Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние вопроса исследований 10
1.1. Современная роль и значение географических культур 10
1.2. История создания и изученность географических культур сосны и ели на Европейском Севере 14
1.3. Общие закономерности роста и развития географических культур сосны и ели 23
1.4. Проблема лесосеменного районирования и вопрос его уточнения 32
2. Характеристика района и объекта исследования 37
2.1. Естественно-историческая характеристика Республики Коми и ГУ «Корткеросское лесничество» 37
2.2. Характеристика объекта исследования 41
2.2.1. Характеристика материнских насаждений
2.2.2. Подготовка площади и посадка географических культур ели 48
3. Программа, методика исследований и объем выполненных работ 50
3.1. Программа исследований 50
3.2. Методика исследований 50
3.3. Объем выполненных работ 58
4. Приживаемость, рост и продуктивность климатипов ели 59
4.1. Приживаемость климатипов ели 59
4.2. Качество древесного ствола климатипов ели 65
4.3. Рост климатипов ели 67
4.4. Объем ствола и запас древесины климатипов ели 72
4.5. Экологическая стабильность географических рас ели 79
5. Изменчивость морфологических признаков климатипов ели 87
5.1. Структура потомства популяций ели по интенсивности роста и типам мутовчатости кроны 87
5.2. Изменчивость хвои ели разного географического происхождения 92
6. Качество древесины климатипов ели 101
6.1. Макроструктура древесины 101
6.2. Плотность древесины 105
6.3. Возрастные изменения качества древесины 109
6.4. Комплексная оценка показателей качества древесины 113
7. Рекомендации по использованию семян ели для лесовосстановления в Республике Коми 116
Заключение 123
Список литературы 127
- Общие закономерности роста и развития географических культур сосны и ели
- Подготовка площади и посадка географических культур ели
- Качество древесного ствола климатипов ели
- Изменчивость хвои ели разного географического происхождения
Общие закономерности роста и развития географических культур сосны и ели
До появления географических культур на Европейском Севере самым северным пунктом их создания считалась Ленинградская область (Охтенское лесничество). Профессором В.Д. Огиевским (Санников, 1958) была сделана попытка организовать опыт с географическими культурами сосны, ели, лиственницы и дуба. Семена, предназначен-ные для закладки культур, рассылались во многие лесничества, в том числе и в Архан-гельскую область. Однако первые географические культуры в начале XX века на терри 15 тории Архангельской области были утрачены в молодом возрасте. В последующие годы на территорию Европейского Севера активно стали ввозится семена для создания лесных культур из разных районов страны. Семена поступали из Волынской, Иркутской, Калужской, Костромской, Новгородской, Черниговской областей, Красноярского края и т.д. В то время уже большинство лесоводов понимали, что результат выращивания культур, созданных семенами инорайонного происхождения, может быть непредсказу-ем.
Поэтому, с целью выявления лучших происхождений для искусственного лесовос-становления весной 1959 г. в учебно-опытном лесхозе Архангельского лесотехнического института (ст. Емца Архангельской области) под руководством П.И. Войчаля на площади 2 га были созданы первые географические культуры сосны, коллекция семян которых состояла из 99 образцов. В 1963 г. там же В.Я. Попов повторно заложил географические культуры сосны (площадь 1,1 га). Изучение культур проводились ежегод-но: проводился перечет сеянцев (деревцев), измерялась высота, прирост по высоте, диа-метр у шейки корня, также проводились наблюдения за хвоей и за сезонным ростом (Попов, 1967).
По результатам изучения первых географических культур сосны в 1-2-летнем возрасте (Войчаль, 1961) отмечалось, что уже на раннем этапе развития географическое происхождение семян оказывает существенное влияние на рост и качество первого поколения искусственно создаваемых сосняков. Лучшими показателями характеризова-лись культуры из местных семян, низкими показателями (более удаленные переброски)-из Грузии, западной лесостепи, Брянско-Украинского Полесья и Прибалтийско-Полесской области. На опытных культурах проводились исследования по установлению влияния возраста исходных насаждений и типа леса, в которых произрастают материн-ские насаждения на посевные качества семян, устойчивость и рост сеянцев (Попов, 1968а; Попов, 19686).
На основании материалов исследования опытных культур сосны 1959 и 1963 гг. создания, а также производственных культур, созданных из семян разного географического происхождения (Попов, Войчаль, 1964, 1965а, 19656, 1966, 1971; Войчаль, 1964; Попов, 1965; Непогодьева, Сизов, Барабин и др., 1976) было установлено, что при недостаточном количестве местных семян в средней подзоне тайги Архангельской области допустимо использовать семена для создания лесных культур из других районов, с ог 16 раничением ввоза семян с севера 64 с.ш., с юга - границей областей Новгородской, Костромской, Кировской, Пермской до Уральского хребта, с запада - не далее 30 в.д. Возможны заготовки в Томской, Иркутской областях и Красноярском крае между 56 и 60 с.ш. Для северной подзоны тайги ввоз семян возможен с территорий, ограниченных около 60 с.ш.
Первые географические культуры ели и лиственницы под руководством П.И. Вой-чаля были заложены в 1961 г. в Исакогорском учебно-опытном лесхозе Архангельского лесотехнического института. Испытанию подлежали 23 варианта ели из разных физико-географических районов страны (3 вида ели: обыкновенная, сибирская, аянская) и 8 вариантов лиственницы видов: японская, даурская, сибирская, Сукачева. В 2-3-летних культурах ели по росту в высоту лидирующее положение занимал местный климатип. Ель аянская погибла полностью, что заявляло о невозможности применения семян ели данного вида на территории Архангельской области. Различий в таксационных показателях между елью обыкновенной и сибирской установлено не было. В географических культурах лиственницы виды японская и даурская показали плохую адаптационную реакцию по сравнению с лиственницей сибирской и Сукачева. По приживаемости лучшим климатипом являлся местный климатип лиственницы, по другим показателям существенных различий не было выявлено (Войчаль, 1968).
Ещё более северные опыты с сосной и елью на Европейском Севере в тот же период (1960 г.) были организованы В.Ф. Цветковым на Кольском полуострове в Имандров-ском лесничестве Мончегорского лесхоза (Цветков, 1971). Площадь культур сосны и ели составляла 0,5 га. Данные культуры исследовались только на раннем этапе развития, так как в дальнейшем они были утрачены.
В 1963 г. по методике П.И. Войчаля и В.Я. Попова были созданы внутриобластные географические культуры сосны в 12 лесхозах Архангельской области. Для создания культур использовали семена из лесхозов северной и средней подзон тайги: Каргополь-ского, Пинежского, Онежского, Березниковского, Верхне-Тоемского, Котласского, Вельского, Каргопольского и т.д. По результатам исследований географических культур сосны в 17-летнем возрасте (Войчаль, Бабич, Попов, 1983) установлено, что создание культур в средней подзоне тайги Архангельской области семенами из северной подзоны тайги Архангельской области нежелательно, так как будет заметно снижена продуктивность создаваемых насаждений. Внутриобластные культуры изучались и в более старшем возрасте. Так, в 38-летних внутриобластных географических культурах сосны обыкновенной на территории Кулойского лесничества Вельского лесхоза проводились исследования фенотипических показателей качества стволов и качества древесины (Мелехов, Бабич, Корчагов, 2003; Корчагов, Грибов, Авдеев и др., 2008).
В 1973 г. Европейский Север России был включен во Всесоюзную программу по созданию государственной сети географических культур основных лесообразующих пород. Таким образом, на Европейском Севере появилось 4 пункта географических культур, расположенные в Мурманской, Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми на общей площади более 160 га (Барабин, 2014). Создание этих объектов проводилось силами предприятий лесного хозяйства под руководством сотрудников Архангельского института леса и лесохимии Т.С. Непогодьевой (Архангельская область), Н.В. Улиссовой (Вологодская область), А.И. Барабина (Республика Коми), И.И. Сизова (Мурманская область) по принятой методике ВНИИЛМа (Изучение имеющихся..., 1972). Куратором объектов с момента их создания является Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства (ранее Архангельский институт леса и лесохимии). Коллекция климатипов в географических культурах сосны, ели и лиственницы разнообразна и представлена 28-46 вариантами.
Географические культуры сосны и ели на Европейском Севере исследовались с первых лет их роста и развития. Периодически проводилось измерение таксационных показателей, изучение морфологических и репродуктивных особенностей потомств популяций, а также качества древесины.
Для всех пунктов испытания географических посадок ели на Европейском Севере характерно схожее поведение климатипов на начальных этапах роста. Фаза приживаемости культур закончилась в 2-3-летнем возрасте, после чего проводилась оценка культур на быстроту роста и развития, а также продуктивность насаждений. До 10-летнего возраста значительный отпад молодых деревцев происходил из-за выжимания морозом северных происхождений и обмерзания южных, что снижало их сохранность на 4-17 % по сравнению с местными климатипами (Тарханов, 1980). Были даны первые придержки по возможной поставке семян инорайонного происхождения (Попов, Сизов, Непогодье-ва и др., 1981; Улиссова, 1986).
Подготовка площади и посадка географических культур ели
Программа исследований включала в себя: - изучение сохранности, роста и продуктивности географических культур ели в 33-летнем возрасте, находящихся в Корткеросском участковом лесничестве ГУ «Кортке-росского лесничества» Комитета лесов Республики Коми, а также анализ данных пока-зателей на разных возрастных этапах;
При изучении географических культур ели в Республике Коми использовали об-щепринятую методику для всех регионов бывшего Советского Союза по изучению географической изменчивости основных лесообразующих пород, разработанную ВНИИЛМ и утвержденную Проблемным Советом по лесной генетике, селекции и семеноводству (Изучение имеющихся …, 1972). В ходе анализа шишек принадлежность ели к виду Picea abies (L.) Karst, Picea obovata Ledeb. или к популяциям интрогрессивных гибридов с преобладанием того или иного вида устанавливали по Л.Ф. Правдину (1975) с уточнениями по П.П. Попову (2005). Видовая принадлежность ели в ряде районов Европейского Севера была уточнена ранее - при изучении материнских насаждений сбора семян.
Обследовали 33 климатипа ели, каждый из которых высажен в 1-3 повторностях. В качестве контроля был принят местный климатип из Корткеросского лесхоза Республики Коми.
Для сохранения преемственности исследований и сходимости результатов принадлежность района происхождения ели к определенной лесорастительной подзоне определяли по С.Ф. Курнаеву (1973). Несмотря на то, что с 2008 года все лесхозы переимено-ваны в лесничества, а лесничества - в участковые лесничества, названия лесохозяйст-венных предприятий даны по состоянию на момент посадки (1977 г.) в соответствии с государственным реестром. Кроме того, сохранены соответствующие государственному реестру административные названия республик, краев, областей.
Приживаемость климатипов в географических культурах определяли сплошным перечетом деревьев в каждой повторности и рассчитывали как среднее значение приживаемости в повторностях. Под термином приживаемость принимали в соответствии с ГОСТ 17559-82 величину, определяемую отношением числа посадочных мест, занятых деревьями культивируемых пород к общему числу учтенных посадочных мест согласно акту технической приемки, выраженную в процентах.
Рост климатипов изучали на постоянных учетных рядах в двух повторностях. Минимальное количество учетных деревьев в повторности по диаметру составляло 100 шт. Если повторность климатипа была представлена меньшим числом деревьев, то обследовались все растения.
Диаметры ствола замеряли при помощи мерной вилки на высоте 1,3 м с точностью до 0,5 см. Высоту деревьев до 5 м измеряли шестом, более 5м- оптическим высотомером Suunto РМ-5/1520. В климатипе измеряли 25 деревьев (пропорционально их численности по ступеням толщины). По результатам измерений строили графики высот, по которым находили среднюю высоту ели в климатипах. Выравнивание данных проводили с расчетом основных уравнений регрессий. Измерения по высоте проводили только у 31 климатипа, так как некоторые происхождения имеют недостаточное количество растений для измерений.
Для установления закономерностей по качеству древесины, морфологическим признакам, а также для характеристики ассимиляционного аппарата географических культур ели были отобраны 8 климатипов из Архангельской, Ленинградской, Свердловской, Горьковской, Московской областей и республик Карелия и Коми, расположенные к северо-западу, западу, юго-востоку и юго-западу от местного климатипа и представляющие различные лесорастительные подзоны.
Для определения качества древесины географических культур ели проведен комплекс работ по отбору образцов. Керны древесины отбирались у 9 модельных деревьев в климатипе при помощи возрастного бурава с восточной стороны дерева. Образцы отбирались на высоте 0,2 м. Модельные деревья отбирались с учетом распределения всех деревьев по ступеням толщины с разделением на категории крупности: крупная, средняя, мелкая, так как результаты, полученные на исследованиях только средних деревьев для насаждений, имеют ограниченную ценность и не позволяют сделать выводы в целом по древостою (Минин, 2005).
Для разбивки на категории крупности использовали лимиты распределения по диаметру: максимальный (Dmax) и минимальный (dmin), по которым определяли величину ступени, ограничивающую положение деревьев каждой категории крупности (формула 2):
Ширину годичного слоя и ширину зоны поздней древесины от коры к центру у крупной и средней категории крупности древесины определяли с помощью микроскопа МИР-12, снабженного микрометром с точностью до 0,01 мм. Для мелкой категории древесины использовали микротом (получали микротомные срезы толщиной 20-30 мк). Микротом, микроскоп и микротомные срезы показаны на рисунке 3.1.
Плотность древесины находили способом измерения выталкивающей силы образцов, погруженных в жидкость (Полубояринов, 1976).
Для определения объема образцов сооружали устройство, представленное на рисунке 3.2. Сосуд с жидкостью (в нашем случае была использована дистиллированная вода) помещали на весы ВЛ-210№А445 с точностью до 0,0001 г. Над сосудом располагалось кольцо, закрепленное на штативе, на котором находился держатель с иглой, опущенной в воду. Измерение производилось путем погружения образца в воду, насаженного на иглу. Нагрузка на чашу весов создается за счет преодоления выталкивающей силы, действующей на образец и численно равной объему образца. Перед этим измерением после взвешивания образцов в абсолютно сухом состоянии их помещали в сосуды с дистиллированной водой при температуре 20 С, где они хорошо пропитывались (до достижения ими максимального объема) (рисунок 3.2).
По интенсивности роста деревья в климатипе (не менее 100 шт.) подразделяли на классы Крафта (Маслаков, 1984). Из-за произошедшего смыкания деревьев в ряду (в большинстве климатипов) (рисунок 3.3) в насаждениях четко можно было определить только 1 класс («лидеры») и 4-5 классы Крафта («аутсайдеры»). 2 и 3 классы объединили в одну группу.
По методике В.Я. Попова, П.В. Тучина, В.М. Жарикова (1987) определяли степень выраженности мутовчатости у 100 деревьев ели в климатипах, при этом замеряли диаметр каждого дерева. Высоту находили по графикам высот, построенным ранее для каждого климатипа. У особей с четко выраженной мутовчатостью характерной особенностью является превосходство по размерам мутовчатых побегов над вставочными в два раза и более. У деревьев со слабо выраженной мутовчатостью вставочные побеги приближаются по размерам к мутовчатым. Деревья с отсутствием мутовчатости имеют примерно одинаковые размеры мутовчатых и вставочных побегов. В ходе изучения насаждений определялось процентное соотношение разных категорий мутовчатости и класса Крафта климатипов как местного, так и инорайонного происхождения.
Качество древесного ствола климатипов ели
При изучении 33-летних географических культур ели, созданных в восточной части средней подзоны тайги (по С.Ф. Курнаеву, 1973) в Корткеросском лесничестве Республики Коми было выявлено, что между 33 испытываемыми климатипами наблюдаются сильные колебания по показателю приживаемости (0,7-73,1 %) (таблица 4.1). Низкая приживаемость наблюдается у потомств юго-западного и западного происхождения (Ленинградская, Псковская, Костромская, Горьковская, Московская, Витебская и Калужская области, Латвия и Эстония). Кроме того, некоторые климатипы, а именно холмогорский (Архангельская область), сыктывкарский (Республика Коми), красновишер-ский (Пермская область), медвежьегорский (Республика Карелия) имеют низкую приживаемость, не характерную для данных популяций, скорее всего это вызвано низким качеством посадочного материала или неудовлетворительной почвенно-экологической обстановкой места произрастания. Это несколько искажает истинную картину приспособленности климатипов, однако ранее установленные закономерности сохраняются. Климатип ели из Тавдинского лесхоза Свердловской области №42 полностью утрачен.
Местная корткеросская ель имеет довольно высокий уровень приживаемости -67,9 %. Наилучшая приживаемость у коношского климатипа из Архангельской области (73,1 %). Также неплохие результаты по приживаемости имеют климатипы ели из Карелии, Архангельской области, из Кировской, Свердловской (нижнетагильский климатип), Пермской (добрянский климатип) областей, республик Удмуртия и Татарстан. Эти климатипы и в первые годы исследований имели показатели выживаемости выше средних по опыту, а в 33-летних культурах заняли стабильно высокие положения. Приживаемость ряда климатипов в разном возрасте культур: 20 - Пинежский лесхоз Архангельской области; 21 - Коношский лесхоз Архангельской области; 3 - Пряжинский лесхоз Республики Карелии; 25 - Корткеросский лесхоз Республики Коми; 41 - Нижнетагильский лесхоз Свердловской области; 30 - Нелидовский лесхоз Калининской области; 8 - Вильяндиский лесхоз, Эстония; 32 -Калужский лесхоз Калужской области.
Такое резкое снижение количества деревьев в период роста растений в 10-22 лет у южных провениенций вызвано их выходом из-под защиты снежного покрова, что значительно сказалось на качестве древесного ствола, а в дальнейшем и на приживаемости растений.
Ранее (Провести сравнительную оценку..., 1990) при инвентаризации культур 2 года роста после посадки их на лесокультурную площадь было выявлено, что наиболее интенсивный отпад наблюдался у самых северных и восточных происхождений, вследствие их слабого роста, развития наземной части и корневой системы. Эти климатипы наиболее были подвержены выжиманию и вымоканию в условиях сплошной обработки почвы. К 10-15-летнему возрасту по мере адаптации саженцев к суровым условиям произрастания в Республике Коми произошла переранжировка положения климатипов по приживаемости. К возрасту культур 33 лет в среднем, по лесорастительным подзонам четко прослеживается снижение приживаемости от среднетаежных (47,6 %) к южным (26,8 %) популяциям (таблица 4.2). Аналогичное поведение климатипов выявлено в географических культурах ели в Плесецком пункте испытания (Гвоздухина, 2004; Накваси-на, Юдина, Прожерина и др., 2008).
Установлено, что в географических культурах ели продолжается незначительный отпад деревьев. Самый большой процент отпада за последние 11 лет наблюдается у климатипов ели из северной подзоны тайги (5,7 %) (см. таблицу 4.2). Естественное из-реживание насаждений происходит, прежде всего, за счет гибели и угнетения деревьев пятого класса Крафта. У южных популяций значительное естественное изреживание происходило в более раннем возрасте (в 10-15 лет) и достигало 30 % и более. Основной причиной такого резкого отпада в культурах южного и западного происхождения являлось частое обмерзание побегов ели в осенне-зимний сезон, а именно в тот период, ко 63 гда ель только начала выходить из-под защиты снежного покрова, что привело к переранжировке климатипов по приживаемости и росту.
Связь географического положения материнских насаждений испытываемых по-томств с приживаемостью климатипов представлена в таблице 4.3. Связь приживаемости провениенций с северной широтой и восточной долготой на начальной стадии роста культур умеренная и значительная, к 10-летнему возрасту потомства она резко падает, что связано с выходом растений из-под защиты снежного покрова в зимний период года и их обмерзанием.
Примечание: в числителе - значение с ошибкой, в знаменателе - ґфакт; данные достоверны при 4t5% = 2,0. Корреляционная связь географических координат родины происхождения семян с приживаемостью установлена по данным из отчетов: АИЛиЛХ (Провести сравнительную оценку..., 1990), СевНИИЛХ (Уточнить лесосеменное районирование..., 2000).
Во втором классе возраста ели связь приживаемости с географическим происхождением климатипа вновь усиливается, что связано со стабилизацией рангов потомств. Приживаемость климатипов в географических культурах ели на 33 год после посадки достоверно связана с географическим происхождением семян в широтном направлении, коэффициент корреляции г = 0,39+0,15 при t = 2,6. Связь сохранности климатипов с родиной происхождения семян в долготном направлении не достоверна.
Динамические наблюдения за изменением коэффициента корреляции между климатическими характеристиками мест происхождения семян и лесоводственными характеристиками материнских насаждений с приживаемостью климатипов ели также выявили ослабление зависимостей в 10-летнем возрасте культур (таблица 4.4). С увеличением длины вегетационного периода и суммы температур выше +5 С на родине материнских насаждений происходит снижение приживаемости потомства в географических культурах Республики Коми. Связь в культурах 2 класса возраста достоверная (ї = 2,5-3,7). Также достоверно доказано влияние массы семян и класса бонитета исходных насажде 64 ний на приживаемость потомств: чем больше масса семян, тем хуже приспособительная реакция растений к новым условиям произрастания, которая отражает низкую приживаемость насаждений. Большая масса семян характерна для насаждений ели из более южных зон/подзон. При высоком классе бонитета исходных насаждений испытываемых потомств наблюдается хорошая приживаемость у климатипов в географических культурах.
Примечание: в числителе - значение с ошибкой, в знаменателе - ґфакт; данные достоверны при 4t5% = 2,0. Корреляционная связь лесоводственных и климатических характеристик мест происхождения семян с показателем приживаемости установлена по данным из отчетов: АИЛиЛХ (Провести сравнительную оценку..., 1990), СевНИИЛХ (Уточнить лесосеменное районирование..., 2000).
Таким образом, в пределах опыта наиболее устойчивыми по приживаемости в возрасте культур 33 лет с момента посадки их на лесокультурную площадь являются кли-матипы ели гибридной с признаками ели сибирской из Республики Коми, Архангельской, Кировской областей, республик Карелия (сегежский лесхоз), Удмуртия и Татарстан, а также климатипы, представленные елью сибирской из Пермской (добрянский климатип) и Свердловской (нижнетагильский климатип) областей. Выявлена связь географической широты, климатических показателей мест происхождения семян (длины вегетационного периода, суммы температур более +5 С), бонитета и массы семян исходного насаждения с показателем приживаемости потомств популяций.
Изменчивость хвои ели разного географического происхождения
На протяжении всего ареала распространения географические расы ели имеют отличия по показателям макроструктуры древесины.
Так, по результатам ряда исследований (Львов, 1971; Савва, Милютин, Ваганов, 2001; Мелехов, Бабич, Корчагов, 2003, 2005; Чибисов, Москалева, Крыжановская, 2005) отмечается, что, с увеличением широты мест произрастания насаждений происходит уменьшение ширины годичного кольца, а также нарастание процента поздних трахеид, и как следствие, образуется большее количество годичных слоев в 1 см. По результатам исследований Д.Ю. Коновалова (2007) и A.M. Антонова (2007) отмечается увеличение процента поздней древесины у популяций в южном направлении.
По результатам наших исследований, при распределении макроструктурных показателей по категориям крупности деревьев (Приложение Д), наблюдаются следующие закономерности: крупные деревья имеют более широкие годичные слои, следовательно, меньшее их число в 1 см, тогда как у мелкой категории деревьев ширина годичного кольца снижается, а число годичных слоев в 1 см возрастает. Распределение процента поздней древесины в зависимости от категории деревьев не выявило закономерностей.
Ширина годичных слоев в среднем по образцам в разных вариантах культур колеблется от 1,10 до 1,70 мм (таблица 6.1).
Наиболее широкие годичные слои формируются в крайне западных потомствах популяций из Республики Карелия и Ленинградской области, что на 45-50 % превышает контроль (в качестве контроля принят климатип № 25 из Республики Коми). Близкие значения ширины годичного кольца у происхождения из Республики Карелия отмечаются при выращивании потомства ели в Плесецком пункте испытания географических культур (Наквасина, Минин, 2007). Таким образом, несмотря на перемещение как в Ар 102 хангельскую область (на 4 в. д.) так и в суровые условия Республики Коми с резко континентальным климатом (более чем на 12 в.д.), данное происхождение сохраняет свои наследственные свойства.
Самые узкие годичные кольца выявлены у Свердловского происхождения из юж ной подзоны тайги, а также у более северных происхождений из северной и средней подзон тайги (Республика Коми и Архангельская область).
Сопоставление значений ширины годичного кольца позволило выявить достоверные различия между группами географических рас: западной группой, включающей Ленинградскую область и Республику Карелия, восточной (Республика Коми и Свердловская область) и группой, включающей в себя Архангельскую, Горьковскую и Московскую области (ї = 2,3 5,8 при 4t5% =2Д) (таблица 6.2).
На формирование макроструктуры древесины оказывает влияние не только географическое происхождение, но и вид ели. На рисунке 6.1 показана ширина годичного кольца с распределением его по пятилетиям роста и по видовой принадлежности ели.
В последнем пятилетии разница среднего значения ширины годичного кольца между елью европейской и гибридной с признаками ели европейской (далее «ель европейская») и елью сибирской и гибридной с признаками ели сибирской (далее «ель сибирская») значительна. Ель европейская превышает по этому показателю ель сибирскую на 45 %. Разница в ширине годичного кольца между двумя условно поделенными видами 10 лет назад составляла 33 % с
Увеличение ширины годичного кольца на протяжении последних 10 лет можно объяснить тем, что климатипы ели европейской имеют родину происхождения в зоне оптимума произрастания ели (Ленинградская область, Республика Карелия, Московская область), где деревья характеризуются более интенсивным ростом и развитием. При перемещении этих происхождений в меридиональном направлении в суровые климатические условия Республики Коми с возрастом наследственные признаки лучше проявляются и в дальнейшем сохраняются, т.е. у ели европейской с возрастом происходит уве 104 личение ширины годичного кольца, связанное с усилением ее роста. У ели сибирской изменение ширины годичного кольца с возрастом менее выражено, размеры годичного кольца близки.
По нашим данным, процент поздней древесины в 33-летних географических культурах ели в среднем по представленным потомствам составляет 32,5-38,3 % (см. таблицу 6.1). Наибольшее содержание поздних трахеид содержится в годичных кольцах популяций из Республики Коми и Ленинградской области (38,1 и 38,3 % соответственно), наименьшее - из Московской и Горьковской областей (32,5 и 33,4 % соответственно).
Плотность древесины является одним из основных показателей качества древесины. Данные по влиянию географического происхождения на плотность древесины противоречивы. В работе Л.Л. Леонтьева, М.А. Николаевой (2009) по изучению географических культур ели в Ленинградской области не отмечается зависимости плотности формируемой древесины от географического района происхождения семян, тогда как результаты исследований других авторов (Тарханов, 1998; Мельник, Степанова, 2008; Пронина О.В., 2008; Наквасина, Юдина, Прожерина и др., 2008) наоборот доказывают данную связь.
По результатам наших исследований, выявлено, что в пределах категорий крупности деревьев не зависимо от географического происхождения ели отмечаются некоторые различия по показателю плотности древесины (Приложение Е). Деревья мелкой категории имеют более плотную древесину, чем деревья крупной категории. Аналогичные результаты получены в географических культурах ели, созданных в Архангельской и Ленинградской областях (Наквасина, Минин, 2007; Леонтьев, Николаева, 2009).
Средние значения условной плотности древесины в 33-летних географических культурах ели колеблются от 0,376 до 0,421 г/см (таблица 6.5). Наиболее плотная древесина, по результатам наших исследований, оказалась в климатипах из Республики Каре-лия (0,421 г/см ), из Свердловской (0,418 г/см ) и Архангельской (Пинежскии район) (0,415 г/см ) областей.
