели у деревьев, произрастающих при редком размещении, в условиях хорошего светового довольствия (рис. 4.7). При сопоставлении качества семян деревьев разных баллов семеношения можно отметить, что у семенников 4 и 5 баллов энергия прорастания выше в среднем на 10-15% по сравнению с семенами деревьев 2 балла. При расстояниях между семенными деревьями в 23-летнем возрасте более 12 метров возрастает количество пустых семян, что объясняется неблагоприятными условиями для перекрестного опыления, так как пыльца лиственницы не имеет воздушных мешков и не приспособлена к далекому переносу ветром, как это наблюдается у сосны и ели. Семенные деревья, произрастающие друг от друга на расстоянии более 15 метров, формировали полнозернистые семена только в нижней части кроны, количество их составляло 30-35%. В верхней части кроны полнозернистых семян сформировалось всего 10-15%. Учет количества пыльцевых зерен, оседающих на предметных стеклах, расположенных на различном расстоянии от семенных деревьев высотой 13 м и диаметром 20 см, показал, что основная масса их была сосредоточена на расстоянии 7-12 м от опылителя, а дальность разлета не превышала 35-40 метров. Полученные данные согласуются с данными, полученными В. И. Раманаускас и С. А. Туминаускас (1970) для условий Литвы. Эти авторы отмечали максимальную густоту пыльцевых зерен на расстоянии от 5 до 15 метров от дерева 12-метровой высоты. Снижение репродуктивной активности к 20-летнему возрасту, обусловленное загущенной посадкой (625) деревьев на секциях (п.п 6) с размещением 4 х 4 м, компенсируется большим числом деревьев.
