Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исторический обзор систем таксонов агиртидно-колониднои группы семейств стафил иноидов 10
Глава 2. Внешнее строение имаго 23
Глава 3. Строение тазиков 51
Глава 4. Особенности жилкования крыльев жуков-стафилиноидов агиртидно-колониднои группы семейств 56
Глава 5. Орган Хамана и строение булавы усиков 63
Глава 6. Преимагинальные стадии и особенности эволюции онтогенеза агиртидно-колонидного ствола Staphylinoidea 74
Глава 7. Систематика и таксономия агиртид, лейодид и колонид рецентнои фауны 85
7. 1. Семейство Agyrtidae Thorns 85
7. 2. Семейство Leiodidae Fleming 90
7. 3. Семейство Colonidae Horn 175
7. 4. Новая система агиртидно-колониднои группы семейств. Таблицы для определения семейств и подсемейств 177
Глава 8. Ископаемые формы жуков агиртидно-колониднои группы семейств 185
8. 1. Мезозойские лейодиды (Leiodidae) 185
8. 2. Мезозойские лжесильфиды (Agyrtidae) 193
8. 3. Ископаемые остатки кайнозойских лейодид, колонид и агиртид 195
8. 4. Геологическая история жуков рассматриваемой группы семейств 203
Глава 9. Филогения агиртидно-колониднои группы семейств Staphylinoidea и возможные пути экологической эволюции и фауногенеза данной группы семейств 207
9. 1. Филогенетические отношения агиртид, лейодид и колонид. Возможные пути экологической эволюции и фауногенеза агиртид 207
9. 2. Филогения и возможные пути экологической эволюции и фауногенеза лейодид 213
Выводы 263
Литература 266
- Исторический обзор систем таксонов агиртидно-колониднои группы семейств стафил иноидов
- Орган Хамана и строение булавы усиков
- Семейство Leiodidae Fleming
- Ископаемые остатки кайнозойских лейодид, колонид и агиртид
Исторический обзор систем таксонов агиртидно-колониднои группы семейств стафил иноидов
Ряд семейств и триб жуков, принадлежащих к надсемейству Staphylinoidea, из-за скрытного образа жизни и отсутствия видимого практического значения до самого последнего времени оставались крайне недостаточно изученными; положение многих из них в системе считалось не вполне ясным. Очень характерным в этом отношении представляется семейство Micropeplidae (Micropeplinae sensu Newton) (Тихомирова, 1973; Перковский, 1980; Lawrence, Newton, 1995).
В то же время после проведенных Дж. Лоренсом и А. Ньютоном (Lawrence, Newton, 1982) исследований появились основания для разделения Staphylinoidea на три группы семейств: первую, объединяющую Hydraenidae и Ptilidae [по А. Г. Пономаренко (1983), это семейство известно с мела], группу, рассматриваемую в данной работе, и 3-ю - семейства, близкие к номинативному. М. Хансен (Hansen, 1997) объединяет две первые группы в "leiodid group (= Catopiaria, Leptinid association)". Catopiaria P. Жаннеля и P. Полиана (Jeannel, Paulian, 1944) включали, в свою очередь, не только всех представителей Staphylinoidea sensu Crowson, не отнесенных к Brachelytra (т. е. Catopiaria sensu Hansen с исключенными из состава группы агиртидами), но и такие группы, как кламбиды и семейства, помещенные Р. Кроусоном (Crowson, 1955) в состав Myxophaga. В данной работе используется название группы семейств, однозначно связанное с ее объемом, принятым нами.
Жуки агиртидно-колонидной группы семейств - один из двух менее изученных стволов Staphylinoidea.
Agyrtidae, как и катопоцерин, Р. Кроусон (Crowson, 1955) не только включал в состав Silphidae, но и выводил от них Silphinae, причем самыми близкими к сильфи-нам рецентными формами считал виды рода Necrophilus Latr., а род Agyrtes Frol. сравнивал с примитивными стафилинидами, близкими к оксителинам. Последующими исследованиями эти предположения были опровергнуты (Lawrence, Newton, 1982).
Более 60 лет назад известный систематик жесткокрылых Р. Жаннель (Jeannel, 1936) написал о Leiodidae - наибольшем по числу таксонов семействе группы, что оно более, чем какое-либо другое семейство, нуждается в ревизии; та же фраза была повторена и через два десятка лет (Jeannel, 1957). При этом объем семейства он ограничивал таксонами, относимыми в настоящее время (за исключением трибы Neopelatopini) к номинативному подсемейству. Однако до последнего времени эта ревизия не была проведена. Количество нуждающихся в решении проблем, связанных с агиртидами и колонидами, непропорционально велико по сравнению с их удельным весом в рассматриваемой группе семейств.
Внешнее разнообразие включаемых в агиртидно-колонидную группу семейств форм долго заставляло специалистов располагать их в системе далеко друг от друга. Еще П. Латрейль (см. Якобсон, 1904), сгруппировавший всех жуков всего в 19 семейств и разместивший последние в 4 секции (5-я секция была составлена кламбидами), отнес Agathidiini во 2-ю секцию - Heteromera (семейство Taxicornes), а остальные таксоны - в 1-ю секцию - Pentamera (семейство Clavicornes). Монотипическую трибу Platypsyllini выделяли даже в отдельный отряд Acreioptera Westwood (Westwood, 1869). Неизменным до последнего времени было лишь положение агиртид, включавшихся в состав Silphidae.
Г. Г. Якобсон (1904) поместил всех лейодид и колонид (кроме выделенных в особые семейства Leptininae и Platypsyllinae) в состав семейства Silphidae серии Staphylinoidea подотряда Polyphaga. В Silphidae они составили подсемейство "Cholevini" (окончания не соответствуют современным требованиям Кодекса зоологической номенклатуры) с трибами "Leptoderina"(= Leptodirini), "Cholevina" и "Colonina"(= Colonidae), а также подсемейство "Liodini" (=Leiodinae) с трибами "Liodina" (= Leiodini+ Cyrtusini+ Sogdini + Pseudoliodini) и "Anisotomina" (Agathidiini), отмечая при этом "среднее место" рода Stereus Wollaston в системе "Liodini" (Якобсон, 1912). Большое влияние на европейских исследователей оказала система, включающая три рассматриваемые семейства, принятая Р. Жаннелем (Jeannel, 1911). Из известных к тому времени форм рассматриваемых семейств в нее не включены только лептинины и платипсиллины.
Р. Арнетт (Arnett, 1963) подразделял Leiodidae на 4 семейства: Leptodiridae (Cholevidae) с включенными в состав этого таксона колонидами, Leptinidae, Platypsyllidae, Leiodidae. М. Хэтч (Hatch, 1957) объединил Leptodiridae и Leiodidae, а также включил в состав Leiodidae подсемейство Catopocerinae, ранее относимое им к Silphidae [триба Agyrtini помещалась М. Хэтчем как раз между Catopocerini и "Eustadiini" (Estadiini) (Hatch, 1928)]; Leptinidae он обьединил с Platypsyllidae. Система Р. Кроусона (Crowson, 1955) отличалась от системы М. Хэтча лишь предположением о предпочтительности отнесения Catopocerinae (до более детального изучения группы) к Silphidae. С. Пек (Peck, 1973) включал в состав Leiodidae 7 подсемейств: Cholevinae, Leiodinae, Coloninae, Scotocryptinae, Catopocerinae, Leptininae, Glacicavi-colinae. А. Г. Пономаренко (1983, 1995) признает самостоятельность Leptinidae, Platypsyllidae и Catopidae. Наконец, исследователь гидрофилоидов М. Хансен (Hansen, 1997) уделяет семействам группы три страницы (включая ключи) в своей работе по кладистике стафилиниформий; эта сводка содержит несколько интересных наблюдений по группе, но свободна от попыток уточнить систему лейодид.
Семейство Leiodidae было установлено Я. Флемингом в 1821 году (Newton, Thayer, 1992). Часто его называют также Anisotomidae. Путаница с названиями, вообще характерная для номенклатуры Leiodidae, в данном случае связана с тем, что В. Эрихсон (Erichson, 1845) называл Leiodes Latr. - "Anisotoma", a Anisotoma Panz. - "Leiodes". В. Эрихсон (Erichson, 1845) отделил в подсемействе Leiodinae трибу Leiodini от Anisotomini auct. по признаку вооруженности (Leiodini) или невооруженности (Anisotomini) голеней шипами.
Подсемейство Cholevinae (sub Stagobiinae) было выделено Й. Шиедте (см. по Hatch, 1929b). Р . Жаннель (Jeannel, 1936) разделил Cholevinae (Catopidae sensu Jeannel) на 6 подсемейств: Eucatopinae sensu Jeannel (Eucatopini + Ptomaphagini), Nemadinae sensu Jeannel (Nemadini sensu Jeannel, Agyrtodini (= Agyrtodinae), Oritocatopini), Anemadinae [Anemadini sensu Jeannel + Paracatopini sensu Jeannel (= Paracatopina], Catopinae (= Cholevini) и Bathysciinae (= Leptodirini).
Современные североамериканские и австралийские авторы, например С. Пек (Peck, 1973), Дж. Лоренс и А. Ньютон (Lawrence, Newton, 1995), считают такое дробление неоправданным.
Впоследствии Р. Жаннель (Jeannel, 1955), а вслед за ним В. Шимчаковский (Szymczakowski, 1964а) разделили и подсемейство Eucatopinae (Jeannel, 1936) на два подсемейства: Eucatopinae и Ptomaphaginae (Ptomaphagini).
Разделение Leiodidae на 2 или даже на 5 семейств, принимавшееся рядом систематиков, работавших с холевинами и колонидами (Jeannel, 1936; Szymczakowski, 1961b; lablokoff-Khnzorian, 1975), нам представляется необоснованным.
Р. Кроусон (Crowson, 1955) предположил, что семейство Leiodidae монофиле-тично (в его состав он не включал только Catopocerinae и Leptininae sensu Crowson): для большинства видов семейства характерна прерванно-5-члениковая булава усиков с не встречающимся в других группах расположением органа Хамана на 7-м, 9-м и 10-м члениках усиков. Даже "открытые" передние тазиковые впадины Cholevinae - признак, по которому их отличали от Leiodinae [Anisotomidae auct. (Крыжановский, 1965а)], - в действительности оказались закрытыми (Peck, 1973; HIavac, 1975). При этом среди таксонов Staphylinoidea, которым Р. Кроусон (Crowson, 1955), а вслед за ним - Дж. Лоренс и А. Ньютон придавали ранг подсемейств в составе Leiodidae (Lawrence, Newton, 1982, 1995), обособленное положение занимают лишь колониды с очень коротким 7-м и увеличенным 8-м члениками усиков. Как показано ниже, обширность хиатуса между ними и Leiodidae такова, что делает необходимым для сохранения моно-филетичности Leiodidae исключить Coloninae sensu Crowson из состава Leiodidae.
Орган Хамана и строение булавы усиков
Хемосенсорные органы, расположенные на булаве усиков жесткокрылых, во все большей мере привлекают внимание морфологов и систематиков (Иванов, 1966; Meinicke, 1975; Медведев, 1977).
Несколько таксонов стафилиноидов обладают особыми участками или полосками хеморецепторных сенсилл на булаве усиков (Crowson, 1955). Естественной представляется тенденция к впячиванию этих сенсилл внутрь члеников, где они лучше защищены от загрязнения. Сенсиллы, образующие кольцо на дистальной поверхности вокруг основания следующего членика (единственная триба рассматриваемой группы семейств, у представителей которой их нет - Pterolomatini), закономерно в ходе морфологической эволюции перемещаются с вогнутой части дистальной поверхности члеников усиков в защищенную кольцевую бороздку [как у агиртин (рис. А.34)], превращающуюся у более продвинутых форм в узко открывающийся на "дистальной поверхности члеников булавы усиков кольцевой каналец. Дополнительное увеличение числа сенсилл могло быть достигнуто за счет их размещения в карманах, впяченных в дно кольцевого канальца.
Первым исследователем, сообщившим об обнаружении "Geruchsorgane" на последних члениках усиков жуков семейства Leiodidae, принадлежащего к агиртидно-колонидной группе семейств, был О. Хаман (Hamann, 1898). Он описал рецепторы на "2-м", "3-м" и "5-м" члениках булавы (счет О. Хаман вел не от скапуса, а с дистального, 11-го членика). Изучая строение усиков Speophilus Jeann., Ceuthmonocharis Jeann. и Leptodirus (Leptodirinae) на световом микроскопе, он сумел рассмотреть даже форму везикул и наличие рецепторов в кольцевом канальце (Hamann, 1898). В честь первооткрывателя Ф. Аккорди и В. Сбордони (Accordi, Sbordoni, 1978) назвали сенсорные образования на булаве усиков лейодид органом Хамана. Долгое время открытие органа, названного впоследствии в честь О. Хамана, приписывали Р. Жаннелю. Р. Жаннель, изучавший, как и О. Хаман, лейодид из трибы Leptodirini (Bathysciinae auct.) обнаружил сенсорный орган лишь на 7-м членике усиков (рис. А.34), не понимая, что этот членик О. Хаман считал 5-м (Jeannel, 1911), но не увидел более слабо развитые у лептодирин везикулы органа Хамана на 9-м и 10-м члениках и поэтому, очевидно, и не придал значение работе О. Хамана (Accordi, Sbordoni, 1978). Важность органа Хамана ("internal vesicles" sensu Crowson) для систематики стафилиноидов была подчеркнута еще Р. Кроусоном (Crowson, 1955).
Первые электронномикроскопические исследования органа Хамана были проведены Б. Бачетти и В. Сбордони (Bacetti, Sbordoni, 1967). Они исследовали морфологию везикул органа Хамана двух видов Leptodirini с разным уровнем приспособленности к жизни в пещерах, собственно Bathysciotes khevenhulleri (L. Mull.) и Leptodirus hohenwarti Schm. (рис. A.18)(Leptodirina). Особенности ультраструктуры и иннервации сенсилл, находящихся в бороздках на дистальной поверхности 7-го, 9-го и 10-го члеников и в везикулах тех же члеников были отчетливо выявлены. Почти одновременно началось использование строения органа Хамана в таксономии и в эволюционных исследованиях [касавшихся первоначально только Catopidae auct. (Cholevinae) (Sbordoni, 1971; Sbordoni, Cobolli Sbordoni, 1973)].
С. Корбьер-Тишан (Corbiereichane, 1974), подробно исследовав широкий, хорошо сфотографированный орган Хамана Speophyes lucidulus (Delar.) (Leptodirini, Aphaobiina), обнаружила еще 2 типа сенсилл, не найденных Б. Бачетти и В. Сбордони: звездчатые и булавовидные. Кроме Leptodirini, строение органа Хамана подробно исследовалось также у двух триб Cholevinae: Cholevini [Choleva (Corbiereichane, 1977)] и Ptomaphagini [Ptomaphagus (Peck, 1977)]. С. Пёк показал, что особенности морфологии сенсилл везикул органа Хамана жуков рода Ptomaphagus совершенно отличны от таковых Leptodirini. В результате очень подробного исследования строения органов Хамана у L. Hohenwarti выяснилось, что рецепторные органы 7-го членика усиков этого вида имеет очень сложную структуру. Он состоит из сенсорной везикулы ("sensory vesicle")(Accordi, Sbordoni, 1977) глубоко впяченной в членик усика и несущей сенсиллы типа, названного Ф. Аккорди и В. Сбордони "cribrose - utricular", преддверие ("vestibulum") в форме цилиндрической шейки, выдающейся дистально и несущей ветвящиеся щетинки ("branching seta"), кольцевого канальца ("periarticular gutter"), содержащей кольцо сенсилл названных Ф. Аккорди и В. Сбордони сетчато-палочковидными ("cribrose-stick") и звездчатыми ("star-shaped"). Наибольшая длина органа Хамана на 7-м членике-100 мк.
Сенсорная везикула кажется почти сферической по форме, ее диаметр 40 и толщина 27 мк. Внешняя поверхность везикулы пронизана почти 60 порами с втянутой внутрь кутикулярной выстилкой. Цилиндрическая шейка, длиной около 14 мк, соответствующая преддверию, эксцентрично соединяет сенсорную везикулу с медиальной стороной кольцевого канальца. "Cribrose-utricular" ные сенсиллы проникают во внутреннюю полость везикулы : их число соответствует числу пор (Accordi, Sbordoni, 1978). Эти сенсиллы удлиненные, их длина 10-12 мк, ширина - 5-6 мк. Они пронизаны трубочками, идущими из внутренней части сенсиллы и открывающимися на ее поверхности. Каждая "cribrose-utricular" ная сенсилла, как показали наблюдения, иннервирвирована одним нейроном.
Преддверие - цилиндрическое, расширяется в атриум (atrium) перед переходом в кольцевой каналец ["circular canal" (Peck, 1977а), "periarticular gutter" (Accordi, Sbordoni, 1978)].
Кольцевой каналец обнимает основание 8-го членика. Через узкое отверстие кольцевого канальца сенсиллы органа Хамана сообщаются с внешней средой. Сетча-то-палочковидные сенсиллы (их в канальце 30-40) кажутся сходными с "cribrose-utricular ными, но при более детальном исследовании оказываются тоньше и длиннее (длина 10 мк, ширина 3 мк), регулярно распределены по 15-20 вертикальным линиям; ведущие к порам трубочки короче и шире, чем в "cribrose-utricular" Hbix сенсиллах. Вид сенсилл, обнаруженных в кольцевом канальце - звездчатые ("star-shaped"), обнаруженные в 1974 году С. Корбьер-Тишан (Corbiereichane, 1974) у Speophyes Jeann. Они имеют цилиндрическое основание, к вершине ветвятся. Звездчатых сенсилл у Leptodirus Schm. 10-15, они вдвое длиннее звездчатых сенсилл Speophyes (Accordi, Sbordoni, 1978). Звездчатые сенсиллы кажутся похожими на короткие базиконические сенсиллы с бороздчатой поверхностью, сильно суженные к вершине.
Орган Хамана на 9-м и 10-м члениках усиков L. hohenwarti имеет пару везикул на каждом членике; из двух везикул на каждом членике медиальная глубже впячена и больше латеральной, имеет более длинное преддверие, латеральные везикулы меньше преддверий по диаметру. Обе везикулы соединяются с кольцевым канальцем: каналец 9-го и 10-го члеников Leptodirus с сетчато-палочковидными, а также булавовидными сенсиллами [последние найдены С. Корбьер-Тишан (Corbiereichane, 1974) только на 10-м членике усиков Speophyes].
С. Пек (Peck, 1977а) обнаружил в везикулах Ptomaphagus тупоконечные сенсиллы с продольными бороздками ("fluted sensiilae"), не имеющие известных аналогов. Такие же сенсиллы содержат и кольцевые канальцы под дистальными поверхностями 7-го, 9-го и 10-го члеников. Кроме них, кольцевые канальцы содержат широкие, удлиненные и гладкие папиллы, подобные обычным базиконическим сенсиллам.
Бороздчатые сенсиллы Ptomaphagini нам представляется возможным сблизить по происхождению со звездчатыми сенсиллами Leptodirini, также присутствующими в кольцевом канальце и имеющими, судя по микрофотографиям (Accordi, Sbordoni, 1978), бороздчатую поверхность.
В отличие от органов Хамана лептодирин и Ptomaphagini, орган Хамана жуков из рода Cheleva (Cholevini) не содержат ни бороздчатых, ни пронизанных трубочками сенсилл (Corbiereichane, 1977). Характер тонкой структуры органов Хамана, изученных с помощью электронной микроскопии видов Leptodirini "и Ptomaphagini (Bacetti, Sbordoni, 1967; Corbiere-ТЇ-chane, 1974, 1977; Peck, 1977, Accordi, Sbordoni, 1977), видов Leiodini (Leiodes obesa (Schm.), структура органов Хамана жуков, изученных под световым микроскопом: видов рода Agathidium (Angelini, De Marzo, 1981), Neotropospeonella decui Pace (Pace, 1987), структура органов Хамана различных родов Agathidiini, Cholevini и Anemadini, изученных нами, поддерживают сложившееся представление (Crowson, 1955), что органы Хамана - уникальные органы лейодид, структурно сходные во всем семействе.
Единственная везикула имеется на 7-м членике усиков всех Leptodirini (включая неотропический род Neotropospeonella Расе (Расе, 1987), вторая везикула встречается у лептодирин лишь у аберрантных форм, принадлежащих к двум троглобионтным видам ( Accordi, Sbordoni, 1978). Число везикул на 9-м и 10-м члениках, напротив, сильно варьирует. Сенсиллы, обнаруженные у Leptodirus (Accordi, Sbordoni, 1978) не полностью соответствуют таковым Bathysciotes Jeann. (Leptodirini) (Bacetti, Sbordoni, 1967), Speophyes (Aphaobiina), Bathysciola Jeann., Troglodromus Dev., Isereus Reitt. (Speonomina)(Corbiereichane, 1977).
Семейство Leiodidae Fleming
Номинативное подсемейство характеризуется голой гумеральной пластинкой, гладким верхом тела, дыхальцами на 8-й тергите (исключение - представители трибы Cyrtusini); передние тазиковые впадины открытые или закрытые.
История выделения трибы Sogdini (Перковский, 1991 ж) и ее объем подробно обсуждались в Главе 1.
Подтриба Sogdina Lopatin sensu Perkovsky включает в себя всех лейодин с открытыми передними тазиковыми впадинами и прерванно-5-члениковой булавой усиков. Тегмен Sogdina представлен очень узкой вентральной полоской (совершенно исчезающей у видов рода Sogda) и тонкими парамерами, с 2 щетинками на вершине, внутренний мешок без явственных склеритов. Среднегрудь без киля или (у представителей рода Hydnobiotus Jeann.) с очень слабым и коротким килем на постэпистерне и длинным зубцом на преэпистерне. Сперматека слабо склеротизирована.
В состав подтрибы входят голарктический род Hydnobius, голарктический (как впервые установлено нами) род Sogda, южноамериканские роды Hydnobiotus, Hydnodiaetus Jeann., Metahydnobius Port., австралийский род Isoeolon Broun (Newton, 1985),. а также южноафриканский род Euliodes Port. (Angelini, Peck, 1984). Для Hydnobius crestonensis Hatch auct. из Северной Америки показано питание на подземных грибах рода Gauteria из семейства Hymenogastraceae (Newton, 1991b).
Сравнение представителей Sogda и Trichohydnobius Vogt показало отсутствие сколько-нибудь существенных различий между таксонами. Поэтому название Trichohydnobius Vogt было сведено нами в синонимы к обладающему приоритетом названию Sogda Lopatin, 1961 (Перковский, 1988).
Исследование впервые помещенных нами в состав Sogda североамериканских представителей рода (исследованы Sogda из коллекции В. М. Лазорко) показало, что если такие признаки, как: 1) все лапки 5-члениковые; 2) булава усиков прерванно-5-члениковая (рис. А. 37); 3) левая и правая мандибулы несут по 1 зубцу (рис. А. 37); 4) ротовые части как на рис. А. 37; 5) висков нет, глаза выступают из контура головы (рис. А. 37); 6) нижняя сторона головы без усиковых бороздок (рис. А. 37); 7) эпиплевры пронотума и надкрылий покрыты волосками; 8) парамеры не соединены на брюшной стороне склеротизированнои полоской (рис. А. 37) диагностичны для всех представителей рода, то выраженность отделяющего наличник от лба шва сильно варьирует. Опушенность эпиплевр пронотума и надкрылий у американских форм изменчива даже в пределах вида, несмотря на свою эпонимичность для названия Trichohydnobius. Адаптивность этого признака для лейодин впервые была исследована нами (Перковский, 1990е). В то же время отличны от выраженных у Hydnobius (рис. А. 12, А.36) и проявления полового диморфизма в строении ног Sogda - у американских форм, как и у S. pavlovskii, не выражен половой диморфизм в строении задних бедер, но передние голени самцов вооружены мощной изогнутой шпорой.
Так как название Triarthrina является младшим омонимом Triarthridae Ulrich 1935 (Trilobita, Olenidae; типовой род - Triarthrus Green), оно заменено нами на Stereina Perkovsky.
Подтриба Stereina [в ее состав мы включаем голарктический род Triarthron Markel и палеарктический род Stereus (Перковский, 1991 ж)] объединяет представителей Sogdini с закрытыми передними тазиковыми впадинами, мощной 3-члениковой булавой (рис. А.2, А.З), редуцированным тегменом (парамеры не соединены на вентральной стороне); вершины парамер с 3 щетинками каждая (рис. А.47), среднегрудь без киля. Сперматека слабо склеротизирована. - - Для Triartron markeli Markel показано питание на подземных грибах (Fogel, Peck, 1975). Триба Sogdini Lopatin представлена во всех зоогеографических областях, беднее всего она представлена в фауне Ориентальной области - лишь 1 видом из Индии [Hydnobius tropicus Motsch. с острова Шри-Ланка (sec. typ.) с длинными челюстными щупиками и сильно выступающим вперед наличником, должен быть отнесен к Sphaeridiinae (Hydrophilidae) (Перковский, 19926)]. К представленной в современной фауне единственным родом трибе Estadiini Port. относятся формы с открытыми или закрытыми передними и широко разделенными средними тазиковыми впадинами (ширина средних тазиков не более чем вдвое превышает ширину разделяющего их выступа преэпистерна заднегруди, очень коротким 1-м члеником лапок, окаймленным основанием пронотума, вооруженными шипами голенями, формулой лапок 5-5-5, лишенной киля среднегрудкой (Decelle, 1988).
Парамеры со щетинками или лишены щетинок, как у Dietta kenyensis Dec. (Decelle, 1988).
Триба была установлена Г. Портевином (Portevin, 1908) для рода Estadia Fairmaire 1903 [младший синоним названия Dietta Sharp 1876 (Decelle, 1988)] в подсемействе Silphinae и помещена между Necrophorini и Agyrtini; роды Estadia и Dietta сближал еще Р. Кроусон (Crowson, 1955).
Род Dietta (рис. А. 10) известен из Панамы, Эфиопии, Кении, ЮАР, с Мадагаскара и из Австралии.
К трибе Leiodini Fleming нами относятся формы с закрытыми треугольными вы ступами пронотума передними тазиковыми впадинами, неокаймленным основанием пронотума, вооруженными на наружной стороне сильными шипами голенями, фор мулой лапок 5-5-4 и вооруженным килем 2-м стернитом брюшка (рис. А.49); крыло с сильно утолщенной на вершине и снабженной тонким отростком Си1. Постэпистерн среднегруди обычно с сильным килем (рис. А.39); передний край метэндостернита сильно вырезан. Личинки известны только для рода Leiodes (рис. А.29) (Arzone, 1970); они довольно крупные личинки и используют при передвижении не естественную скважность субстрата, как указывала В. А. Потоцкая (1982), но ходы, проделанные има го. " Leiodini sensu lato четко разделялись на 2 группы: составляющие первую из них роды Leiodes (рис. А.11, А.39), Ecarinosphaerula Hatch, Chobautiella Reitt., Hypoliodes Port, и Cyrtusamorpha Daffner (рис. A.41) характеризовались косым разделяющим средние тазики преэпистерном (рис. А.39, А.41), слабо склеротизированными передними тергитами (включая 6-й), функционирующими дыхальцами на 1-8-м сегментах брюшка. Кроме этого, формам, включаемым нами в номинативную трибу, свойственны наличие шва между лбом и наличником (А.39), характерная форма крыловой пластинки, изгибающейся вверх сразу за вершиной Sc+R, слабо склеротизиро-ванная сперматека; особенности строения переднегруди приведены выше. Для четырех видов этой трибы показано питание на Tuberaceae и Terfeziaceae. Известно питание Leiodes (s.str.) cinnamomea на грибах Tuber aestivum Vitt., Т. brumale Vitt., Т. melanosporum Vitt.; Leiodes (s.str.) picea (Er.) - на Picoa juniperi Vitt. (Terfeziaceae) (Arzone, 1970; Fogel, Peck, 1975). P. Кроусон (Crowson, 1981) предположил, что не имеющие на мандибулах поперечных валиков жуки рода Leiodes не раздавливают споры и питаются соответственно не спорами, а мясистой тканью плодовых тел; прохождение через пищеварительную систему этих жуков, по мнению Р. Кроусона, считающего лейодид более важными переносчиками спор подземных грибов, чем млекопитающие, обычно указываемые в работах микологов, способствует прорастанию спор Tuberaceae (Crowson, 1984). Обоснованным оказалось и мнение Р. Кроусона (Crowson, 1981) о связи Leiodini с зигомицетами из порядка Endogonales [и выделенного из его состава порядка Glomales (Morton, Benny, 1990)]; так, личинка L. rufipennis (Payk.) была обнаружена на Glomus macrocarpum Tull.& Tull. (Lyszkowski, 1995). Glomales - таксон, включающий 145 видов зигомицетов, которые образовывают вези-кулярно-арбускулярную эндомикоризу с более чем 225000 видами высших растений; сходные с ним формы, по подтверженному находками ископаемых спор и ранне-среднетриасовой везикулярно-арбускулярной эндомикоризы (Stubblefild et al., 1987; Tailor, White, 1989) мнению палеоботаников и микологов, играли существенную роль в таксономической и экологической диверсификации сообществ -мезофита (Каратыгин, 1993).
Триба неизвестна лишь из Австралии и Новой Зеландии, но наиболее разнообразна в Голарктике.
Единственный афротропический род трибы - Hypoliodes (Daffner, 1986а) отличается от всех остальных родов Leiodini не только 3-члениковой булавой усиков, но и наличием усиковых бороздок, очень высоко (иногда почти посредине эдеагуса) расположенным основанием парамер, отсутствием склеротизированного внутреннего мешка, а также признаком, представляющимся нам очень важным - наличием поперечных валиков на моле (они дают жуку возможность раздавливать споры) выделяется нами в особую подтрибу Hypoliodina Perkovsky.
Ископаемые остатки кайнозойских лейодид, колонид и агиртид
До недавнего времени наиболее древними из ископаемых лейодид и некрофилии считались хранившиеся в утраченных в середине века кенигсбергских коллекциях формы из балтийского янтаря (верхний эоцен), из ископаемых агиртин - описанный по отпечатку из лагерштетта Флориссан в Колорадо (нижний олигоцен) Agyrtes primoticus Scudder (Handlirsch, 1908; Дмитриев, Жерихин, 1988). Из того же лагерштетта была описана лейодина с копательными ногами Leiodes sybilla Wickham, сближающаяся в первоначальном описании с Leiodes validus (Wickham, 1913b); однако очень крупный первый членик булавы усиков противоречит отнесению этого вида к роду Leiodes. Другой вид флориссанских лейодид из трибы Sogdini, судя по присланным нам Конрадом Лабандейрой фотографиям голотипа, по строению мандибул должен быть отнесен не к роду Hydnobius (Wickham, 1913а), а к роду Sogda . Нами была изучена хранящаяся в коллекции ПИН РАН собранная А. П. Расницыным из нижнеэоценовых отложений Грин-Ривер (Колорадо) неописанная очень мелкая леиодида из группы родов, близких к Cyrtusa (Leiodinae, Cyrtusini) с короткими усиками и очень широкой булавой.
Из балтийского янтаря были указаны 1 вид рода Ptomaphagus (в действительности эта описанная в качестве горбатки форма, видимо, принадлежит к Anemadini), лей-одина (по нашему мнению, принадлежащая к Pseudoliodini), Nemadus colonoides (Jean-nel, 1942) - видимо, ошибочное определение вымершей Anemadini , род Colon (Spahr, 1980) - определение, позже (Hieke, Pietrzieniuk, 1984) не подвержденное, и агиртида, по мнению Э. Райттера, близкая к роду Ipelates (Klebs, 1910). Этот род, считавшийся в то время восточносредиземноморским, по современным представлениям (Schawaller, 1983) - голарктический, однако единственный современный неарктический вид не заходит восточнее границы штата Вашингтон (Anderson, Peck, 1985).
Оба вида лейодин, выявленных нами из эоценовых янтарей (коллекция Музея Земли, Варшава), принадлежат к трибе Pseudoliodini (рыхлая прерванно-5-члениковая булава усиков, передние тазиковые впадины прикрыты треугольными выростами, формула лапок 5-4-4, первый брюшной стернит без киля). Одна из них - Alicia inexpec tata Perkovsky обладает хорошо видимой длинной переднегрудкой (рис. А. 67), совер шенно не характерной для современных представителей подтрибы. У этой формы средние тазики сближены, среднегрудка не отвесная, с очень высоким килем. Тот же кусок янтаря содержат также галлицу-лестремиину из надтрибы Micromyidi (определение 3. Л. Берест). Представители этой надтрибы лестремиин обычны на разлагающейся древесине, но нередко встречаются и на грибах; их совместные находки с холевинами в ископаемых смолах неизвестны. Вторая форма - Axanthos-phaera spinosa Perkovsky (переднегрудка у нее различима с трудом) характеризуют строение переднегрудки и среднегрудки, сходное с таковым представителей Cyrtusini. У этой позднеэоценовой лейодины мезальные выросты пронотума четырехугольные, средние тазики широко расставлены, среднегрудка отвесная. Оба эоценовых представителя трибы - с мощными шипами на средних (рис. А. 68) и задних (но не на передних) голенях. Бока надкрылий A. spinosa с гипопусами клещей.
Холевины в фауне позднеэоценового балтийского янтаря (Klebs, 1910; Larsson, 1978; Hieke, Pietrzieniuk, 1984) представлены в основном формами, относимыми к Anemadini (sensu Newton, 1998) (рис. А. 69 - А.71). Современные роды этой трибы из северного полушария диагносцируются в первую очередь по генитальным признакам, которые невозможно рассмотреть у дюжины эоценовых холевин из коллекций Музея Земли (Варшава), Института зоологии (Краков) [предположительное отнесение одной из двух лейодид этой коллекции (Kubisz, 2000) к Eocatops не подтвердилось] и Орегонского университета, исследованных нами. Однако ряд признаков янтарных анемадини оказался неожиданно полезным для понимания эволюции группы.
Так, у крылатого Anemadiolus prussicus Perkovsky (рис. А. 69) из коллекции Музея Земли при узкий и довольно длинный последний членик челюстных щупиков, наличие лобного шва сочетается с высоким среднегрудным килем и не расширенными средними лапками самца, вершины парамер узкие, с парой щетинок. У Zherichinia acarinata Perkovsky (типовой вид рода) последний членик челюстных щупиков такой же длинный, но заднегрудка не только без срединного киля, но и без косых килей (рис. А.70). Второй вид этого рода - Zherichinia beata отличается от типового короткими усиками со слабой булавой и широким телом (рис. А.71); пунктировка пронотума нежная. Принадлежащую к Anemadini форму из балтийского янтаря с широким коротким телом (габитуально сходна с мирмекофилами из подрода Echinocoleus и некоторыми неарктическими мирмекофилами из рода Nemadus), сильно укороченным последним члеником челюстных щупиков (он в два раза короче предпоследнего) и короткой, компактной булавой усиков мы отнесли к новому роду Anemadites Perkovsky (типовой вид A. newtoni Perkovsky). У всех представителей трибы из балтийского янтаря, у которых метэпимер хорошо виден, метэпимер с выростом; этот признак, диагностичен, по А. Ньютону (Newton, 1998), для Eunemadina и Paracatopina как и округлость ограничивающих сзади среднюю тазиковую впадину килей.
Указания на обнаружение в балтийском янтаре Catops (другие представители трибы Cholevini не указывались) восходят, видимо, к единственному, подробнее не описанному экземпляру из коллекции Г. Берендта (Hieke, Pietrzieniuk, 1984). Находка в коллекции инклюзов варшавского Музея Земли ПАН в пакете с представителями AI-leculidae экземпляра Catops хорошей сохранности (рис. А.72) послужило поводом для описания Catops nathani Perkovsky (Перковский, 20016).
От большинства современных представителей рода новый вид отличается только более длинным последним члеником челюстных щупиков, однако этот признак у современных Cholevini, как показано нами (Перковский, Кузьмина, 2001) гораздо более изменчив, чем считал Р. Жаннель (Jeannel, 1936); относительно длинный последний членик челюстных щупиков встречается и у видов группы fuscus, например у С. nigricans (Spence). Принципиально важное для деления рода на группы видов строение эдеагуса самца у голотипа нового вида исследовать невозможно, но строение переднего бедра и голени голотипа в сочетании с формой пронотума делают возможным предварительное отнесение нового вида к группе fuscus (с видами которой он сходен и габитуально), необычным для современных представителей которой является только не продольный 6-й членик и широкая булава усиков С. nathani с асимметричным 7-м члеником; судя по описанию, у относимого к той же группе алай-ского С. schwarzi Khnz. (Яблоков-Хнзорян, 1967) форма 6-го членика сходна с таковой С. nathani, но булава гораздо уже. Современное распространение представителей группе fuscus ограничено Палеарктикой (за вычетом большей части Сибири и Китая).
Лейодиды были указаны также из саксонского янтаря (Shumann, Wendt, 1989); в богатом стафилиноидами позднеэоценовом ровенском янтаре они долгое время не обнаруживались (Семенов и др., 2001); первый представитель трибы Anemadini из этого янтаря недавно найден в частной коллекции (Perkovsky et al., in press).
Р. Пойнар (Poinar, 1992) указывал на находки точнее не определенных лейодид из миоценового доминиканского янтаря; среди них нами были обнаружены новые виды холевин из трибы Ptomaphagini (Proptomaphaginus) и лейодин из трибы Scotocryptini (роды Aglyptinus и Creagrophorus). Первый из описанных видов лейодид из доминиканского янтаря - Aglyptinus poinari Perkovsky(Perkovsky,2000B); нижняя сторона голотипа с большим количеством гипопусов. Второй представитель рода из этого ла-герштетта - A. hobbit Perkovsky - самая мелкая из ископаемых лейодид (и самый мелкий из представителей рода) обладает пришовной бороздкой, у современных Aglyptinus свойственной только нескольким крупным видам.