Введение к работе
Актуальность исследования. Температура оказывает огромное влияние на все стороны жизнедеятельности насекомых и является одним из наиболее значимых абиотических факторов, определяющих длительность и характер индивидуального и сезонного развития, плодовитость и продолжительность жизни особей, географическое и биотопическое распределение видов. Жизнь муравьев, как и других насекомых, особенно в районах с умеренным и холодным климатом, полностью подчинена годичному ритму климатических факторов и, прежде всего, температуры. Однако, несмотря на очевидную значимость этого фактора, специалисты по экологии муравьев практически не уделяли внимания его исследованию. Мы столкнулись с почти полным отсутствием или крайней немногочисленностью в литературе экспериментальных данных по этим важным вопросам.
До начала нашей работы продолжительность онтогенеза при нескольких контролируемых температурах и термолабильность развития были определены только для двух видов муравьев; совершенно ничего не было известно о характере воздействия суточных терморитмов на индивидуальное развитие этих насекомых. Влияние температуры на индукцию диапаузы личинок и цариц и значение температурного фактора в регуляции продолжительности сезонного цикла развития муравьев были также изучены лишь на нескольких видах; практически отсутствовали данные и о характере воздействия суточных термолериодов на сезонное развитие муравьев.
Цели и задачи работы. Наши исследования были направлены на заполнение охарактеризованных выше пробелов в экологии муравьев. Поітому мы поставили перед собой следующие основные задачи:
-
Получить данные по термолабильности развития для возможно большего числа видов муравьев;
-
Изучить характер воздействия суточных термопериодов на продолжительность онтогенеза муравьев по сравнению с константными температурами;
-
Исследовать роль температуры в регуляции годичного цикла развития на видах, относящихся как к различным таксонам, так и к разным эколого-физиологическим группам1, для того, чтобы получить представление о разнообразии регуляторных механизмов, существующих в семействе муравьев;
-
Уделить специальное внимание изучению влияния переменных температур, и в особенности суточных ритмов температуры, на индукцию диапаузы и продолжительность сезонного цикла развития муравьев.
1 В работе использовано предложенное В. Е. Кипятковым (Ргос. Coll. Soc. Ins., 1993, vol. 2, p. 25-48) разделение муравьев на три эколого-физиологичес-кие группы, отличающиеся механизмами регуляции сезонного развития: гомодинамные, экзогенно-гетеродинамные и эндогенно-гетеродинамные.
Научная новизна. Впервые проведены сравнительные исследования термолабилыности индивидуального развития муравьев. Продолжительность онтогенезаРгв основном стадий яйца и личинки) в контролируемых температурных условиях определена у 27 видов муравьев из 14 родов и трех подсемейств. Параметры уравнения линейной регрессии скорости развития по температуре, термические пороги развития и суммы эффективных температур получены для 26 видов (у 9 - только для яиц, у остальных - для двух и более онтогенетических стадий), а в некоторых случаях (Myrmica rubra, Leptothorax acervorum, Lasius niger) - также и для разных географических популяций. Обнаружены неизвестные ранее соотношения и корреляции между продолжительностью развития , коэффициентом его термолабильности и величиной термического порога для различных стадий онтогенеза и видов муравьев.
Впервые осуществлен широкий сравнительный анализ механизмов температурной регуляции сезонного развития муравьев. Роль температуры в регуляции наступления и прекращения диапаузы и продолжительности сезонного цикла развития исследована на 30 видах, относящихся к 15 родам и трем подсемействам муравьев. В результате выявлены неизвестные ранее специфические закономерности действия температуры как экзогенного регулирующего фактора в сочетании с эндогенными механизмами, контролирующими сезонный цикл.
-і" Впервые исследовано действие суточных ритмов температуры на продолжительность онтогенеза и их роль в регуляции сезонного развития 18 видов муравьев.
Теоретическая и практическая значимость. Муравьи являются доминирующей группой беспозвоночных животных и играют важнейшую роль в организации естественных сообществ в большинстве наземных экосистем во всех климатических зонах от тропической до бореальной, за исключением зоны тундры (Holldobler & Wilson, 1990; Wilson, 1990). Среди них мы находим виды, широко используемые для биологической защиты леса, а также серьезных вредителей, переносчиков заболеваний животных и человека. Каким образом эти насекомые, столь значимые и в жизни биосферы и в практической деятельности людей, приспособились к обитанию в районах с весьма различными типами климата? Для ответа на этот вопрос совершенно необходимы экспериментальные экофизиологические исследования различных элементов климата и, прежде всего, температуры, как факторов, офаничивающих и регулирующих индивидуальное и сезонное развитие муравьев. Практическое использование полезных муравьев и борьба с вредными видами также требуют знания аутэкологии этих насекомых и в том числе сведений о характере воздействия температурного фактора на их развитие и сезонные циклы.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены автором на двух Всесоюзных мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 1987; Колочава, 1991), на I и II Коллоквиумах Секции общественных насекомых Всесоюзного энтомологического об-ва
(Ленинград, 1990; Рыбное, 1992), на XXII Конгрессе Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Париж, 1994), на III Коллоквиуме.Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Киев, 1994), на VII Европейском экологическом конгрессе (Будапешт, 1995), на IV Международном коллоквиуме по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 1996), на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, 1996), а также на заседаниях и семинарах кафедры и лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского университета. По теме диссертации опубликовано 13 работ и две работы сданы в печать.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Она изложена на 233 страницах (124 с занимает текст, 81 с-таблицы и иллюстрации, 9 с - список литературы и 19 с - приложение) и содержит 104 графика и диаграммы и 41 таблицу, 20 из которых вынесены в приложение и содержат полные данные по термолабильности исследованных видов. Список цитированной литературы включает '170 источников; из них 112 на иностранных языках.