Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Ландшафтно-климатические условия в подзоне арктических тундр и в районе исследований 20
Глава 2. Состав фауны типулоидных двукрылых тундровой зоны Палеарктики и её особенности в подзоне арктических тундр 34
История изучения 34
Таксономическая характеристика Tipuioidea отмеченных в подзоне арктических тундр Евразии 42
Семейство Trichoceridae 4-2
Семейство Tipulidae 4-4 Семейство Limoniidae 4-7
Представленность таксонов Tipuioidea в арктических тундрах и в тундровой зоне Евразии в целом 49
Разнообразие и типы ареалов 56
Ландшафтио-зональное распределение 95
Возможные пути формирования тундровой фауны Tipuioidea 105
Глава 3.- Количественная характеристика населения типулоидных двукрылых подзоны арктических тундр 111
Зональные тундры 113
Разнотравно-злановые сообщества на байджарахах 134
Дюпонциево-пушицевые лощины 136
Северные нивальные склоны 138
Водные биотопы (ручьи, заводи, старицы) 138
Зоогенные луговины (лемминговины) 14-5
Некоторые данные по распределению типулоидных двукрылых в полярной пустыне архипелага Северная Земля (о.Большевик) (по сборам и наблюдениям В.И.Булавинцева) 154 Общие особенности распределения 156
Динамика численности типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр 159
Глава 4. Ценотические связи типулоидных двукрылых в арктической тундре 172
Трофические связи личинок типулид 172
Трофические связи личинок трихоцерид 200
Общие особенности трофических связей типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр 207
Посещение комарами цветков тундровых растений 211
Прочие биотические связи типулоидных двукрылых 215
Глава 5. Осо бенности адаптации типулоидных двукрылых к арктическим услови ям 228
Морфологические и поведенческие адаптации 229
Жизненный цикл 253
Адаптивные особенности питания 280
Адаптивная стратегия видов в связи с незначительным перекрыванием их экологических ниш (по материалам главы 3) 282
Общие особенности приспособления типулоидных двукрылых к арктическим условиям 284
Выводы 290
Литература 293
Приложение 336
- Ландшафтно-климатические условия в подзоне арктических тундр и в районе исследований
- Таксономическая характеристика Tipuioidea отмеченных в подзоне арктических тундр Евразии
- Разнотравно-злановые сообщества на байджарахах
- Общие особенности трофических связей типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр
Введение к работе
Необходимость рационального использования и охраны природы Крайнего Севера подчеркивается в Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг. и на период до 1990 г. Поэтому в настоящее время освоение Севера идет все нарастающими темпами, увеличивается и будет продолжать повышаться его доля в народном хозяйстве - в северных районах СССР сосредоточено около 80% всех полезных ископаемых страны. Усиливается вследствие этого воздействие человека на тундровый ландшафт. Принимая во внимание чрезвычайную чуткость и уязвимость тундровых ценозов ( Bliss et all, 1973; Крючков, 1976, 1983; Чернов, 1980 и др.), становится очевидной настоятельная необходимость всестороннего изучения животного и растительного мира тундровой зоны в целях разработки рациональных и действенных мер охраны природы.
Здесь уместно отметить также и то, что изучение сравнительно простых с ограниченным числом основных компонентов биоценозов Крайнего Севера помогает пониманию более сложных сообществ в других зонах (Одум, 1975).
Учитывая сказанное, сейчас особенно ощущается "слабая изученность биологических составляющих полярных экосистем" (Трешников, 1983).
Одной из наиболее значимых является задача изучения ценоти-ческих звеньев, связанных с почвенным покровом тундры, где концентрируется основная часть биомассы, в частности почвообитающих беспозвоночных.
Изучение энтомофауны (в том числе двукрылых) Субарктики имеет, кроме того, большое общебиологическое значение ввиду экстремальности условий обитания, своеобразия ценотических отношений, недостаточной изученности доминирующих видов, некоторые из которых могут служить модельными объектами для решения различных прикладных вопросов экологии, эволюционной теории.
Двукрылые являются одной из основных групп насекомых в высоких широтах, имеющих наибольшее видовое разнообразие и играющих большую роль в биоценозах Субарктики. Именно двукрылые наряду с энхитреидами, нематодами и коллемболами сохраняют высокое цено-тическое значение не только в зональных сообществах северной Суб-арктики (арктические тундры), но и в полярных пустынях (Чернов, 1978). По данным Хессе ( Hesse , 1924; цит. по Штакельбергу, 1944) относительное количество видов двукрылых в арктических районах гораздо больше, чем других отрядов насекомых. Среди двукрылых исключительное положение в энтомофауне тундр, особенно их крайних северных вариантов - подзоны арктических тундр, занимают представители инфраотряда типуломорф и, в частности, подотряда типулоидных.
Система инфраотряда Tipuiomorpha , а также рассматриваемого здесь надсемейства Tipuloidea принята по Родендорфу (1962, 1964, 1977). Из 5 прочих надсемейств типуломорф два не представлены в Субарктике - это высокоспециализированные реликтовые Thaumaleidea И Perissomatidea . Еще два заходят в основном в южную половину тундровой зоны. Зато Chironomoidea - одна из наиболее процветающих групп арктической энтомофауны. Таким образом, два надсемейства самого примитивного инфраотряда двукрылых и - типулоидные и хирономоидные - дают наиболее яркий пример биологического прогресса в условиях Арктики (Чернов, 1978).
В надсемейство Tipuloidea в настоящее время включают 7 семейств (Родендорф, 1980). Предметом данной работы являются наиболее характерные для арктических тундр Trichoceridae, Tipu lidae и Limoniidae . Среди оставшихся семейств два вымершие (Architipulidae, Eolimnobildae), а два flpyrHX(Gylindroto midae,PtyciiopteridaepTcyTOTByroT в северных районах тундровой зоны (Родендорф, 1980).
По данным Ю.И.Чернова (1978), типулиды в тундровой зоне одно из наиболее процветающих семейств диптерофауны. В арктических тундрах района бухты М.Прончищевой среди двукрылых в целом наиболее многочисленны типулиды и трихоцериды. Они там представлены 9 видами, тогда как прочие двукрылые (грибные комары, толкунчики, журчалки, синие мясные мухи и др.) насчитывают, вероятно, не более 30 видов. В крайнем варианте арктических сообществ в зоне полярных пустынь (мыс Челюскин, Северная Земля) из двукрылых, на ряду с несколькими видами хирономид, мицетофилид и мусцид, сохраняются также трихоцериды и типулиды. В ряде работ зарубежных авторов ( Dovmes , 1962, I964-;MacLean, Pitelka , І97І;Мас Lean, 1975; и др.) также отмечается исключительная роль типулоид ных двукрылых в высокой Арктике.
Так, личинки типулид составляют основу кормовой базы почти всех многочисленных куликов тундры, в фазе имаго они в массе поедаются чайками и воробьиными (Чернов, 1967). Водные личинки типуло-морф (Tipuiidae, Chironomidae) служат одним из основных компонентов корма пресноводных арктических рыб.
Личинки Tipulidae и Trichoceridae перерабатывают массу органики, в том числе растительных остатков ( Dahl , 1970;Стри-ганова, 1978, 1982), имаго участвуют в опылении цветковых растений (Чернов, 1966; Ланцов, 1984).
По существу в Арктике наблюдается наибольший удельный вес типулоидных в сообществах. Здесь отчетливы все признаки биологического прогресса этой группы: относительное видовое разнообразие, высокие значения биомассы и численности личинок и имаго, широкая адаптивная радиация видов (Чернов, 1974, 1978).
Наибольший интерес представляет сравнительно молодой ландшафт подзоны арктических тундр, где, с одной стороны, резко выражена экстремальность условий, значительно обеднена фауна и флора, а с другой - относительно высокие обилие и видовое разнообразие типулоидных с достаточно разнообразной экологией. Именно в этом ландшафте относительная ценотическая роль типулоидных наивысшая в сравнении со всеми прочими природными зонами (Чернов, 1978).
Вместе с тем пока недостаточно изучена фауна, экология и биология типулоидных двукрылых Арктики. Нами была предпринята попытка восполнить этот прооел. Были поставлены следующие задачи; выявление осооенностей таксономического состава данной группы в подзоне арктических тундр и в тундровой зоне Евразии ъ целом; анализ регионального распространения и зонального распределения видов; выяснение оиотопической приуроченности, показателей ооилия и динамики численности основных доминирующих видов типулоидных подзоны арктических тундр; изучение качественных характеристик трофических и прочих биотических связей; определение осооенностей жизненного цикла доминирующих видов; анализ основных осооенностей адаптации типулоидных двукрылых к условиях высоких широт и выявление факторов оиологического прогресса данной группы в Арктике. Учитывая обеднение видового состава и относительно простую структуру сообществ и ценотических связей, выполнение этих задач можно считать вполне реальным.
Полевые исследования и сбор материалов проводились в течение 2-х сезонов (июль-сентябрь 1979-1980 гг.) в окрестностях пос.Диксон в составе комплексной экспедиции Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР.
Ландшафтно-климатические условия в подзоне арктических тундр и в районе исследований
Арктические тундры тянутся вдоль побережья Евразии и представлены отдельными фрагментами на Ямале, Гыдане, Таймыре, в устье Лены, а также на островах (Новая Земля, о. Белый, Новосибирские о-ва, о. Врангеля)(рис. б). Лучше всего арктические тундры выражены на полуострове Таймыр. Здесь южная граница арктических тундр проходит по изотерме среднеиюльской температуры +4- - +5С, северная - +1,5С (Матвеева, Чернов, 1977; Чернов, 1980) (рис. I).
В настоящее время уже дана достаточно полная характеристика подзоны арктических тундр и проведено сравнение ее с соседними зональными ландшафтами (Александрова, 1971; Матвеева, Чернов, 1977; Чернов, 1978; Чернов, Матвеева, 1979; и др.).
Наиболее характерными особенностями арктических тундр как подзоны являются: преобладание оголенных грунтов, меньшая выраженность растительного покрова (вторичного по отношению к оголенному грунту), уменьшение его "средообразующей роли". При общей песси-мальности условий появляется тенденция к сглаживанию температурного градиента между плакорами и участками склонов; при значительном обеднении видового состава сообществ, по сравнению с типичными тундрами, в ряде случаев увеличиваются показатели обилия отдельных видов, увеличивается доля собственно арктических видов - эварк-тов (Матвеева, Чернов, 1977; Чернов, Матвеева, 1979).
Окрестности пос. Диксон (рис. 7) относятся к самым западным отрогам гор Бырранга. Увалистая, изрезанная оврагами-распадками долина периодически прерывается высокими параллельными грядами выходов коренных пород. Повсеместно распространены полигонально-осо-ково-кустарниково-моховые тундры с комплексом поверхностно 180
глеевых, тундровых глеевых гумусных и торфянистых почв. На возвышенных сильно обдуваемых участках встречаются разнотравно-ивково-моховые пятнисто-полигональные тундры, имеющие более арктический вид (большая доля разнотравья в растительном покрове, слабооглеен-ные почвы, преобладание оголенного грунта).
Межгрядовые пространства, на которых распространены эти типы тундр, изрезаны развивающимися распадками, где выделяются три основных типа сообществ. Русла распадков обычно заняты моновидовыми сообществами Dupontia . в нижних частях склонов и пониженных отрогах обычны дюпонциево-пушицевые луга.
По берегам таких распадков и вдоль морских берегов обычны комплексы байджарахов. Эти своеобразные криогенные образования характерны для арктических тундр и постоянно встречаются на бортах террас рек и озер в местах близкого залегания ископаемых жильных льдов.
Гряды коренных пород представляют собой особый скалистый ландшафт без почвенного покрова или с примитивными наскальными почвами. На делювиальных склонах широко распространены щебнистые лишайник ово-разнотравно-ивково-моховые куртинно-полигональные тундры.
Наиболее суровыми условиями характеризуются северные склоны скалистых гряд. Здесь часто располагаются снежники, часть из которых ежегодно стаивает, а часть - только в наиболее теплые годы. Грунт у подножья таких снежников переувлажненный, часто представляет собой плывун, растительность очень скудна.
В районе пос. Диксон встречаются также засоленные марши, ни-вальные склоны распадков, зоогенные сообщества на лемминговых колониях и др.
Некоторые сведения по климатической обстановке в целом для пос. Диксон даны в табл.1 и 2. Можно добавить, что среднегодовая температура на Диксоне принимается -П,5С, преобладающая толщина снежного покрова зимой не превышает 20 см. За период вегетации можно условно принять длительность безморозного периода - около 2-х месяцев, его минимальное значение - 56 дней. Следует учесть, что вегетация арктических растений начинается при более низкой температуре, чем у бореальных видов.
Таксономическая характеристика Tipuioidea отмеченных в подзоне арктических тундр Евразии
Фауна трихоцерид хорошо изучена в Фенноскандии ( Lindner, 1930; Dahl , 1966, 1967, 1968, 1969, 1974, 1976; Anderson, 1967) И в Северной Америке (Alexander, І9Ю, 1916, І9І9, 1920, 1924, 1927, 1942, 1949, 1952, 1959, 1965; Edwards , 1935; Oliver, 1963; Dahl , 196О, 1967; MacAipine, 1964, 1965). Собственно арктической фауне трихоцерид Исландии, Шпицбергена, островов Фа рерских, Ян-Майена, Медвежьего, Гренландии посвящены работы К.Даль ( Dahl, 1957, 1967, 1973), Х.Андерсона (Anderson , 1967), Ф.Едвардса ( Edwards , 1935), Б.Карпентера (Carpenter ,1937), К.Хенриксена ( Henriksen , 1939). Фауна восточной Европы, евразийской Субарктики и Арктики, центральных и восточных районов Сибири остается и по сей день практически совершенно не изученной. Достаточно сказать, что в настоящее время имеется всего две работы отечественных авторов: П.Лакше-вица ( Lackschewitz , 1934), охватывающая Шпицберген, Новую Землю, и частично полуостров Таймыр, и А.А.Штакельберга (1951), в которой наряду с обзором других семейств длинноусых двукрылых Ленинградской области имеются сведения и о трихоцеридах.
Из 16 ВИДОВ мировой фауны ПОДрода Metatrichocera (Dahl, Alexander, 1976) 4 распространены в арктических и субарктических районах Голарктики, из них три вида: Т. gigantea , Т. lutea и Т. ursamajor обнаружены в арктических районах Палеарктики. Пер-\ вый и третий вид собраны в арктических тундрах в окрестностях пос. Диксон и отмечаются для СССР впервые. Четвертый вид - Т. mackenziei был описан Кристиной Даль (Dahi , 1967) из Северо-Западных Территорий Канады (дельта реки Маккензи), обнаружен на Аляске, а в дальнейшем также в Швеции (Dahi, 1974) и Финляндии ( Hackman , 1980). Для СССР также указывается впервые - в материале ЗИНа имеется один экземпляр этого вида -Кольский п-ов, бассейн оз.Вуд-Явр, Хибины, г. Кольск; II.I.1936 (id ; В.Ю.Фридолин). Кристина Даль предполагает (письменное сообщение автору), что как этот вид, так и Т. lutea могут быть распространены в субарктических районах Евразии. Экологически и по характеру своего распространения Т.mackenziei относится к той же группе видов, что И Т. ursamajor (Dahi, 1967). Возможно, в тундровой зоне Евразии будет найден Т. sibirica Edw. , описанный с низовьев Енисея (695 с.ш.) ( Edwards ,1920) и зарегистрированный в Финляндии, Швеции и на севере Кореи (Dahi, Alexander , 1976). Кроме 9 видов подрода Trichocera , перечисленных в общем фаунистическом списке, можно отметить еще два вида, для которых нет достоверных данных о нахождении их в тундровой зоне Евразии, НО Которые МОГУТ бЫТЬ ЗДеСЬ Найдены. ЭТО Т. japonica Mats. И Т. major Edw. Т. japonica - голарктический вид, описан из сев.районов Японии (о. Хоккайдо, Саппоро) ( Dahi, Alexander , 1976), обнаружен также в Европе (Швеция, Финляндия), Северной Америке и Аляске (Юкон, Квебек, о-ва Прибылова ( Dahi, 1967, 1968). Морфологически вид очень близок T.parva (Dahi, 1967)» Т. major - описан из Великобритании, обнаружен на севере швеции и Финляндии ( Dahi , 1966, 1967, 1968), а также в GGGP в Ленинградской области (Штакельберг, 1951). Семейство Tipulidae Фауна типулид северных районов Палеарктики и Неарктики изучена в настоящее время довольно хорошо. Наряду с названными ранее можно выделить целый ряд работ по региональным фаунам типулид Скандинавии ( Lackschewitz , 1935; Tjeder , 1948, 1955, 1965; Mann-helms , 1951-1952, 1954, 1959, 1963, 1965, 1967, 1972; Theowald, 1963,1978,1982; SolhBy,1972; Hofsvang, 1974, 1981; Hackman, 1980), островов северной Атлантики ( Carpenter » 1937; Mannheims, Norrevang, Theowald і 1964 JMannheims,Theowald , 1976), Ce-веро-западных территорий Канады и островов Канадского Арктического архипелага ( Alexander , І9І5, І9І6, І9І8, 1934, 1966, I968;01iver, 1963; MacAlpine , 1964, 1965; Danks, Byers , 1972). Ряд работ посвящены фауне насекомых и в том числе типулид или собственно фауне типулид Гренландии ( Alexander , 1914; Carpenter, 1937; Henriksen , 1939; Mannheims, Theowald , l97I;Cotton 1978; Messersmith , 1982), Исландии ( Oliver, 1963; Tjeder, 1964; Messersmith, 1982), Шпицбергена ( Kaisilia , 1967), Аляски ( Alexander , 1921, 1923, 1955, 1956; Weber , I950;T;jeder, 1963; О.Врангель ( Alexander , 1926), о. Новая Земля (Якобсон, 1898; Alexander , 1922, 1925). В тундровой зоне Палеарктики встречаются представители трех родов типулид - Prionocera,Tipula И Nephrotoma . Виды двух первых обнаружены в подзоне арктических тундр. Как один из основных зоогеографических комплексов Палеаркти-ческих долгоножек Е.Н.Савченко (1983) рассматривает арктический комплекс типулид.
Разнотравно-злановые сообщества на байджарахах
При рассмотрении показателей обилия личинок обращает на себя внимание тот у акт, что численность и биомасса личинок ІУ возраста в обоих типах зональных биотопов оставалась приблизительно постоянной (даже после сравнительно более интенсивного вылета 1979г.) что может служить косвенным свидетельством низких значений выпло-да имаго, а также того, что более 40% способных к окукливанию личинок ІУ возраста остается зимовать на следующий год, за счет чего создается накопление значительного количества биомассы (см. главу 5 ). Обращает на себя внимание то, что численность личинок на I участке большая, чем на 2-м.
Два выбранных типа зональных тундр в общем весьма сходны, но все же различаются по ряду признаков. Как сезонный, так и суточный ход температур на участках обоих типов, учитывая плакорный характер их расположения, отличается незначительно (рис.9,10). Дернина на глубине 2-5 см на втором участке прогревается лучше соответственно на I и 3С (личинки преимущественно обитают на глубине не более 3 см). Глубина оттаивания мерзлоты на пятне голого грунта на 2 участке больше на 10 см, чем на 1-м (рис. 36 ). Эти отличия несомненно обусловлены более толстой дерниной на I участке -в частности более мощным слоем торфа (до 2-3 см), моховой дернины (до 8 см) в ложбинках. Таким образом отличаются сроки оттаивания верхних горизонтов грунта. Дальнейшее оттаивание мерзлоты уже не имеет существенного значения для личинок типулид, приуроченных к самым поверхностным горизонтам.
В то же время растительность I участка более богата. Цветковых здесь 35 видов по сравнению с 29 на 2 участке. Деятельный органогенный слой (толщина перегноя) на 3 стадии зарастания пятна в местах преобладания дриады и ивки на I участке толще, _ почва более богата перегноем, влажным опадом, растительными остатками. Здесь на глубине 2-3 см от поверхности дернины может обитать больше личинок типулид; кроме того, небольшое понижение температуры способствует накоплению биомассы. За счет этих особенностей создается небольшой ее перевес.
Также нужно иметь в виду, что в условиях арктических тундр при повышении экстремности условий происходит сглаживание температурных режимов биотопов (Матвеева, Чернов, 1977), что особенно хорошо заметно на севере подзоны, и такие факторы, как сухость местообитания, обилие корма, плотность субстрата играет немаловажное значение в распределении личинок. Скорее всего эти факторы только тогда будут играть роль в распределении личинок доминирующего вида в зональных тундрах, когда отличия в прогреве не столь заметны. При дальнейшем продвижении на север зональные тундры типа 2 участка - это оптимальные местообитания вида. Так, Ю.И.Черновым (1978) отмечены высокие значения численности - 0,1-1,7 экз/дьг и биомассы - 18-153 мг/дьг личинок T.carinifronsB арктической полигонально-пятнистой ивнячково-моховой тундре в окрестностях бухты Марии Прон-чищевой. Эти тундры по своим характеристикам больше сходны с тундрами типа 2 участка в районе Диксона. При отборе проб на I участке становится ясно, что отмеченные преимущества этого биотопа сразу же сводятся на нет при увеличении доли мхов, появлении лишайников поверх высших растений, отмирании их стеблей, высыхании подстилки. Как уже отмечалось, личинки типулид под такой дерниной практически отсутствуют.
Кроме зональных тундр, личинки Т. carinifrons обнаруживаются в ряде интразональных биотопов - склонах отрогов увалов, склонах байджарахов, вершинах каменистых гряд, отдельные экземпляры зарегистрированы на окраинах дюпонциево-пушицевых лощин и южных нивальных склонах гряд.
Помимо личинок Т. carinifrons , в пробах на плакорах обнаруживались из типулоидных только личинки, предположительно относише к Т. lionota . Их численность и биомасса гораздо более низкие -не более I экз. на пробу. Личинки этого вида на 2 участке вообще не зарегистрированы.
Данные по численности Т. lionota (табл. 19) свидетельствуют о крайне неравномерном, возможно, очаговом распределении этого вида. Скопление и повышенная активность Т. lionota обычно наблюдалась вблизи нор леммингов - в пологой лощине оо скоплением нор в кочках сфагнума, на-зоогенной луговине. Однако увеличения численности личинок в этих биотопах не обнаружено.
Морфологически личинка Т. lionota (по строению анального сегмента) похожа на личинку Т. carinifrons и, вполне возможно, как и последняя является мезофилом с тенденцией к ксерофилии. Различия в биотопической приуроченности скорее всего будут основываться на отличиях в их трофических связях.
Из типулид в зональных биотопах встречены также имаго T.midden-dorffi (единично) и виды рода Prionocera (табл. 19), залетающие сюда из соседних заболоченных распадков.
Личинки лимониид ни в зональных, ни в других биотопах обнаружены не были. На плакорах в массе встречался Dactylolabis novae-zemblae (табл. 19) И единично Symplecta novaezemblae.
Очевидно крайнее обеднение состава животного населения типулид и лимониид в сообществах зональных арктических тундр, и доминирующее положение здесь Т. carinifrons . в пользу последнего обстоятельства убедительно говорят данные учетов наземных беспозвоночных ловушками Барбера , о чем подробнее будет сказано позднее.
Общие особенности трофических связей типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр
Согласно Ю.И.Чернову (1973), "специализированные копрофаги практически отсутствуют в собственно арктической фауне". В роли копрофагов (выполняющих их функцию хотя бы отчасти) в подзоне арктических тундр выступают личинки трихоцерид. Имагинальные стадии трихоцерид считаются афагами ( Dahi ,1970), но есть указания на способность комаров питаться слабым раствором Сахаров ( Karandicar , І93І). Питание трихоцерид в стадии има- го в окрестностях пос. Диксон не наблюдалось. Общие особенности трофических связей типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр Суммируя полученные данные, нужно прежде всего сказать, что трофические связи личинок типулоидных двукрылых в подзоне арктических тундр достаточно разнообразны. Можно выделить виды или группы видов с характерными пищевыми режимами (по данным Б.Р.Стригановой, 1982, и автора). \j 1. Фитофагия с элементами фитосапро- и некрофагии, на севере арктических тундр преимущественно альгофагия earinifrons. 2. Фито- альгофагия - T.glaucocinerea. 3. Фитофагия, хищничество, некрофагия - Prionocera sp. 1,РгІОШ -cera sp. 2, 3 (для личинок, обитающих в водных биотопах, альгофагия - Prionocera sp. 2, 3)» k. Хищничество, альго-, фитофагия - Т.(Arctotipuia) sp., Т.(А.) salicetorum. 5. Микрофагия (микофагия) - Trichocera borealis. Обобщенная эколого-морфо-физиологическая характеристика основных доминирующих видов типулид и трихоцерид подзоны арктических тундр (с точки зрения их трофических связей) показана в таблице 25. Одной из существенных сторон трофических связей типулид в арктических тундрах является повышение доли более калорийного питания как средства интенсификации жизненных процессов, что уже было по- казано на примере Т. carinifrons Б.Р.Стригановой (1982).
Важно подчеркнуть разницу в формировании трофических связей типулид - обитателей плакоров, где доминирует фактически один вид - эваркт - Т. carinifrons и обитателей интразональных биотопов - Т. glaucocinerea, rionocera sp., Т. (Arctotipula) sp.. Хищничество у типулид в Арктике проявляется фактически только у видов, обитающих в интразональных биотопах. Виды с такими трофическими связями, как фитофагия и хищничество, способны дальше проникнуть на Север по интразональным, полуводным и водным биотопам - подтверждение этого - нахождение Tipula glaucocinerea на Северной Земле. Учитывая в целом большую влаголюбивость семейства, а также повышение доли калорийного питания (Стриганова, 1982), можно предположить больший удельный вес фитофагов в фауне типулид Край него Севера. Узкий диапазон трофических связей семейства трихоцерид - один из факторов, определивших ограниченную микробиотопическую приуроченность видов в Арктике - зоогенные биотопы, разлагающаяся органика. Питаясь преимущественно грибной и микробиальной флорой, обилие которой в Арктике ограничено и локализовано, они оказались неспособными занять такую экологическую нишу, как почвенный покров полигонов на плакорах. В этих зональных биотопах они обитают только в норах леммингов. На основании полученных данных по трофическим связям типулоид-ных двукрылых арктических тундр, а также учитывая высокие значе- ния численности, биомассы и суммарные показатели газообмена.личинок доминирующих видов (см. главу 3 .), можно говорить о большой роли личинок типулид в трансформации органического вещества в Арктике - первичных процессах разложения (утилизации экскрементов леммингов, растительных и животных остатков, живых растительных тканей; Велика роль личинок типулоидных в активизации микробиологических процессов разложения - так, по данным Л.С.Козловской (1979) в экскрементах личинок Т.carinifrons численность целлюлозоразрутающих бактерий в б раз выше, чем в почве. Последнее обстоятельство тем более важно, если учесть крайне медленное разложение клетчатки в почвах арктических тундр (Паринкина, 1980). Посещение комарами цветков тундровых растений Е.Н.Савченко (1983) по литературным источникам приводит целый перечень растений, цветки, которых посещаются долгоножками. Первоначально считалось, что долгоножки не играют роли в опылении растений. Так, согласно Э.К.Гриншельду (1955), " у Tipulidae и Limnobiidae также как и у других комаров пыльца на поверхности тела не обнаружена, в опылении растений они не играют роли... Комары (... Tipuiidae,Limnobiidae ) не имеют значения в опылении растений, так как имеют длинные ноги и при сосании нектара у них площадь соприкосновения с цветном ничтожна и прилипание пыльцы бывает редко". Однако, в дальнейшем, основываясь на новых литературных данных (см. далее), Э.К.Гринфельд (1974) подчеркивал особую роль комаров в качестве опылителей на Севере. Ничтожная роль, а возможно в ряде случаев и отсутствие таковой, долгоножек в опылении цветков растений по сравнению с другими насекомыми (перепончатокрылые, мухи, жуки и пр.) в средней полосе совершенно очевидна. На Крайнем Севере - в подзоне арктических тундр положение меняется.