Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика района исследования 8
1.1. Биоклиматический потенциал 8
1.2. Рельеф, гидрология и почвы 12
1.3. Лесной фонд 17
2. Полиморфизм ели и его роль в селекции 25
2.1. Дендрологическая характеристика ели европейской и ели сибирской и их интрогрессивная гибридизация 25
2.2. Изменчивость морфологических признаков ели в условиях интрогрессивной гибридизации 29
2.3. Использование полиморфизма ели для ее селекции на качество семян 35
3. Методика, объект и объем выполненных исследовании 39
3.1. Характеристика объекта исследований 39
3.2. Методика исследований 40
3.3. Объем выполненных работ 48
4. Изменчивость морфометрических параметров шишек на лесосеменной плантации 49
4.1. Изменчивость биометрических параметров шишек 50
4.2. Оценка фенотипов ели по морфометрическим показателям шишек и семенных чешуи 58
5. Качество семян на лесосеменной плантации 73
5.1. Изменчивость клонов плюсовых деревьев по качеству семян 73
5.2. Качество семян морфологических форм ели по типу ветвления 90
5.3. Влияние интрогрессивной гибридизации на качество семян 93
Заключение 101
Библиографический список
- Рельеф, гидрология и почвы
- Изменчивость морфологических признаков ели в условиях интрогрессивной гибридизации
- Объем выполненных работ
- Качество семян морфологических форм ели по типу ветвления
Введение к работе
Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.
Повышение производительности и улучшение качественного состава лесов является важнейшей проблемой лесного хозяйства. Одним из наиболее перспективных путей ее решения является создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе с целью получения семян с улучшенными наследственными свойствами. В Вологодской области создано 255,2 га лесосеменных плантаций (в т.ч. 155,4 га ели).
Осуществление селекционного процесса должно сопровождаться
сохранением биологического разнообразия на внутривидовом уровне. При этом должно уделяться внимание не только сохранению отдельных рас или популяций, но и сбережению внутрипопуляционного разнообразия (Мамаев, 1969; Правдин, 1978; Роне, 1980; Любавская, 2007). Естественные насаждения ели в лесах Вологодской области характеризуются существенным формовым разнообразием. В этой связи селекционный отбор на лесосеменных плантациях должен производиться с учетом формового разнообразия, применяя отбор по коррелятивным признакам при условии сохранения полиморфизма.
В последние годы в регионе активно внедряется технология выращивания сеянцев с закрытой корневой системой в тепличных комплексах (Хамитов, Кулаков, 2013; Хамитов и др., 2013). Учитывая высокую себестоимость сеянцев с закрытыми корнями, для их выращивания, в первую очередь, используются семена с улучшенными наследственными свойствами, применение которых в конечном итоге обеспечивает большую производительность лесных культур. Применение точечного посева семян требует высоких посевных качеств от используемого семенного материала. Принятой на сегодня технологией предусмотрено, что для гарантированного получения всходов каждую ячейку кассет (в которых выращиваются сеянцы) высевают по два семени. При высоком качестве семян расход семян можно сократить вдвое, высевая в каждую ячейку по одному семени. Таким образом, актуальность исследований обусловлена необходимостью снижения расхода семян при выращивании сеянцев с закрытыми корнями при условии сохранения их селекционной ценности.
Цель исследования заключается в изучении изменчивости ели по качеству семян и обосновании осуществления отбора клонов плюсовых деревьев ели с высоким качеством семян с учетом влияния интрогрессивной гибридизации на лесосеменных плантациях.
Задачи исследования:
-
Исследовать изменчивость биометрических параметров шишек клонов плюсовых деревьев ели на лесосеменной плантации.
-
Произвести оценку степени гибридизации клонов по комплексу морфометрических параметров шишек.
-
Изучить изменчивость клонов плюсовых деревьев по качеству продуцируемых семян.
4. Оценить зависимость качества семян ели от изменчивости деревьев по типу ветвления и морфометрических особенностей шишек.
Научная новизна. Впервые для региона исследований проведена оценка
изменчивости морфометрических параметров шишек клонов плюсовых деревьев
ели на лесосеменных плантациях, установлены взаимосвязи между этими
параметрами. Изучены особенности морфометрических параметров шишек
клонов, отличающихся типом ветвления. Выявлено влияние степени
интрогрессивной гибридизации на качество продуцируемых клоновой
популяцией семян.
Теоретическая и практическая значимость заключается в разработке рекомендаций производству по селекционной оценке клонов плюсовых деревьев по качеству семян. Результаты исследований могут быть использованы при планировании мероприятий по сбору семенного материала, а также для создания лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности. Отбор клонов продуцирующих семена высокой всхожести, полезен при выращивании сеянцев с закрытой корневой системой для экономного использования дорогостоящих семян с улучшенными наследственными свойствами.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена
обширностью экспериментального материала, использованием апробированных
методик исследования в соответствии с действующими стандартами и методов
статистического анализа с применением современного программного
обеспечения.
Личный вклад автора заключается в постановке цели и разработке задач и выборе методов исследования, а также изучении состояния вопроса. Отбор модельных деревьев клонов плюсовых деревьев и образцов шишек с них, а также исследование морфометрических параметров шишек и анализ качества семян осуществлялись непосредственно автором.
Положения, выносимые на защиту:
-
Сбор лесосеменного сырья, необходимого для точечного посева в ячейки при выращивании сеянцев с закрытой корневой системой, следует осуществлять на лесосеменных плантациях со специально отборанных клонов плюсовых деревьев, отличающихся высоким качеством семян.
-
Морфометрические параметры шишек могут служить диагностическими коррелятивными признаками для отбора клонов, продуцирующих семена с высокими посевными качествами.
-
Для создания лесосеменных плантаций, продуцирующих высококачественные семена, следует использовать вегетативное потомство плюсовых деревьев ели гибридной с равнозначными признаками ели европейской и сибирской.
Апробация работы и научные публикации. Основные положения и
результаты исследований ежегодно докладывались и обсуждались на
конференциях молодых исследователей, аспирантов и профессорско-
преподавательского состава факультета Агрономии и лесного хозяйства Вологодской ГМХА (Вологда, 2013-2016 г.г.), а также Х Всероссийской научно-
практической конференции «Тобольск научный – 2013» (Тобольск, 2013 г.). Разработка исследований поддержана грантом Правительства Вологодской области «Качество семян внутривидовых форм ели на клоновой лесосеменной плантации». Материалы исследований опубликованы в пяти работах, в т.ч. в двух в реферируемых журналах по перечню ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 127 страницах машинописного текста, структурно состоит из введения, пяти глав и заключения, содержит 39 таблиц, 7 рисунков и 1 приложения. Список литературы включает 174 источника, в т.ч. три зарубежных авторов.
Рельеф, гидрология и почвы
Сосновые леса господствуют на четвертой части лесопокрытой площади (23,3%). Они широко распространены на территории области встречаясь практически везде, но наибольшая их часть сосредоточена в юго-западных районах (Бабаевский, Устюженский, Чагодощенский, Череповецкий). Обладая большей экологической пластичностью, но светолюбивая сосна обыкновенная, вытесняется елью из наиболее богатых почвенных местообитаний и, как правило, занимает худшие по плодородию участки. Производство лесных культур сосны обыкновенной в целом обеспечивает сохранение долевого участия сосняков в общей структуре лесного фонда, и, даже, положительную динамику роста площади занятой этой породой (Селименков, Советов, 2012).
Среди мягколиственных пород доминирует береза, занимающая 37,9 % лесопокрытой площади. Такой обширной территории занимаемой березой способствовал естественный лесовозобновительный процесс на сплошных вырубках и гарях. Площадь лесов с преобладанием осины в своем составе занимает четвертое место среди основных лесообразователей и второе среди насаждений лиственных пород (составляя 9,8% всей покрытой лесом площади). Кроме того из мягколиственных пород следует отметить ольху серую (0,6 %), ольху черную (0,1 %), ивы (0,1 %). Отметим, что площади, занимаемые мягколиствеными породами могли быть существенно меньше при большем внимании к искусственному лесовосстановлению. Улучшение породного состава лесов возможно при более широком использовании рубок ухода и проведения реконструкции насаждений.
Примером экстразональной арборифлоры служит вяз гладкий, который произрастает в Присухонской низине в естественных условиях. Площадь этих уникальных насаждений составляет всего 68 га. Кроме того, в пойменных лесах встречается дуб черешчатый (Добрынин, Комиссарова, 2012). Отметим, что многим твердолиственным породам свойственно наличие ленточных ареалов вдоль рек в южной подзоне тайги.
Среди хвойных пород, встречающихся в местных естественных насаждениях и культурфитоценозах, нельзя не выделить типичных для Азиатской части страны бореальных лесообразователей: лиственницу, пихту и кедр сибирский.
Лиственичники занимают незначительную площадь лесов региона. Тем не менее, в виде примеси лиственница встречается в сосновых и, реже, еловых лесных формациях северо-восточной ее части (Бабушкинский, В.-Устюгский, Верховажский, Никольский, Сямженский районы), а небольшие участки искусственных насаждений лиственницы сибирской встречаются повсеместно.
Пихта сибирская встречается в виде примеси в еловых лесах на востоке области. Причем, чем ближе к восточной границе области, тем пихты больше.
Кедр сибирский (сосна кедровая сибирская) в лесах Вологодской области естественно не произрастает. Однако, в культуре эта порода представлена в виде небольших участков в ряде районов области, произрастая здесь на общей площади 104 га (Хамитов, 2015). Эти объекты являются научной базой для анализа опыта лесоинтродукционных работ (Редько, Бабич, 1994; Хамитов, 2015).
Итогами использования лесов для заготовки древесины в XX веке обусловлена и возрастная структура древостоев. На сегодняшний день на покрытой лесом площади преобладают спелые насаждения - 29,9 %, доля средневозрастных древостоев составляет 27,7 %, молодняков - 17,3 %, перестойных - 14,9 %, приспевающих - 10,2%.
В последние годы выражена тенденция роста доли спелых и перестойных насаждений. Вместе с этим такие насаждения на территории области расположены неравномерно. В районах с развитой инфраструктурой (вдоль железных и автомобильных дорог общего пользования) лесосырьевые ресурсы истощены. Процент спелых и перестойных лесов здесь незначителен. В основном они сосредоточены в северо-западных и юго-восточных районах, имеющих слабую лесную инфраструктуру. Кроме того, доля спелых и перестойных насаждений увеличивается большей частью за счет менее ценных с экономической точки зрения мягколиственных пород, а площади готовых к рубке хвойных древостоев неуклонно сокращаются.
Применяемая в лесах области классификация типов лесорастительных условий, призванная оценивать их потенциал, основана на использовании индикаторов живого напочвенного покрова. Доминирующими типами условий местопроизрастания здесь являются, прежде всего, черничные (50 % лесопокрытой площади). Кисличные типы занимают 6,0 %, долгомошные - 11,0, травяно-болотные - 10,0, сфагновые - 8,0, а брусничные и лишайниковые лишь 4,0 и 1,0 процента покрытой лесом площади соответственно (Дерман, Серый, 1999).
Таким образом, обобщая вышеизложенные данные, следует заключить, что продуктивность лесов во многом ограничена нерациональной организацией ведения лесного хозяйства и, в частности, слабой эффективности лесовосстановления. При этом доля ценных хвойных пород (в т.ч. ели) неуклонно сокращается. Вместе с тем лесорастительные условия Вологодской области вполне благоприятны для выращивания высокопродуктивных ельников. В этой связи проблема увеличения продуктивности местных лесов может быть решена организацией лесокультурного производства на генетико-селекционной основе.
Учитывая вышеизложенную характеристику лесорастительных условий, следует заключить: 1. Климатические условия Вологодской области не накладывают существенных ограничений для организации лесосеменной базы ели. Тем не менее, при создании лесосеменных плантаций значительное внимание следует уделять их расположению, которое влияет на микроклиматические условия, избегать естественных понижений, где риск появления заморозков выше. 2. Разнообразие почвенных условий и естественное плодородие основных типов почв обеспечивают необходимый потенциал для выращивания высокопроизводительных насаждений ели создаваемых посадочным материалом с улучшенными наследственными свойствами. 3. Продуктивность лесов во многом ограничена нерациональной организацией ведения лесного хозяйства и, в частности, слабой эффективностью лесовосстановления. При этом доля ценных хвойных пород (в т.ч. ели) неуклонно сокращается. Вместе с тем лесорастительные условия Вологодской области вполне благоприятны для выращивания высокопродуктивных ельников. В этой связи проблема увеличения продуктивности местных лесов может быть решена организацией лесокультурного производства на генетико-селекционной основе.q
Изменчивость морфологических признаков ели в условиях интрогрессивной гибридизации
Ель европейская (Picea abies (L.) H.Karst., 1881) или ель обыкновенная -дерево, принадлежащие к семейству Сосновые (Pinaceae), роду Ель (Picea). Высота стволов отдельных экземпляров достигает 50 м, а их диаметр до 2 м. Крона взрослых растений густая, конусовидная с горизонтальными или поникающими, низко опускающимися по стволу (у отдельно стоящих деревьев до комля) ветвями. Кора, как правило, серая или коричневатая. Побеги от желтоватых до коричневатых, голые или покрыты рыжими волосками. Тупоконические почки светло-коричневого цвета не смолистые с прижатыми почечными чешуями. Расположенная одиночно жёсткая хвоя, в зависимости от условий освещения зелёная или бледно-зелёная сплюснуто-четырёхгранной формы в поперечнике, длиной 1-3 см, блестящая, с несколько заострённым окончанием, живет 5-7 лет. Она сидит на подушечках, остающихся и после её опадения. Подушечки низбегают по побегу, образуя валики. Женские шишки расположены на концах двухлетних побегов. Удлиненно-цилиндрические, ярко-красные или зелёные, а при созревании буреющие. Цветение в мае. Важное таксономическое значение в роде Ель имеет морфология шишек. Зрелые шишки продолговато-цилиндрической формы, светло-коричневого цвета, длиной 10-15 см и шириной 3-4 см покрыты ромбическими жесткими чешуями с волнистым зазубренным или выемчатым верхним краем. Кроющих чешуи не видно, они спрятаны внутри шишки. Созревают шишки обычно уже к октябрю, однако семена надолго остаются внутри их, чаще всего выпадая в период с января по апрель. Они длиной 3-5 мм с легко отделяющимся крылом. Крылышки семян светло-коричневые, длиной 1,2-1,5 см. Древесина желтовато-белёсого цвета, со слегка розоватым оттенком, блестящая, лёгкая, мягкая, но прочная (Деревья и кустарники СССР, 1949; Алексеев, 1997; Булыгин, Ярмишко, 2003; Деревянистые...).
Ель европейская довольно широко распространена на территории европейской части России - в пределах Русской равнины, и является одной из основных лесообразующих пород бореальных и неморальных лесов. Ель теневынослива, что обеспечивает её возобновительную способность под пологом лиственных молодняков и коренных еловых древостоев. Она образует густые леса, часто в смеси с хвойными и мелколиственными породами, а в зоне хвойно-широколиственных лесов с широколиственными - дубом, липой. Ель европейская зимостойка, однако её молодые побеги часто побиваются поздними весенними заморозками. Также росту не благоприятствует засуха и бедность почвы. Ель избегает крайне заболоченных почв с застойным увлажнением, тем не менее, хорошо растет по берегам ручьев и временных водотоков, то есть в местах с проточным увлажнением. Хороший рост отмечается на суглинистых влажных почвах. Семеношение начинается с 30-50 лет в насаждениях, и с 15 лет на открытых местах. В благоприятных условиях отдельные деревья способны доживать до 300 лет (Шиманюк, 1967; Атрохин, 1982; Деревянистые...).
Размножается ель европейская преимущественно семенами. В редких случаях в горах ель дает отводки, из которых образуются искривленные деревца. Изредка могут укореняться нижние ветви и в равнинных лесах (Деревья и кустарники СССР, 1949; Деревянистые...).
Ель декоративна, однако не устойчива к атмосферному загрязнению, поэтому плохо растёт в больших городах. Благодаря теневыносливости еловые древостой достаточно медленно изреживаются. Значительное число стволов способствует длительному сохранению почвозащитной способности. (Титов, 2008).
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb., 1833) внешне весьма близка к ели европейской. Отличается несколько меньшими размерами (30 м), более короткой хвоей, грубоволосистыми побегами и сравнительно мелкими шишками (3,5-8 см), с характерными цельнокрайними семенными чешуями (Качалов, Колесников, 1970, Деревья и кустарники...).
В отличие от ели европейской, хвоя окрашена в более насыщенный сизовато-голубоватый цвет, а крона более плотная и правильной пирамидальной остроконечной формы, опускающаяся, как и у ели европейской до комля. Побеги от красновато-коричневого до жёлто-серого или почти белого цвета, зачастую опушены короткими, редкими, рыжеватыми волосками, а иногда почти голые. Почки от яйцевидных до овальных, красно-коричневые, несмолистые, почечные чешуйки плотно прилегающие, из них нижние часто имеют шиловидное острие. Хвоя 10-15 (20) мм длиной и шириной до 1 мм, более густая и корткая, чем у ели европейской, четырехгранная, колючая, заостренная. С каждой стороны на ней имеется по 2-3 слабо выраженные устичные полоски, что делает в целом охвоение сизоватым (Деревья и кустарники СССР, 1966; Ванин, 1967; Булыгин, Ярмишко, 2003; Полиморфизм, 2012).
Также как и ель европейская цветет в мае, а семена созревают в сентябре того же года. Микростробилы фиолетово-красные, овальные, 12 мм длины, 6-7 мм толщины. Женские шишки после опыления красноватые, прямостоячие, при созревании становятся темно-коричневыми и свисают. Зрелые шишки яйцевидно-овальные, 3,5-8 см длины, 2,5 см в диаметре. Наиболее надежный отличительный морфологический признак - форма семенной чешуи. Семенные чешуи тонкие, выпуклые, вееровидные, на верхнем конце округлые, реже отсеченные, слегка притуплённые, цельнокрайние, иногда слабо выемчатые. Чешуйка коричнево-желтая, блестящая, слегка покрыта матовым коротким пушком. Кроющие чешуи в пять раз короче семенных, на верхушке грубозубчатые, как бы выгрызенные. Семена мелкие, яйцевидные, от черноватых до бледно-желтоватых, с крылом, которое длиннее семени обычно в трое (Качалов, Колесников, 1970; Чепик, 1985; Булыгин, Ярмишко, 2003).
Объем выполненных работ
Исследования проведены на Диковской постоянной клоновой лесосеменной плантации ели европейской. Плантация заложена в соответствии с проектом института «Союзгипролесхоз», разработанным в 1977 году. Диковская лесосеменная клоновая плантация расположена в 3-4 км от конторы лесничества.
Рельеф территории расположения плантации представляет собой слабоволнистую моренную равнину, хорошо дренированную с небольшим уклоном на северо-запад к р. Поченга и юг. Абсолютные отметки высот колеблются около 160 м. Перепад высот на площади плантации не превышает 1 метра на расстоянии 100 метров. Материнскими породами являются покровные суглинки. Наличие под покровными суглинками на глубине 2-3 м плотной тяжелой морены является причиной заболачивания на выположенных и пониженных участках. Обилие выпадающих осадков влечет за собой систематическое промывание почвы, что развивает процесс выщелачивания и оподзоливания. Почвенные разности, распространенные на территории реконструируемой ЛСП, приведены в таблице 3.1.
Почва на полях по результатам почвенного обследования характеризуется средним плодородием и средней обеспеченностью питательными веществами, типичными для почв южной тайги. Кислотность почв довольно высокая рН 3,5 -4,0. Тип лесорастительных условий - черничный и кисличный. Почвенные и лесорастительные условия в целом пригодны для создания ЛСП.
Для создания лесосеменной плантации использованы привитые саженцы ели с закрытой корневой системой, высаженные с расстоянием в ряду 6 м, а между рядами -7м (237 шт./га) по заранее составленной схеме обеспечивающей пространственную изоляцию растений одного клона в соответствии с ОСТ 56-74-96 «Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород».
В качестве лабораторных образцов в урожайный год отобраны по 11-30 шишек с каждого дерева у 3-5 рамет клонов плюсовых деревьев (модельных семенных деревьев) с урожайностью равной или большей средней (всего 15 клонов). Модельные деревья отбирали в соответствии с Указаниями по лесному семеноводству (2000). К модельным семенным деревьям не относили раметы с единичными шишками. Характеристика плюсовых деревьев, вегетативное потомство которых было изучено на лесосеменной плантации, приведена в таблице 3.2.
У отобранных шишек в лабораторных условиях с помощью штангенциркуля определяли диаметр и длину с точностью до 0,1 мм. Шишки взвешивали (в сыром состоянии) на электронных весах ВЛКТ-500 М с точностью У каждой шишки определяли морфологическую форму по методике М.П. Абатуровой (1978) (рис. 1).
Схематическое изображение формы наружного края семенной чешуи ели; три альтернативные формы признака по М.П. Абатуровой: 1 - форма biloba, 2 - intermedial, 3 - obovata
Для более комплексной оценки степени гибридизации елей европейской и сибирской была использована методика Л.Ф. Правдина (1975) по признакам, предложенным Н.В. Рыжевой (2003) и использованных И.А. Кореневым (2008), А.А. Прохоровой (2015).
Шишки разрушали для отделения семенных чешуи (по 11 шт. из каждой) в проксимальной части шишки. У каждой исследуемой чешуйки штангенциркулем измеряли длину, ширину и длину наружного конца чешуи. По заранее изготовленным шаблонам определяли угол заострения семенной чешуи (рис 3.3). Форму наружного окончания семенной чешуи, форму бокового края чешуек и тип окончания семенной чешуи оценивали в баллах, согласно рисунков (рис. 3.4). Из дистальной части шишки извлекали недоразвитую стерильную чешуйку для определения ее формы.
Для каждой раметы определяли среднюю выраженность признака в баллах как среднеарифметическое значение. Аналогичным образом по среднему значению балла между раметами оценивали признак по клону. Рис. 3.2. Оценка углов заострения семенной чешуи (шаблон):
Большую часть морфологических признаков оценивали от 0 до 2 баллов. Исключение составил угол заострения семенной чешуи с более дробной оценкой (от 0 до 4 баллов) в соответствии со шкалами (табл. 3.3).
Для определения фенотипа клона находили сумму баллов. Согласно методики И.А. Коренева (2008) при сумме баллов от 0 до 3 растения клона относили к типичной ели сибирской, от 4 до 7 - к гибридной ели с преобладанием ели сибирской, от 8 до 11 - к гибридной ели с равнозначными признаками елей сибирской и европейской, от 12 до 15 - к гибридной с преобладанием ели европейской, от 16 до 19 - к типичной ели европейской.
Шишки сушили до комнатной влажности и извлекали семена. Крылатки отделяли путем трения в матерчатом мешке. У семян отдельно по раметам клонов определялась масса 1000 шт. (на весах BJIKT-500 М), энергия прорастания, всхожесть (абсолютная и техническая), процент пустых и процент загнивших. Посевные качества семян оценены в соответствии с ГОСТ 13056.6-97. «Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести». Для каждого клона посевные качества определялись в 3-5 кратной повторности.
Качество семян морфологических форм ели по типу ветвления
Организация постоянной лесосеменной базы должна способствовать не только обеспечению селекционно-ценными семенами, но и сохранению биоразнообразия, осуществляемого на внутривидовом уровне. При этом в первую очередь сохраненяются отдельные расы или популяций, но и сберегаются внутрипопуляционное разнообразие. В этом аспекте особую научную и практическую значимость приобретает изучение изменчивости отдельных признаков-маркеров. В современном популяционно-генетическом анализе принято различать: групповую, индивидуальную и эндогенную; прерывистую дискретных качественных признаков и непрерывную количественных, имеющих клинальный характер параметров; независимую и коррелятивную (соотносительную); адаптивную, связанную с эволюционным преимуществом и неадаптивную изменчивость. При изучении изменчивости в клоновых популяциях наиболее важно дифференцирование наследственной изменчивости на индивидуальную (внутрипопуляционную), внутриклоновую и эндогенную (Любавская, 2007).
При исследовании внутривидового разнообразия Н.А. Любавская (2007) рекомендует соблюдать три последовательных этапа: - оценка характера и уровня эндогенной вариации признака; - анализ внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости; - исследование географической изменчивости. Первый этап, чрезвычайно важен для определения объема выборки и целесообразности использования анализируемых параметров. Оценка внутрипопуляционной изменчивости предусматривает поэтапные исследования индивидуальной, половой (при ее наличии) и экологической её форм. Выявление диагностических признаков, по которым возможно последующее осуществление отбора включает оценку характера полиморфизма и степени его генетической обусловленности (Роне, 1980).
Внутривидовая изменчивость ели европейской тесно переплетена с географической, а также с процессами интрогрессивной гибридизации с елью сибирской. В этой связи первостепенная роль в описании формового разнообразия принадлежит изменчивости биометрических параметров шишек.
Значимость изучения биометрических параметров шишек справедливо отмечает Л.Ф. Правдин (1975). По данным автора длина шишек существенно варьирует в пределах ареала ели. Она увеличивается с севера на юг и с востока на запад. Тем не менее, большинство исследователей заостряли внимание только на длине шишек и ее связи с количеством семенных чешуек и семян. Вместе с этим, по нашему мнению, заслуживают детального изучения изменчивость и таких биометрических параметров шишек, как их ширина, соотношение длины и ширины, а также их масса.
К настоящему времени накоплен значительный материал об изменчивости размеров и форм шишек в естественных популяциях, однако отсутствуют сведения о вариации, наследуемости и селекционной значимости этих признаков в клоновых популяциях (лесосеменных плантациях, архивах клонов). Вместе с этим эти объекты единого генетико-селекционного комплекса служат источником семенного материала для лесовосстановления, оказывая, таким образом, существенное влияние на генетическое разнообразие вновь создаваемых популяций. В этом аспекте представляется вполне целесообразным выявление разнообразия представленных на лесосеменных плантациях клонов плюсовых деревьев по таким маркерным показателям как биометрические параметры шишек. Для осуществления таких исследований нами проведен анализ изменчивости параметров шишек на Диковской лесосеменной плантации, который показал наличие определенных различий между ними, а также в их варьировании на различных уровнях (табл. 4.1).
Примечание: - над чертой среднее значение коэффициента изменчивости, под чертой - его минимальное и максимальное значение.
Наибольшая флуктуация характерна для массы шишек. Средняя эндогенная изменчивость этого параметра составляет 22,05%, а у отдельных клонов достигает 29,39%, что указывает на наличие высокого уровня варьирования по шкале С.А. Мамаева (1973). На внутриклоновом и индивидуальном уровнях варьирование этого параметра также самое существенное, но, при этом, снижается на один ранг до среднего (в пределах 13- 20%). Длина, ширина, а также их соотношение между собой варьируют на низком уровне (менее 12%).
Наименьшие коэффициенты изменчивости параметров получены на внутриклоновом уровне, что объясняется генетической идентичностью рамет внутри клона, и указывает на высокую наследственную обусловленность параметров. Вместе с тем, на индивидуальном и эндогенном уровнях коэффициенты вариации близки по значению. Так, например, изменчивость коэффициента формы, отражающего вариацию, как ширины, так и длины шишек на эндогенном уровне, составляет 8,50%, а на внутрипопуляционном - 8,87%. Это свидетельствует о высокой степени разнообразия представленного на плантации потомства плюсовых деревьев.
Средние коэффициенты эндогенной изменчивости и внутриклоновая изменчивость у вегетативного потомства каждого плюсового дерева также различны. Так, например, внутриклоновая изменчивость массы шишек колеблется от 5,07% до 37,78%. Соотношение этих параметров отражает степень генетического контроля признака и степень гетерозиготности каждого клона (табл. 4.2).