Введение к работе
Актуальность исследования. Антофагия насекомых в целом и хуков в частности привлекает: внимание энтомологов многих покопаний. Имеется немало указаний на значение антофагия аукоэ в эволюции высших растений, хотя при этом очень редко упоминается возможность обратной связи объектов трофики в филогении' . собственно жуков. Это обратное влияние яе столь уж резко выражено в результатах филогении отряда и поэтому обычно не считалось существенный. Антофагия взрослых ауков я их личинок обычно рассматривалась вне фундаментальной зависимости друг от дру-?а, вследствие чего закономерности преобразования трофики, которые подробно обсукдаются в работе, до сих пор не находили заслуженного места в теоретических построениях исследователей зтой проблемы.
В последние десятилетия все более широкое признание полу-іает факт, что сходство многих членов той или иной группы определяется не столько появлением черт сходства пМомков^~Т!рёдка 'руппы, сколько сходством эволюционной судьбы членов этой группа, т.е. многие общие признаки у современных сосуществующих гаенов группы, вероятно, появились параллельно как гомоплазии, 1бусловленные и канализированные как внешними цеяотическими и (биотическими факторами, гак и внутренней организацией членов руппы.
Попытки разрешения противоречий в группировании «уков-бае-ітяйок показали, что во внешнем облике отдельных групп этих sy~ :ов нередко с больией выразительностью проявляется склонность к ому или иному образу яизни в определенной субстрате, неяели езусловаая генеалогическая близость. Как показано в работе, редн блестянок это особенно отчетливо обнаруживается именно ч реди антофильных групп. Структурные закономерности, обнаружение при изучении антофильных блесгйнок* стимулировали развитие втором предлагаемых в настоящей работе представлений. В тех лучаях, в которых удалось найти надетше свидетельства харак-вра филогенетических связей^ проявляется поразительное сходст-э в путях реализации тех или ивых тенденций к преобразованию їраза жизни различных групп блестянок, что отракается и на юс
' - 3' -
структурных преобразованиях. По всей видимости, закономерность, выраженная в этом сходстве, может быть распространена в какой-то степени и на отряд в целом, хотя масштаб и качество корреляций в преобразованиях образа низни и формы существенно отличны в той или иной группе организмов. Тем не менее, закономерности в эволюции образа жизни блестянок в какой-то маре можно экстраполировать на отряд в целой. Такая экстраполяция представляется, если не весьма продуктивной, то по крайней мере заслукивавдей внимания как метод тестирования противоречий между различными построениями системы и филогении.
Цель и задачи исследования. Настоящая работа имела целью выяснение происхождения и эволюции хуков-блестянок как группы, где полная антофагия получила весьма значительное распространение, а также определение основных путей формирования антофа-гии и значения последней в эволюции различных групп блестянок и других ауков. На этом фундаменте предпринята попытка найти непротиворечивую интерпретацию филогенетических свйзей и системы оаряда аесткокрылых. Для достижения этой цели были сформулированы следующие основнае аадачи исследования: (I) изучить строение блестянок для разработки и обоснования системы семейства, его объема и установления филогенетических отношений внутри семейства, а также определения его положения в системе отряда и филегических связей с блихайииыи группами жуков; ^проанализировать аргументацию в пользу тех или иных филогенетических моделвй для семейства блестянок и групп жуков с более высоким таксономическим рангом, которые включат рассматриваемое семейство^ (8) определить закономерности структурных-трансформаций и преобразований в образе аизни антофильных и других блестянок, обращая особое внимание на формирование полной (личиночной + имагинальной) антофагии; (4) оценить значение полной антофагии в эволюции блестянок и других групп жуков; (5) установить экологические обстоятельства и значение формирования полной антофагии гуков в историческом развитии отряда; (б) рассмотреть соотношение эволюции образа кизни, филогении и системы групп ауков с высоким таксономическим рангом для разработки непротиворечивой интерпретации филогении и системы отряда.
Научная новизна. В работе впервые дано целостное представление о системе и филогении семейства куков-блестянок, обосно-
. _ 4--' .'
ванных на материалах по современной мировой фауне в пплеонюдо-
гических данных. Предложена новая классификация семейства, раз
деленного на 16 подсемейств и триб, из когорых 10 таксонов
предложено впервые; установлено более 230 родов рецензию: в
вымерших блестяяок (включая более 60, описываемых как новые).
Впервые выполнен детальный морфологический очерк в сравнитель
ный, анализ структурных особенностей семейства, а хавке включен*
них в него подсемейств и триб. Предложены новые интерпретации
гомологии в происхождения различных иыагинальных и личиночных
структур. Впервые показане высокая отелень вероятности сравни
тельной молодости семейства блестяяок, а также впервые просле
жены возможные пути эволюции аатофильных блэотяиок и показано
нззавиоаыое формирование нмагинальной и полной антофагии в раз
личных группах семейства. Определен коиплеко адаптационных тен
денций, сопутсхвущиг антофагизация блестяяок и других жуков.
Установлены сходство в процессах освоения генеративных органов
голосеменных й покрытосеменных, возможность многократного в не-
вависииого освоения этих органов различными группами жуков. По
казана обязательность формирования полной антофагии для дальней
шей филлофагизации жуков из ивфраотряда Cuoujlfогшіа. Устано
влены пути трофических переходов от (ксило)мицетофагии к фито-
фагии. Показано сходство: в преобразованиях строения, индивиду
ального развития и образа жязнн неродственных групп жуков раз~
личного таксономического уровня, прошедших антофагиаацип, а в
дальнейшем фаллофагизацию. I -'
.'".: Теоретическая и практическая- пенность. Результахы исследо
вания являются существенный этапом развития систематики, фило-
ГЗЙЄЇИКИ,морфологии а экологии жесткокрылых. Значительным до
стижением следует рассматривать качественное расширение таксо
номических знаний по семейству блестяяок в объеме современной
мировой фауны, а также новые подходы к объяснению эволюции это
го сзыейства и других група жесткокрылых, критический аналиэ
представлений о филогении отряда и значении параллельных транс-;,
формаций в эволюции. Показаны взаимосвязь формирования полной
антофагии с освоением жуками питания вегетативными органами жи
вых растений и влияние образа аизяи полных анхофагов на эволюци
онную судьбу ЭТИХ ЖуКОВ, ;: Я
, - 5 -
Таксономические' разработки в любых, обильных видами группах имеют на только теоретическое, но и практическое значение. Блестящей известны своей как экологически полезной, так и вредной для человека деятельностью г сельском и лесяоы хозяйствах, а такке как важные карантшшые объекты и обитатели запасов продуктов растительного происхождения,причем нередко определение вредоносных видов представляет большую сложность вследствие общей таксономической неизучеяности. Данная работа позволяет достичь значительного прогресса в диагностике вредителей.-
Материал. Фактическую основу настоящей работы составило главным образом изучение музейных экземпляров не только одной аз крупнейших коллекций, хранящейся в Зоологической институте РАН, но и коллекций более чем 60 научных учреждений как в нашей стране, гак и в других странах. В результате были изучены,как минимум, 80 тыс.экзешляров, принадлеиащих к более чем 3.5 тыс. видам, собраннымпреимущественно в Восточном полуиарии.Для выяснения филогении и обоснования системы были изучены представители некоторых других семейств кукуйлфориных. Оригинальный и полезный материал получен в экспедициях на территории СССР,Монголии и Австралии.
Апробация и публикация результатов. Разделы диссертации были доложены на отчетных сессиях Зоологического института АН СССР (Ленинград), на 10-м международном симпозиуме по энтомофа-уне Средней Европы (Будапешт, І983 г.), 9-м съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 198ч- г.), чтениях памяти Н.А, Холодковского (Ленинград, 1989 г.), 1-м международном конгрессе по колеоитерологии (Барселона, 1989 г.), теоретическом семинаре в Альберт-Людвигском университете (Фрайбург, 1990 г.),а работа в целом заслушана и обсуждена -на семинаре Лаборатории систематики насекоиых ЗЙН РАН (С.-Петербург, 1991 г.).
По теме диссертации опубликовано 42 работыв отечественных - и is работ в иностранных изданиях,а 8 работ находятся в печати.
Структура и объем работы. Основной текст диссертации включает предисловие, 6 глав и выводы. Он изложен на 271 странице ыашшюписи.Слисок цитированной литературы состоит из 435 названий (Ш русских и украинских,а такие 236 иностранных).Прилоае-вив содержат иллюстрации, включающие I схему, 3 таблицы и 48 лис-«в с более чей ЗбС рйсуакаыи.е такае сопровокдащие их подписи.