Введение к работе
flvryflg^ncr* таш. глобальное техногенное загрязнение воздушной ссели токсическими поллотантами в настоящее время приближается к пределу допуста-юй нагрузки на растительные экосистемы. Масаггабы роста современного производства и количество выбрасываемым поллэтантов в единицу времени превышают возможности их нейтрализации окруиапвей средой. Поя влиянием загрязнителей из лесного чоняа иекличаятся чувствительные генотипы, снижается генетическсэ разнообразие лесник пород.снижается адаптивность деревьев, ограничиваются репродуктивные процессы t аеарлет, 1374: Самошкин, 1яяп: Enesca, 1S923. Поэтому особо актуальны исследования по влиянию загрязнения фгорсолеркамини аэрополлитанташ (являющимися приоритетными в районе исследования) в различной их концентрации на гетерогенность, а такие на адаптивность и толерантность сосновый насаждений, сформировавшхея в условиям иронического воздействия промышленного загрязнения.
В последние десятилетия начаты исследования о влиянии промышленный поллкггаггоз на состояние сосновых насаждений посредством изучения состояния репродуктивной системы сосны обыкновенной. В то же время, данные об изменениях целого комплекса признаков, характеризущих состояние репродуктивной системы, их сопряжечхость. в условиям промышленного загрязнения - отсутствуют.
ыагЬ-ШЗотл - изучить влияние фторсояержааш азрополл»-тантов в различных их шшеятрэа'нях на состояние и коррекции морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной.
Поставленная цель определила рэмение ряда задач:
13 Изучить изменчивость признаков, иарзктеризуаднх состоять репродуктивной системы сосны' обыкновенной в зонах с различным уровнем загрязнения, на различных уровнях оргс; ;-займи.
Z) Оценить генетическую детерминированность комплекса признаков женской репродуктивной системы и 'охарактеризовать генетическое разнообразие исследуемых наезаделиа.
33 Выявить особенности лиФіерєнииашм деревьев соски
обыкновенной по комплексу признаков шїскоа репродуктивной
системы енутри насаждения. произрастаю;их в зонах с разной
степень» загрязнения. ч
43 выделить легкоучитызаеыые признаки, характериэуявяг
состояние репродуктивной системы в различный экологических условиях, и определить возможность ик использования в качес-тзо биоиндикаторов загрязнения окрушщей среды промышленными поллюггантами.'
Шашаа_кошзаа^ впервые подробно охарактеризована разиш <юрш внутривидовой изменчивости по комплексу МОРФОфУК-кииональнык признаков репродуктивной системы сосны обыкно-ьенпсп в условиях с различным уровнем загрязнения сггорсодер-гааиш аэроподлютанташ. Выделены 13 вариаций окраски мик-ростробилов, которые нами распределены в 5 категорий деет-носг... Изучены особенности распределения особеа сосны обыкновенной по цветности микростробилов внутри касахщении, произрйстаадмк в зонак с различной степенью загрязнения. Изучен полиморфизм сосны обыкновенной по фенологии пиления. Выделены (Гормы с постепенно нараставшим и "взрывчатым" - темпами пиления. Показано превалирование особей со "взрывчата?" темпом пиления в зонах критического и сильного загрязнения угоридами, с преобладанием среди кик желтопыльниковых Сари сосны обыкновенной. Выявлено достоверное различие между красно- и иелтогшьниковыки Формами сосны обыкновенной по ряду габктуальнкк признаков (высота дерева и диаметр ствола на высоте 1.3 м) в условиях промышленного загрязнения, дана опосредованная оценка генотипичвской обусловленности коьь плэксапризнаков кенской репродуктивной система. Наиболее высокое генотипическое разнообразие по комплексу признаков женской репродуктивной системы отмечено в зоне сильного про-мійленкого загрязнения. При критическом уровне загрязнения паблхшзется значительное обеднение генофонда. Установлено, что в зависимости от уровня загрязнения изменяется . характер гибели еашпочек сосны обыкновенной. При этом в зоне критического и сильного загрязнения гибель ич>происходит на более ранних стадиях дазвития С в 1-й веготаиионнш период). при слабом загрязнении, и в Ооновьм условиях - на более поздних Сво 2-й вегетационный период). Ьлокйіф начало0 изуче-!іи» особенностей дифференциации и групповой изменчивости особей сосни обыкновенной по комплексу признаков «8НСК0Я репродуктивной системы в насаждениях, сФОрмуровазвшся в условиях хронического воздействия Фторсодс-рясііими аэрояоллю-тантами. Шказана неодинаковая диагностическая ценность признаков шнекой репродуктивної? системи при дифференциации особей в различных условиях местопроизрастания, изучены осо-
бенностн состояния женской репродуктивной системы выделенный ГРУПП Деревьев СОСНЫ ОбЫКИОВЭННОП ВНУТРИ исследуешк насаждении.
Поэаиншсая^заашосхь данной работы состоит в том. что полученные результаты могут быть использованы при планировании мероприятий по сохранению геиатнпического и формового разнообразия сосновых насаждений, проиэрасташия о условиям промышленного загрязнения Фгорсояэржащими аэрополлютан-тами. Ввиду значительного снижения гелотипического разнообразия соснового насаждения в условиях критического загрязнения, основной комплекс шр должен Gun. направлен на сохранение и обогащение генотипического разнообразия данного насаждения. Рекомендуется использовать сєшнкоп и вегетативный материал для лесооосстановдения » зонам промзагрязпеиии не только из данного насаждения, но тзюяэ испытание материала нэ насаждении, подвергавшихся достаточно сильному влиянию поллйтантов и нарактермзуюяиися высоким генотапичеекми разнообразием. Для лессзссстаюпленяя на техногенных территориях могут быть использованы иорчы сосны обыкновенно:} с резко сниженной семенпоя продуктивностью, но обладашке о улуч--изниыми посезнши качествами семян. В фзновык условиях для отбора кягаж сосни обыкновенной с высокой оемзнноп продуктивностью надежным и доступным тестом мотет быть увеличений их веса, ыирококоиусоьилиости ынцхж и бугорчатости зпофазк крош.нн чецун. При критическом и сильно» уровнях загрязче-ния нзркесо» увеличения семенной прэдуктнакости эигок яь-ляется синмзнне И!{ имрококопусойилности. бугорчотости ьг&м-зз.
ЙГВХ!бЙЦУЯ_ЕЙІ5ЖД^ GCH0BHUS результати ЙССЯЄЯСВЗИИЙ до-
лояйиы: на Областной иаучно-те^нпческон конференции "Вклад
учёлия и специалистов в развитии хі;мико-лесного комплекса"
(Екатеринбург, 1593, iOG5>; Всероссийской научно-техничес
кой ксі.Фєрєїшл!) "Охрана лесных экосистем и рашюизлънос пс-
пользовенко .песты ресурсов" с Москва. 1994D: Международной
научной коногоз.чшш "лктсаяына. проблемы экологическая хро
нобиологии и данонзлииины" С Екатеринбург, 159-1): Областной
научно-практическая конференции "Проблемы экологии и окрзны
окружашея ср;?ди". "УралЭколзгня" (.'Екатеринбург, IS35):
Научном семинаре Ботанического сада института леса УрО. РАН
с Екатеринбург, 19S6).
Диссертационная работа выполнена в 1992-1995 гг. в
в,
проблемной научно-исследовательской лаборатории запиты окружающей среди,-и рационального использования лесных . ресурсов Уральской государственной лесотехнической академии.
ШйЕшзаки.. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работа принята к опубликованг-о.
введення, семи глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы я приложений. Текст изложен 0на 180 страницах машинописного текста и иллюстрирован 19 таблицами. 13 рисунками и 27 таблицами приложения. Список ис-польэоваяной литературы содержг 30^ источник, в том числе 45 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. НАДГЕНЕтеЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ С КОРРЕКЦИИ ) НА
различных УРОВНЯХ организации у растения с Обзор литературы).
Анализируются литературные данные по изучению различных биологический механизмов, приводящих к возникновении взаимодействия "генотип-среда" на разных уровнях организации у растений. Показано, что генотипический эффект не является постоянным, а варьирует в зависимости от условий среды. При этом генотип санкционирует в онто- и Филогенеза не как сумма генов, а как целостная система (этагенотип). Функционирование эпигенотипа < т.е. "надгенетические" взаимодействия продуктов работы генов) имеет жестко направленный характер, несмотря на наличие разного рода помех (Маир, 1974; Шшкия. 1886: 1988). Фенотип представляет собой совокупный продукт сложной взаимодействуяаей системы. Из анализа лите-ратурньк данных следует, что различного^рода изменения (коррекции) на различных уровнях организации у растений, в. зависимости от экологических.условий, имеют определенную^, последовательность и сопряженность одних о частей (параметров) с другими. При этом среда выступает в роли катализатора.
3 обзоре обсуящзится результаты исследований по внутривидовой изменчивости хвойных пород. Основной упор делается на работы, посвященные изучению изменчивости морфологических признаков генеративных органов сосны обыкновенной (Праадин, 1964: мамаев. 1973: Кузьмина, і 930 и др.). Приводятся дан-кие по влиянии промышленных пеллютантов на состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной с Хромова, Романовский,
Дунапєв. 1991: Романовский, 1992: їєдорков. 1994: IftcajyieT. 1974 и ар.).
ГЛАВА 2. ПР№ООЮ-КЖ4\"П1ЧЕСКАЯ ХАРАШРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
Характеризуются географическое полошіне. рельеф, климатические, почпенныэ условия в районе исследования. По лесор?с-титсльному районированию В.П. Колесникова с 1969) раяон исследования относится к южно-таежному округу Зауральской яолмне-то-прэлгорноп провинции залаако-сабирскся равнинной области CC-VJb) и приурочен к восточному склону Среднего Урала в наиболее низкой его части. Приводятся литературные дачные о накоплении втор-ионов d основный компонентам исследуемый сосновый насажяенип С Бабушкина.Зуева, Луганский и во. .1993).
Исследования проводились в Полевском я Сысеотеком леско-зах свердловской области в период с 1992 по 1995 гг.
В качестве лгаш-объектов били выбраны сосновые наеэкде-ния. представленные лесными культурами 35-летне го возраста, прсизрасташие в зонам с различным уровнем загрязнения с.тор-солержаишыи аэрополл'тгантами. Исследования проводились на заложенных 7 постояннім пробным плоаадяи СПППЭ. располоші-нііх на расстоянии 1.5 км. 2.0 кн. 3.5 км. 7.0 км, 26.0 км, 40.0 км и 45.0 км С Фоновый условия) от Полевского криолито-ного засола ШОХфункционируюкего более SO лет. насаждения нз всех ППП по лесорастительпым условиям и гилрзтермнчэско--му деяіму примерно ояпнэхови: это лесные культуры, ззлоуйзн--нш в 1S60 году двунлетнммн отборными саженцами, вирамеши*-мн в лесопитомниках Сисертского и Полевского лесхозов из семян устного происхождения. сосняк разнотрзвниа. серью лЗр-ново-подэолистые суглинистые почвы. 11 класс бонитета с кссмя ППП-І.5 и 2.0 кн. где он IV). полнота на nfavi.5 и 2.0 км -0.3 С распавшиеся культуры), на ППЛ-3.5 и 7.0 км - Q.8. на ГШ-26.0. 40.0 II 45.0 км - О.Э.дОТ^ГЛО^И 45.0 км, выбранные нами в качестве контрольних^ Сісіотско-Ллапаевского pa-попа с условносУЛовлетвоштелыюГ! ситуо-иней.
Изучение состояния «энской репродуктивной системы СЖРО сосны обыкновенной производили на ППП-2.0 км (критическая зона) - 54 детева. на ППП-3.5 км С сильная зона) - ЗО де--
_ 8 -
ревьев. на ППП-26.0 км (слабая зона"* - 43 дерева, на ППП-40.0 км {Фоновые условия) - 35 деревьев. С каждого дерева в течение трзк сезонов собирали образцы ненских шишек с перисэрийноп. наиболее освещенной части кроны. Анализировали по 30-45 вшиек с кажпого дерева. В каждой шишке исследовали 28 количествен!!! м признаков: длина (мм)(1). ширина С мм) (2) и вес ілшки (гХЗ). длина (мм)(4) и ширина сш)(5) крылатки, длина с мм) С 6) и ширина (мм)(7) чешуйки. вцч>та С мм) С 8) и ширина (мм) (9) щитка.' вес 1000 шт. семян CDC10). числи семяпочек потенциально Чертильнык Сит.)(11). число полнозернистьж Сип\Х12> и пустых (шт.)(13) семян, число семяпочек погибший во 2-й вегетацмонныя периоды (ИТ. )(14). Форма шиики (2-п/1-й признаки)(15), Форма крилатки (5-П/4-П признаки)(1G). Ссрма чеауяки (7-й/6-й признаки)(17), Форма шгткз (Э-й/8-а признаки)(13). общее число семян
(ШТ. Х12-П+13-Я ПРИЗНаК!!)(19). ЧИСЛО СеМЯПОЧеК ДОЖІШ'іЕШ до
начала 2-й вегетации (14-Л+19-П признакиХьгг.)(20); число неопыпеиных семяпочек (Н-Й-20-Й признаки)(шт.)(21). гамето-Фитная викиваэмость семяпочек 1-го года (20-й/п-п признаки х 100) (%)С22), гаыетофитная выживаемость семяпочек 2-го года с19-Й/20-П-признаки к 100Х%)(23), выживаемость семяпочек за весь гаметоФитнык период С19-Г(/ц-п признаки к 100) (%)(24). эмбриональная . - выживаемость', семяпочек (12-Й/19-П признаки, х 10С)(%)(25). зиєрпїя прорастания (2X26) и всхокесть 'семян (Х)(27). Форма апофіза (баллХ28). При этом руководствовались методическими, разработками С.А.Мамаева С1873). М.Г.Романовского и Л.В.Хсомэзоя (1S92).
На каждой ППП изучалась относительная численность де
ревьев, несуших мдаростробили разной окраски (ППП-І.5 км -
150 детеелев. ППП-2.0 км - 150 ,церевьев,«ППП-3.5 км,7.0 км.
26.0 км, 40.0 км и 45.0 км - 250 деревьев на качпои ППП).
Окраска микростробилов определялась по цветовой й шкале
А.С.Боьдарцева (1954). . с
С цель» изучения интаксквкоеги и темпа падения на ППП-2.0 км. 3.5 км, 25.0 км и 40.0 км на молельных деревьях перед началом пиления маркировали ветви і в средней части кроны, на шной стороне), на которых подсчитывали число мжсостроби-лов ( не менее 100 trr. на пс<5еге?. В период от начала до окончания вылета пыльцы у дерева, определяли ежедневно ( или через день), интенсивность пиления у последнего, как отношение числа гшляиих кикростробилоа к их общему числу, выражен-
ному в процентам. Было исследовано более-50 деревьев наОсаж-Д0Г! ППП.
На маркированных побегах деревьев сосны обыкновенной перед началом паления (маи-ишь) подсчитывали число заложив-шихся мегастробилов. сохранность которых определяли через 3 недели после окончания пыления.
Проведено таксационное исследование веек индивидуальных 'семеносящих с макро- и микрострсбилами деревьев соекц обыкновенной на каждой ППП по 12 признакам: высота дерева См), протяженность См), ширина кроны <м). диаметр ствола на высоте 1.3 м с ем). очиьіаемость ствола см), продолжительность миэ-ни хвои слет), яизненное состояние кроны по В.А.Алексееву С1990) С балл) и ДР.
Экспериментальные данные обрабатывались методами одно- н многомерной статистики- при помощи ЭВМ.
оажковЕнгоя в условиях промывшем юго
В исследуемый насаждениях выделено 19 вариаций окраски микростробилов сосны обыкновенной, сгруппированным з 5 категории : I категория - . чалиновоокрашенные пильники) - і)интенсивно малиноезя CES -по Л.С.Еондарцеву, 1954); 2)охря-но-жйдтая с интенсивным малиновым оттенком СГ6-Ш): 3)охря-но-желтая со слабо-малиновым оттенком СГ6-2ЇЗ слаб.): 4) сер-но-желтая-келто-зеленая с охряно-яелтьм слабо-малиновым оттенком СІ12-БЗ-Г&-Д6 слаб.); 5)лишнно-охряно-)йлтая со слабым малиновым оттенком СЛЗ-Г6-Д6 слаб.): 6) серно-охря-ио-желтая со слабо-малиновым оттенком С И1-Г6-Д6 слаб.): 7)халто-зеленая и охряно-хэлтая со слабо-малиновым оттенком СБЗ-Г6-ДЗ слаб.); И категория спереходная окраска пыльни-ко? с охряным оттенком) - 8)охряно-желтая СГ6): 9)серно-жел-тая с буланым налетом Сій-іУ):іО)серно-желтая со слабым ох-ряно-»:елткм оттенком СШ.-Г6): Шлимонно-хелтая с охря-но-желтш налетом СЛЗ-Гб): 12)серно-келтая-желто-зеленая с охряным оттенком СИ1-БЗ-Г6); III категорія С желтая окраска пыльников) - 13'Яот серіїо-желтоп до блеяно-ликюнно-.челтоп СИ1-Д5): 14)лимонно-серно-нзлтая СЛЗ-И1): 15) серно-яалтаяэ СИ1) : IV категория С же'лтозеленая окраска пыльников) -16)сєрно-желто-зеленая СШ.-БЗ): 17)желто-зеленая СБЗ): V ка--
тегория Синтенсивно-зеленая окраска пыльников) - 18) от желто-зеленой до слабо-келтовато-зеленоя (БЗ-И2 слаб.); 19)ли-монно-хедто-ттйвяно-зеленая (ЛЗ-Л4).
Таблица 1 Характеристика цветопыльниковых Форм сосны обыкновенной по габитуальным признакам
1 ; Г- ; 1 : 1 . '';
Зона (Критическая і Сильная I Слабая I Фоновая загрязн.І І 1 І О і
__1 [ j ; і ;;
Признак I краен, желт. I краен, желт. I краен, иелт. I краен, желт. Ї
1 —\ -Н> — Н— -—Ч
Высота 18.62+ 9.72±|11.42+ 11.81±Ц3.14+ 14.63±|15.10+ 15.18±1 дерева 10.188 0.17010.310 0.180 10.650 0.320 10.180 0.190 I
- м I | - , I : І I
ПРОТЯЖ. 17.21+ 8.38±| 10.26± 10.33+111.06+ 12.65+111.82± 12.08±| КРОНЫ 10.280 0.18010.300 0.200 10.623 0.260'(0:330 0.200 I
" I — I ' I " 1 —I
I III' Г
Віанетр|20.62+22.82±|21.42± 22.87±|22.36+ 24.41+.І25.42+. 24.75±| СТВОла 10.670 0.46011.00 0.490 10.66 0.400 )0.66 0.539 I
те. I : I ; I I I
Во веек насачщенияк превалируют жёлтопыльниковьй формы Сот 64.0 ло 86.7 2), по даре приближения к ЛКЗ . увеличивается встречаемость особей сосны с зкелто-зеленкми пыльниками <вариация N 17ХППП-45.0 КМ - 8.2%. ППП-40.0 КМ - 4.12. ППП-26.0 КЫ - 14.82, ППП-7.0 км - 36.42, ППП-3.5 КМ - 44.62, ППП-2.0 км - 44.62. <ЮТ-1.5 км - 46.72). По сравнению с другими вышлркными Oophmat наименьшую частоту встречаемости на всех ППП имеют особи с переходной окраской пыльников (категория ID. Наибольшая доля данных форм отмечена на ппп-1.5 ' км С 6.62), ППП-2 км (6.12). ППП-3.5 км C7.1.V) по сравнению с ППП-40.0 и 45.0 км (2.0 и 1.02 соответственна). Из ППГР7.окм и 26.0 км особи с окраской пыльников категории II отсутствуют. Форш сосны обыкновенной с интенсивно-зелеными тона-, ми микростробилов (вариация N ,18 - 1.52 на ппп 2.0 км и ва-риашія N 19 -6.72 на ППП-1.5 км) выявлены только в зоне критического загрязнения Фтористыми соединениями.
Выявлены особенности по значениям признаков габитуса деревьев соска обыкновенной в зависимости от принадлежности
последних к красно- и жэлтопыльниковым фо.рмам в разных0 зонах загрязнения С табл. 1).
В условиям промышленного загрязнения яелтопыльниковые Формы превосходят краснопыльниковые по высоте дерева, протяженности кроны и диаметру ствола. 8 Фоновых условиях эти различия недостоверны.
5.1. Полиморфизм сосны обыкновенной по Фенологии пыления
В исследуемых насакдениях по темпу и интенсивности пыления условно выделены две Формы сосны обыкновенной: с посте-пенко-нарзсташим и взрывчатьм темпами пыления.
В ооновых условиях наблюдается равное соотношение Форм сосны обыкновенной с постепенно нзраетагамм ( 50.00 23 и взризчатим темпом пыления (50.002). в равной кере представленных красно- С 50%) и гелтопыльниковыми (Зоркая (502). При слабом загрязнении превалируют особи с постапенно-нэсястаю-ввім темпом пыления (95.652). представленные в большинстве своей хелтопыльниковыми Формами (86,362). при критическое и сильном уровнях загрязнения'превалируют деревья с взрывчатым темпом пиления (73.082 и 88.24% соответственно), среди которых преобладают мелтопыльниковыа Форш сосны обыкновенной (68.422 и 80.002 соответственно).
5.2. Сохранность мегастробилов сосны обыкновенной после
опыления
Наблюдения за степень» сохранности мегастробилов показали, что по мере удаления от источника загрязнения сохі&і-(юсть кегастробилов увеличивается (критический -47.802, скдънып - 59.402, слабий (73.2125 уровня загрязнения: Фоно-еш условия - 91.33 X). Поэтому данный признак мотет служить доступным и достаточно информативным шпернэм-тестом для биоиндикаиии загрязнения.
- І2 -
6.1 Изменчивость признаков «енской репродуктивной системы Plnus sylvestris L.
Результаты исследований состояния женской репродуктивной системы СЖРС) сосны обыкновенной показали, что в зоне критического загрязнения и в Фоновых условиях не наблюдается достоверных различий между среднепопуляционнкми-значениями размеров шишек. Tax, длина ьшки СДЮ фон.-48.12± І.079 мм. ДШ крит.-44.86± 0.018 мм: ширина шишки (ШШ) фон.-22.93 ± 0.475 ММ. ШШ КРИТ.-23.10 ± 0.471 мм И ФОРМЫ ЬИЫКИ СФЮфОН- 0.483 ± 0.008 ,Ш КРИТ.- 0.514 ± 0.006
Наиболее крупные ьшки имекгг особи в зона сильного загрязнения СДШ СИЛЬН.«4Э.94 ± 0.937 ММ. ШШ СИЛЬН.-23.83 ±, 0.537 мм). при этом увеличение размеров шшси сопряжено с уменьшением индекса ИХ ФОРМЫ С СМИ СНЛЬН.» 0,477 ± 0.003). . Насакпение сосны обыкновенной, произрасташее в зоне слабого загрязнения, представлено в основном деревьями с .мелкими '.. шинками ширококонусовилной Формы < ЛИ слаб.-43.65 ± 0.815 мм. ШШ слаб.-22.30 ± 0.403 ММ.ФІЛ слаб- 0,514 ± 0,009).
Большинство признаков ХСРС сосны обыкновенной характеризуются меньшей вариабельность» по периферии кроки по сраане- : нию с индивидуальным уровнем. В пределах периферии кроны . размеры и Форма шаек характеризуются очень низким уровнем изменчивости (Стер.-4.69- 6.382). Низкой вариабельностью характеризуются размеры и Форма иитка. вес 1000 штук семян, объем й6ртнлыюгог яруса, которая одинакова во всех насаждениях (CVlp.- 7.03... 10.30%), за исключением Ееса-1000 шт. семян, "эндогенная" изменчивость которого вьпве-в зоне критического и сильного загрязнения ( и 8.672 соответственно) по сравнении с зоной у слабого загрязнения-) и Фоновыми условиями (СУсс«7.03Г). Средней степень» вариабельности характеризуется чйсяо полнозернистых семян и их общее число (CV-16.07 - 27,33). которые ПРИ критическом и сильном загрязнении имеют' повышенный уровень , изменчивости С. CV-30.72 - 42.39 хг). Меняется степень варьирования признаков по пераФерии кроны ccv,;o. характеризу»-нин выживаемость семяпочек в различите периоды развития в зав^имости от уровня загрязнения:
Сильный Слабый Фоновіт
Критический Выживаемость семяпочек в 1-й вегетационный период . 30.22
Выживаемость сазюпочек во
2-Й вегетационнй* период 18.39 15.24 15.44 8.26
Вйяиваамость семяпочек за 0
весь ГамеТОфИТНЫЯ ПЄРИ0Д 38.51 29.22 22.23 12.73
Эмбриональная вьчкизаемость
семяпочек 18.59 17.60 8.02 7.40
на индивидуальном уровне степень вариабельности признаков ЖРС ояаз. чем в перифэрийной части кроны. Пленяются аб-^олэтнья эначечия признаков SPC. та. г,о mspg удаления от ПКЗ закономерно увеличивается сенекдая продуктивность Садило полноэернистш и обюее число семян:' кгчггическия -И.73±1.031 Я 13.95±І.Ю8 ИТ.. СИЛЬНЫЙ - lb. 90*1.321 и 19.07+1.427 от., слабый уровень загрязнения - и 21.83+0.967 ШТ.. ООНОВЬЭ УСЛОВИЯ - 24.53+1.380 и 28.09*1.379 шт. соответственно). Наилучкиш посевными качествами семян характеризуется насаждение, произрастахьюе а оновык условиях С энергия прорастания семян 32.04+2.9792. абсолотная всхожесть семян 88.8S+3.35550, по срзвнениэ с зоной загрязнения (энергия прорастания и абсолютная всхокесть семян: ШІТИЧ9СКИЙ - 18.42+2.3222 И . СИЛЬНЫЙ -І7.Є8+.3.692* И . слабый - 15.77*2.055 и 44.72±4.4312 соответственно). В зависимости от уровня загрязнения меняется характер гибели семяпочек.
В условиям критического и сильного загрязнения наиболее интенсивная гибель семяпочек происходит на белее ранних стадия развития, в 1-я вегетационный период сгаметоФитная вксь вгеность семяпочек в 1-й и 2-й вепетгциаггнкя периоды составляет 33.44 - 47.15% И 80.95 - 82.03 % СООТЗетСТЕОККЗ). ПРИ слабом урзЕна загрязнения и в Ооновщ; усхоёиях - на бог-:^ поздних стадиях С2-П вегетационный периодХаьніОіа??сть семяпочек в 1-я и 2-а вегетационный периоды состай;іяат 69.81 -81.42 и 71.60 - 78.88~0cootbgtctbS!iho).
6.2. Оценка генетической обусловленности признаков женской репродуктивной системы сосны обыкновенной
В результате исследований выявлено, что, самые высокие коэффициента повторяемости на всех ГЩ&'&?т0 признаки женской репродуктивной системы, такие как ^размеры (Р-О.610... 0.999D и вес (Р-0.622. ..0.995) шаки. длина крылатки (Р-0,550...0.930). чешуйки С Р« 0.520... 0.999). ШИТка С Р-0.400... 0.682). ESC 1000 штук семян С Р-0.680.. .0.834). Норма виики ( Р»0.437. ..0.999), крылатки (Р-0.446. ..0.999). обиее число семян (Р-0.463. ..0.705), гаметоФитиая выживаемость семяпочек 2-го года (Р-о. 403... 0.992).
6 насаждениях, испытавзхцих различный уровень загрязнения, доля изменчивости, обусловленная генетическими причинами того или иного признака - различна. Насаждение, произрас-тамзее.в.Соковых условиях, характеризуется достаточно высокой степенью генотипического разнообразия по всем признакам ХРС СОСНЫ обыкновенной (Р=0.431... 0.920, РСР. «0.6044.0.024). При критическом уровне загрязнения гіоБторяемость ряда признаков резко меняется с Р-0.151... 0.992). в первую очередь снижается наследуемость по признакам таким как ширина крылатки СР кип*, загр. -0.15ІІ.0.160. РФон. усл.=0. 537*0. 038). эмбриональная выживаемость семяпочек (Ркрит. загр.»0.171±о. 164. РФон.усл.»0.431±0.105) и повышается выживаемость'семяпочек в-1-й и 2-й вегетационные периоды (Ркрит. «0.680*0.146. РФон. -0.596±0.092 и Ркрит.-0.9Э2±0.005. F4oh.=Oj631±0. 088 соответственно), семенная продуктивность (число полнозернистых и обшее число семян) в значительной мере уже определяется средовыми Факторами (Ркрит.-0.250±0.176, РФон.-0.477±д. 103 и Ркрит. «0.468^0.130 и РСон-0.656+0.034 соответственно).
Насаждение.произрзстзгаее в зоне сильного загрязнения, характеризуется наиболее богатым генотипическим разнообразием по комплексу признаков женской' репродуктивной системы () по сравнению с другими ППП С критический уровень загрязнения Р»0.48ііО.049, зона слабого загрязнения , ФОНОВЬЙ УСЛОВИЯ Р-0.604i0.024).
В зоне слабого загрязнения наибольшей зависимостью от условий среды характеризуются признаки такие как число неопы-ленных (). неоплодотвопенныи fp*0,271+0.201) семяпочек, гаметоФитная выживаемость семяпочек 1-го года () и эмбриональная выживаемость семяпочек
С JM). 007+0.135). Несколько снижена повторяемость у гамето-Фитноя выживаемости семяпочек во 2-й вегетационный период С Р»0.403±0.31) по сравнению с зоной критического <рь0.992±0.%05). сильного С 1^0.786=0.087) загрязнения и Фоновыми условиями СР-0.631+0.083). .
о 6.3. Сопряженная изменчивость признаков женской репродуктивной системы сосны обыкновенной
В зависимости от уровня загрязнения фторсопер^гаими аэро-поллотантами наблюдается, изменение структуры связей признаков венской репродуктивной системы СЖРО сосны обькноеенкоя на индивидуальном уровне..
В исследуемый наеаяшениях (за исключением зону слабого загрязнения) бугорчатость апоФиза кропгих чешуй полояи-тельно коррелирует с :Формой Сг-0.639...0.6Є7). шириной Rr»0.938...0.963) чешуя, размерами чг=0.642.-.0.820) и Формой С г» 0.932... 0.965) щитков./. ШИРИНОЙ' Сг=0.823.. .0.864) И формой крылаток (г«0.938...0.968). а при сильном загрязнении положительно коррелирует с весом 1000 вгг "емян (г-0.591. ..0.716). При слабом загрязнении изменение Оормы апофиза не связано с изменением Формы и размеров крылаток.
.Семенная продуктивность отрицательно коррелирует с формой шахи в зонах критического С г*-о.288...-0.433) и сильного С г—0.241...-0.400) загрязнения.
При критическом уровне загрязнения Форма апофиза отрицательно связана с семенной продуктивность» (число позто-зэрнистык семян и обиее число семяиХг* -0.261... -0.409) и выживаемостью семяпочек в 1-й вегетационный период Сг»-0.592), а при сильном загрязнении - с вжшзаемостья семяпочек з 1-й вегетационный период Сг»-0.683) и всхожесть» семян Сг»-0.2363.
В Фоновых условиях семенная продуктивность С число шягаз-зернистыя и обиее число семян) положительно коррелирует с кирикой Сг-0.414. ..0.518). весом С г«0.Є83. ..0.628) И эркой шкки Сг=0.516.-.0.358).а такма с Формой апзйіза Сг"0.55.9... 0.373), їмрикой (г»0.554...0.494) и формой чекуйкм Сг-0.5і8 -..0.359). Шриной СтМЭ.654 ... 0.534) и ФоШ кр-лггтс? Crftr.520...0.360). еириной сг=о.437...0.358) и сорной юлка (п-о. 528... 0.363). При этом семенная продуктивность связана с выживаемостью семяпочек во 2-й вегетационный педаоя
Рисі.Факторная структура признаков женской репродуктивной сис
темы сосны обыкновенной с обозначения признака см. в гла
ве 3).
А - фоноаые условия, Б - критический уровень загрязнения,
В ~ зона сильного загрязнения. Г - зона слабого загрязнения:
__ полгкительная связь. отрицательная связь '
- І7 -
Сr»0.810...0.824), что обусловлено инвнзидуальньш особенностями деревьев, в Фоновий условиях маркерами семенной продуктивности шгут быть более ШИРОКОКОНУСОВИЯНЬЗЗ ЕИ1ЕКИ. с больней бугорчатостыо апофиза, по сравнению с зоной критического л сильного загрязнения.
По сравненное контролем, в зоне критического н сильного загрязнения Фторидами структура связей признаков ЖРС сосни обыкновенной не изменяется корэнньм обрззом. Осговпое отличие - усиление отрицательной связи между сзї-йнкол продуктивностью и весом І000 штук семян сосновые УСЛОВИЯ tv-O. 100.. , -0.274. го\ш KPsrmwecKoro г«-о.602...-0.678. ежьюго г«-0,204... -0.252. слабого загрязнения г=-0.553... -О. G48) и усиленна интегдаровашости в условиях сильного загрязнения фтористыми соединениями.
Пш0критическом загрязнении существенным является їх», что третья С ФЗ) Факторная плеяда в значительной- меоэ лублирует 'перзу» Факторную плеяду СФ1) С рис. 13.
В зоне слабого загрязнения структура связей меняется коренным образом' сяэзинтеграаия системы). Рез.-.о изгоняется факторная структура признаков ЕРС сос;;ы сбукносеикоа С рис.1), что мойэт быть обусловлено разним соотаоезениеы активностей шрфогенетичесші npousccos за признак...
ГЛАВА 7. ДИФФЕРЕШИШИЯ НАСАЖДЕН!) СССШ ОБУКНОВЕИКОЯ ПО Х0ЇЯ1ЯЕКСУ ПРИЗНАКОВ ЗЕНСКОЯ РЕПР0ДУКГу?8Н0Я СИСТЕМЫ 3 УСЛОВИЯХ ПРОКЫШЕКШГО ЗЛГРЯіНЕІШ
Выделены естественные группы яерззъев сосш обыкновенной по етшлехсу признаков жєнсіюп репродуктивной системы CSPC) внутри насаждений, иотытцвахкнх различная уровень заптнз-кия. Признаки %РС в разных нге&тщениях характеризуются і&о-яиначовоя разлеляшеа способностью ..
При критическом и сильном зегрязшнии д:сйєкзігці:сікіз ;;а-ревьев в-группы происходит в основном за счет признаков, иа-рзктеризуяаих вынкваедосп» семяпочек в различные п-зриояк им развития и в иенызея мере- - за счет размеров и серии msai si ее структурних злєїйнтоз. Еес '&>хх'л хгрзктарнзутся бїкско': раэяэляжея способностью во всей насаятенизя. о
тгкт образом, зеяуанэ прнзнахи - это признака. хлзакт?-Р!!Д'С?я паяивзедасть семяпочек на пс&к ППП. ИЬтгдао ш ним » KSsr s Ш)эуэ очередь объединение шр&шгкчески СМЭ.ЧККЧ
особей в группы. -
Во всех нзсааденияк выделяются наиболее многочисленные (яомшшрушие) группы деревьев сосни обыкновенной. Эти группы по сселним значениям признаков ЖРС близки к среднепопуля-
ШОННЬМ. Р"і
В Фоновім условиях отмечено псеваяк |ание ішзкочереззер-HtiK 'Юрм (НЧ-фэрмХ Романовский. 1994>' сосна обыкновенной, характери зушихся высокой .семенной продуктивностью и посевными качествами семян.' Выделены группы деревьев сосны обыкновенной с резко сниженной семенной продуктивностью. Представители данной группы в первом случае характеризуются низ-коп вшлваемостьв семяпочки в 1-а (67.17 - 6-1.23 ") я 2-й вегетационные периоды С 53.43 - 55.232). отличащиеся высокими посевными качествами семян с энергия прорастания семян -40.3? - 44%, абсолетная вскожесть семян - 98.5 - 100 хэ. что * свидетельствует о более качссгеенноп. более интенсивной ija протяжении двух периодов отбраковке семяпочек. Ео втором случае воздаяіа достаточно високая выживаемость семяпочек в 1-й вогеташюнниа период C89.3G - 87.09%) и незначительная -во 2-й вегетационный период с 47.44 - 60.22%). При этом снижены посевные качества семян с энергия прорастания семян -34.37 - 23.12%. абсолютная есхохесть семян - 84.00 - 80.СОХ), что свидетельствует о менее качественной оібраковке семяпо-
Ч2К.
Аналогичная закономерность в ряде групп деревьев отмочена в зона; критического и сильного загрязнения фгоридамм.' Так. при критическом уровне загрязнения у отдельных Форм сосни с резко сниженной семенной продуктивностью выявлены низкие посевные качества семян, что свидетельствует о некачественной отбраковке семяпочек ь связи с низкой выживаемость» як в і-Гі вегетационный посюд С 15.92 ».и высокой - во 2-й всгетацшкі'чй период С82,60 X) (энергия прорастаний и ссхок&сть семян 20.60 % и 44.50 % соответственно). В зоне критического загрязнения отмечено наличие низкочереззерннс-той Формы сосни обыкновенной, представленной единственным экземпляром и не обнаруженной в зоне сильного и слабого загрязнения. Данная особь характеризуется высокой семенной продуктивность» (ЧИСЛО ПОЛНОЗерНИСТЫК СеМЯН - 40.73*0.648
агг/иишку и общее число семян - 42.53±0.692 штЯивку. завязи-ваомость семян - 77.18±1.110 %) и высокими посевными качествам семян (энергия прорастания семян - 93.00%. абсолютная
всхояесть семян - 94.0020.
Для насаждения, произрзстаицего в зоне слабого загрязнения, в цело.м характерна гибель семяпочек во 2-а вегетационный период. Как было сказано ранее Сем. раздел 6.3. Э. для данных условия характерно эначителыюа переопределение мор-Фогенетнческин Процессов признаков ЖРС. Поэтому закономэр-ности. выявленные на доугин ППП в отношении характера и отбраковки семяпочек У низкопродуктивньге Форм сосны обыкновенной, в данном насаждении слабо проявляется.