Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 История исследований и современное состояние изученности совкообразных чешуекрылых Беларуси 10
1.1 История изучения совкообразных чешуекрылых Беларуси .11
1.2 Современное состояние изученности фауны совкообразных чешуекрылых Беларуси 17
ГЛАВА 2 Физико-географическая и ландшафтно-ботаническая характеристика Беларуси
2.1 Географическое положение, рельеф и ландшафты 20
2.2 Климат 24
2.3 Растительность 25
2.4 История формирования флоры и ландшафтов .3
ГЛАВА 3 Материал и методы
3.1 Материал 34
3.2 Основные места сбора материала 35
3.3 Методы сбора материала 47
3.4 Методы обработки материала 50
ГЛАВА 4 Зоогеографический обзор
4.1 Хорологический анализ 57
4.2 Сравнение видового состава фаун Noctuoidea Беларуси и сопредельных регионов Восточной Европы 66
4.3 Сравнение ареалогического состава региональных фаун 70
ГЛАВА 5 Трофические связи и жизненные формы гусениц 72
5.1 Фитофагия 72
5.1.1 Пищевая специализация .73
5.1.2 Распределение по жизненным формам, частям и органам кормовых растений .78
5.2 Другие типы питания 82
5.3 Жизненные формы гусениц 83
ГЛАВА 6 Экологическое распределение совкообразных чешуекрылых Беларуси
6.1 Ландшафтно-биотопическая приуроченность 87
6.2 Гигропреферентные группы .90
6.3 Распределение по геоботаническим округам .91
ГЛАВА 7 Фенология
7.1 Годичные циклы развития 98
7.2 Фенологические группы .103
7.3 Динамика лёта по фенологическим периодам 110
ГЛАВА 8 Хозяйственное значение и охрана совкообразных чешуекрылых Беларуси 113
8.1 Вредители сельского и лесного хозяйства 113
8.2 Редкие и нуждающиеся в охране виды 116
Выводы 119
Список литературы
- Современное состояние изученности фауны совкообразных чешуекрылых Беларуси
- Растительность
- Методы сбора материала
- Другие типы питания
Введение к работе
Актуальность исследования и степень разработанности темы.
Исследование совкообразных чешуекрылых Беларуси началось ещё во 2-й половине XIX в., однако их фауну до сих пор нельзя назвать хорошо изученной. Последняя крупная обобщающая работа по этой группе насекомых была опубликована в рамках каталога чешуекрылых Белоруссии в 1976 г., т.е. уже сорок лет назад. При этом ландшафтно-биотопическое распределение в ней не анализировалось, а информация о распространении была представлена очень обобщенно, что не позволяло достоверно определить границы ареалов видов Noctuoidea, многие из которых встречаются в Беларуси довольно локально. Некоторые виды были пропущены в каталоге из-за ошибочного определения или устаревших представлений о статусе таксонов. Кроме того, за последние годы был обнаружен целый ряд новых для рассматриваемой территории видов, информация о которых крайне разрозненна и зачастую опубликована в малоизвестных сборниках тезисов различных конференций и региональных журналах, из-за чего регулярно встречаются неточности относительно указания «новых» для фауны республики видов, приводимых иногда в таком статусе по нескольку раз. Недостаточно изучены и особенности экологии совкообразных чешуекрылых в условиях Беларуси, а обобщающие работы по их трофическим связям, ландшафтно-биотопическому распределению и фенологии отсутствуют. Таким образом, назрела необходимость критической ревизии сведений о региональной фауне Noctuoidea, которая способствовала бы её дальнейшему всестороннему изучению.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение видового состава, экологических особенностей и распространения чешуекрылых надсемейства Noctuoidea Беларуси. Для её достижения были поставлены следующие задачи: 1) установить видовой состав региональной фауны; 2) уточнить распространение видов на исследуемой территории и провести зоогеографический анализ фауны; 3) определить основные особенности сезонного развития, фенологии и жизненных циклов в условиях Беларуси; 4) проанализировать трофические связи видов; 5) выяснить характер ландшафтно-биотопического распределения; 6) составить обзор экономически значимых видов; 7) выявить нуждающиеся в охране виды с уточнением состояния уже известных и вновь обнаруженных популяций и подготовкой предложений по мерам их охраны.
Научная новизна. Проведена полная ревизия фауны совкообразных чешуекрылых Беларуси и составлен обновленный список видов надсемейства, включающий 498 видов из 4 семейств, причем 40 видов обнаружены на исследуемой территории впервые. Ряд видов исключён из списка региональной фауны в связи с недостоверностью их указаний. Изучено распространение видов надсемейства в пределах Беларуси и выявлено существенное различие фауны ее южных районов, относящихся к зоне широколиственных лесов, и северных, относящихся к таёжной зоне. Впервые
для региональной фауны совкообразных чешуекрылых проведены ее зоогеографический анализ, анализ трофических связей видов, а также анализ фенологии и ландшафтно-биотопического распределения. Выявлены виды, требующие охраны, и обнаружен ряд новых местообитаний охраняемых видов. По результатам проведенного исследования подготовлен обновленный аннотированный каталог чешуекрылых надсемейства Noctuoidea Беларуси с точечными картами распространения.
Теоретическая и практическая значимость работы. Работа отражает
современное состояние изученности региональной фауны совкообразных
чешуекрылых. Полученные результаты в значительной степени уточняют
представления о распространении и экологических особенностях видов
надсемейства на территории Беларуси и в Восточной Европе в целом и могут
использоваться при проведении сравнительных фаунистических и
зоогеографических исследований, в том числе для реконструкции процессов фауногенеза. Их практическое значение заключается в уточнении списков охраняемых видов чешуекрылых заповедных территорий при подготовке нового издания Красной книги Республики Беларусь, в обеспечении возможностей мониторинга и оценки состояния популяций редких видов, а также в достоверной информации о биоразнообразии при проектировании новых особо охраняемых природных территорий.
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна совкообразных чешуекрылых Беларуси характеризуется
довольно высоким видовым разнообразием и неоднородностью, что
обусловлено расположением изучаемой территории на границе зоны тайги и
широколиственных лесов.
-
Преобладающим типом питания гусениц видов региональной фауны является фитофагия на широком круге кормовых растений (полифагия), причем предпочтение отдается представителям наиболее крупных семейств, а также видам-эдификаторам основных растительных сообществ.
-
В региональной фауне заметно доминируют лесные и луговые виды, а доля остальных ландшафтно-биотопических групп невелика. Анализ распределения совкообразных чешуекрылых по геоботаническим округам показывает наибольшее фаунистическое сходство между северными Западнодвинским и Ошмяно-Минским округами, входящими в состав подзоны дубово-темнохвойных лесов, а также между южными и юго-западными Неманско-Предполесским, Бугско-Полесским и Полесско-Приднепровским округами из подзон грабово-дубово-темнохвойных и широколиственно-сосновых лесов.
-
Для абсолютного большинства видов региональной фауны характерна моновольтинность и зимняя диапауза на стадии гусеницы.
Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на международных научно-практических конференциях «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития» (Витебск, 2005), «Биологическое разнообразие Белорусского Поозерья: современное состояние,
проблемы использования и охраны» (Витебск, 2008), «Экологическая культура и охрана окружающей среды: I и II Дорофеевские чтения» (Витебск, 2013, 2016), «Зоологические чтения – 2015» (Гродно, 2015), «Перспективы сохранения и рационального использования природных комплексов особо охраняемых природных территорий» (Домжерицы, 2015), «Современные проблемы энтомологии Восточной Европы» (Минск, 2015), «Проблемы рационального использования природных ресурсов и устойчивое развитие Полесья» (Минск, 2016), III Международной конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.В. Смольского (Минск, 2015), а также на республиканских и региональных научных конференциях: «От идеи к инновации» (Мозырь, 2007), «II и III Машеровские чтения» (Витебск, 2007, 2009), «Образование XXI века» (Витебск, 2010) и на отчётной научной сессии Зоологического института РАН по итогам работ за 2015 г. (Санкт-Петербург, 2016).
Публикации. Результаты исследования опубликованы в 5 статьях, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, а также в 2 очерках из Красной книги Республики Беларусь и 15 тезисах докладов.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основная часть изложена на 120 страницах и содержит 6 таблиц и 23 рисунка. Список литературы включает 275 наименований, в том числе 79 на иностранных языках. Приложения содержат аннотированный каталог совкообразных чешуекрылых Беларуси и карты распространения всех видов Noctuoidea на территории Беларуси (490 иллюстраций).
Благодарности. Автор искреннее благодарен всем коллегам, к помощи которых он обращался при проведении исследований: И.А. Солодовникову (Витебский государственный университет, Витебск) и А.В. Кулаку (ГНПО "НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам", Минск) за ценные советы и предоставленный для обработки материал; З.Ф. Ключко (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев) за консультации по систематике и фаунистике совок; В.В. Дубатолову (Сибирский зоологический музей ИСЭЖ СО РАН, Новосибирск) за консультации по вопросам систематики и таксономии медведиц (Erebidae, Arctiinae); А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, Москва) за ценные советы и помощь в работе с коллекцией ЗМ МГУ; В.И. Пискунову (Витебский государственный университет, Витебск) за помощь в работе с коллекцией биологического музея ВГУ; А.Д. Писаненко (Белорусский государственный университет, Минск) за помощь в работе с коллекцией зоологического музея БГУ; С. Ершову (Сенно), С.М. Костевичу, О.В. Прищепчику и Е.М. Сетраковой (Минск), И.Н. Мыслицкому (Зельва), Е.В. Рудько (Мозырь) и В.А. Фицнеру (Житковичи), любезно предоставившим свои материалы для изучения; В.В. Окулевичу (Лепель), Т.Г. Васильеву и В.М. Коцуру (Витебск), П.В. Голубу (Минск) и С.В. Шеховцову (Новосибирск) за разнообразную помощь и поддержку в совместных экспедициях по территории Беларуси; С.В. Бойко (РУП «Институт защиты растений», Прилуки) и А.Е. Падутову (Гомельский государственный
университет, Гомель) за консультации по видам-вредителям сельского и лесного хозяйства. Также благодарю администрацию и сотрудников особо охраняемых природных территорий, и особенно В.М. Арнольбика, А.Н. Бубенько и С.А. Коротю (ГПУ «Национальный парк «Беловежская Пуща», Каменюки), О.С. Ежову и В.С. Люштыка (ГПУ «Национальный парк «Нарочанский», Нарочь), В.С. Ивковича и А.О. Лукашука (ГПУ «Березинский биосферный заповедник», Домжерицы), А.В. Углянца и Т.П. Чижевскую (ГПУ «Национальный парк «Припятский», Лясковичи) за возможность проведения полевых работ и помощь в сборе материала.
Особую признательность выражаю своему научному руководителю С.Ю. Синёву, а также А.Ю. Матову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), в течение многих лет консультировавшему меня в вопросах систематики и биологии совкообразных чешуекрылых.
Современное состояние изученности фауны совкообразных чешуекрылых Беларуси
До начала исследований автора в фауне Беларуси насчитывалось 458 видов надсемейства Noctuoidea, в том числе 32 вида сем. Notodontidae, 12 видов сем. Nolidae, 103 вида сем. Erebidae и 312 видов сем. Noctuidae. При этом ясная картина их распространения в пределах исследуемой территории отсутствовала. Приведённые в работах О.И. Мержеевской указания либо основывались на единичных находках, либо были чрезмерно обобщены. О зоогеографических особенностях фауны Noctuidae в их старом понимании упоминалось лишь вскользь [Мержевская, 1971], а для других групп надсемейства анализ распространения не проводился. Основные типы ареалов приводятся в Каталоге чешуекрылых Белоруссии, однако с учётом накопленных за последующие 40 лет сведений о распространении, а также таксономических и номенклатурных изменений, содержащаяся там информация нуждается в серьёзном критическом анализе.
Большинство более поздних работ также не содержали каких-либо обобщений по распространению видов в пределах Беларуси, и зоогеографический анализ в них не проводился; краткая зоогеографическая характеристика сделана лишь для 118 собранных в Березинском заповеднике видов совок (Анфиногенова, 1991), причем использованы при этом были типы ареалов, заимствованные из Каталога чешуекрылых Белоруссии. Единственную попытку привести общее число известных на тот момент для фауны региона видов Noctuoidea (Кулак, 2003) из-за недостаточного охвата литературы нельзя назвать исчерпывающей. Обобщающий характер носят работы, посвящённые только небольшим группам медведиц (Пискунов и др., 2002) и ленточниц (Солодовников и др., 2001) севера Беларуси, а также насекомым, в том числе чешуекрылым, верховых болот Белорусского Поозерья (Сушко и др., 2008; Сушко, 2009, 2013).
К настоящему времени накоплен значительный объём дополнительной информации по распространению представителей надсемейства Noctuoidea на территории Беларуси, в том числе и в результате исследований, проводившихся автором (Держинский, 2005, 2007а–б, 2008, 2009, 2010, 2013а–б, 2015а–г, 2016; Держинский, Солодовников, 2005; Солодовников, Держинский, 2005; Солодовников, Держинский, Сушко, 2005; Держинский, Кулак, 2015; Кулак, Держинский, 2015; Кулак, Держинский, Сетракова, 2015; Сетракова, Держинский, Кулак, 2016). Наиболее изученными являются Бугско-Полесский и Полесско-Приднепровский геоботанические округа, входящие в состав подзоны широколиственно-сосновых лесов, Западнодвинский и Ошмяно-Минский округа подзоны дубово-темнохвойных лесов и Нёманско-Предполесский округ подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов. Значительно меньше информации имеется по Оршано-Могилёвскому и Березинско-Предполесскому геоботаническим округам.
В результате проведённых исследований число видов Noctuoidea в фауне Беларуси увеличилось до 498, в том числе сем. Notodontidae 34 вида, Nolidae – 15 видов, Erebidae – 105 видов и Noctuidae – 344 вида. Всего автору удалось подтвердить фактическими данными обитание в регионе 465 видов надсемейства, а 40 видов приведены впервые для региона. Остальные 34 вида известны лишь по литературным данным и в настоящее время не обнаружены. Среди них указания Hypena obesalis, Euplagia quadripunctaria, Nudaria mundana, Manulea cereola, Catocala hymenaea и Acronicta euphorbiae, учитывая общее распространение этих видов, вызывают наибольшие сомнения.
На основании полученных данных подготовлен аннотированный каталог совкообразных чешуекрылых Беларуси с картами находок по всем видам, обобщающими как собственные данные, так и материалы всех доступных коллекций и литературные сведения (Приложения 1, 2).
Растительность
Климатические условия Беларуси обусловлены ее положением в умеренном поясе на пути западных воздушных масс с Атлантики. Климат может быть охарактеризован как умеренно континентальный, причем с 1988 г. наблюдается постепенное уменьшение континентальности за счёт роста зимних, а в последние годы и летних температур. Годовая величина суммарной солнечной радиации растёт с севера на юг от 3500 до 4100 МДж/м2. Средняя годовая продолжительность солнечного сияния увеличивается с севера, северо-запада на юг, юго-восток с 1750 до 1870 ч. В целом для теплового режима Беларуси характерно постепенное повышение температуры воздуха с северо-востока на юго-запад (летом на юго-восток). Среднегодовая температура в этом направлении изменяется от 4,5 до 70С, среднемесячная температура самого тёплого месяца (июль) повышается от 17 до 18,50С, самого холодного (январь) – от -7,5 до -40С. За последние 20 лет температура зимой увеличилась на 2–30С, а среднегодовая – немногим более чем на 10С. Продолжительность периода с температурой воздуха выше 00С составляет 230–263 дня, с температурой от 50С и выше – 185–208 дней, от 100С и выше – 140–160 дней и от 150С и выше – 77– 108 дней. Все эти показатели увеличиваются с северо-востока на юг и юго-запад. Суммы активных температур за периоды с температурой равной и выше 5, 10 и 150С составляют, соответственно, 2385–28500С, 2040–24950С и 1200–18000С.
На большей части территории Беларуси в среднем за год выпадает 600–700 мм осадков, однако в отдельные годы наблюдаются засушливые явления или избыточное увлажнение. Примерно раз в 10 лет сумма осадков превышает средние многолетние значения и составляет более 700–900 мм, а в экстремально сухие годы выпадает не более 400–450 мм осадков. Наименьшее количество осадков характерно для февраля–марта, наибольшее – для летних месяцев. Ежегодно бывает по 3–4 периода, во время которых дождь отсутствует на протяжении 10 суток подряд. Один раз в два года дождя не бывает 20–25 суток подряд. Для Беларуси характерна повышенная влажность воздуха в течение всего года, что благоприятствует образованию туманов. Количество дней с туманами в году составляет от 35 до 100, наибольшее их количество приходится на холодное время года (октябрь–март). Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет от 75 дней на юго-западе до 125 дней на северо-востоке. Средняя многолетняя высота снежного покрова изменяется в этом же направлении от 15 до 30 см и более. Зимой преобладают юго-западные и западные ветра, летом – северо-западные и западные. Весной и осенью ветра всех направлений почти равновероятны, но весной более выражены юго-восточные, а осенью – юго-западные и западные. Наиболее характерны для территории Беларуси слабые ветра (2–5 м/c), доля сильных ветров (более 10 м/с) невелика (Шкляр, 1978; Логинов, 2010а–б).
По современным данным флора Беларуси включает 435 видов мохообразных (Рыковский, Масловский, 2004, 2009), 7 видов плаунообразных, 8 видов хвощеобразных, 25 видов папоротникообразных и 4 вида голосеменных. Наибольшим разнообразием отличаются покрытосеменные, которых насчитывается 1622 вида, в том числе 378 однодольных и 1244 двудольных (Определитель высших растений Беларуси, 1999; Флора Беларуси, 2009). Наибольшим разнообразием отличаются семейства Сложноцветных (234 вида), Злаковых (153), Розоцветных (95 вида), Осоковых (91), Крестоцветных (89), Норичниковых (68), Бобовых (67), Гвоздичных (62), Губоцветных (53) и Зонтичных (51).
Деревьев во флоре Беларуси насчитывается 43 вида (ещё 14 видов в зависимости от условий произрастания могут быть представлены как деревьями, так и кустарниками), кустарников – 83 вида, полукустарников и полукустарничков – 11 видов, древовидных лиан – 2 вида и травянистых растений – 1607 видов (967 многолетних и 640 одно- и двулетних).
По отношению к влажности почвы в белорусской флоре преобладают мезофиты (39.7 %). Виды ксерофитного ряда составляют 33.1 %, гидрофитного – 21.1 % (Козловская, 1978). В хорологическом отношении флора Беларуси характеризуется преобладанием широкоареальных видов: голарктических, евразиатских, евросибирских, евросибирско-аралокаспийских. Их доля составляет 51 %. Видов с европейскими ареалами несколько меньше – 35 %; космополиты и гемикосмополиты составляют 2 %, европейско-малоазиатские виды – 5 %. Доля адвентивных видов (сознательно или случайно занесённых из других флор) составляет 7 % (Козловская, 1978). Согласно ботанико-географическому районированию европейской части СССР (Исаченко, Лавренко, 1980), территория Беларуси относится к двум геоботаническим областям (зонам): Евразиатской таёжной (хвойнолесной) и Европейской широколиственнолесной. При геоботаническом районировании Беларуси традиционно выделяют 3 подзоны (Юркевич, Гельтман, 1965; Гельтман, 1982). Две из них (подзона дубово-темнохвойных подтаёжных лесов и подзона грабово-дубово-темнохвойных подтаёжных лесов) относятся к зоне тайги, и одна (подзона широколиственно-сосновых лесов) – к зоне широколиственных лесов. Основными признаками при выделении подзон являются границы сплошного распространения граба Carpinus betulus L. и ели Picea abies (L.). Подзона дубово-темнохвойных лесов включает 3 геоботанических округа: Западнодвинский, Ошмяно-Минский и Оршано Могилевский. К подзоне грабово-дубово-темнохвойных лесов относятся Неманско-Предполесский и Березинско-Предполесский округа, а к подзоне широколиственно-сосновых лесов – Бугско-Полесский и Полесско Приднепровский округа.
Методы сбора материала
Лампа располагалась перед экраном из мелкоячеистой ткани белого цвета, площадью 6 м2 и 1.7 – 3.0 м по высоте. В качестве источника тока использовались генераторы Honda EU10i и Honda EХ700. Применялись также светоловушки «пенсильванского типа» (Горностаев, 1984), в которых источником света служили трубчатые ртутные люминесцентные лампы низкого давления Philips Actinic BL 8W, питаемые через преобразователь от герметичных свинцово-кислотных аккумуляторов напряжением 12 вольт и емкостью 7 и 12 ампер-часов.
Часть видов с дневной или круглосуточной активностью была собрана во время дневных маршрутных экскурсий с помощью энтомологического сачка. В утренние часы некоторых представителей Noctuoidea вместе с другими насекомыми собирали под уличными фонарями и на стенах домов. Поскольку бабочки, привлекаемые светом в ночное время, нередко залетают в подъезды и домов и жилые помещения, практиковался также осмотр подъездов, сбор остатков насекомых в паутине и между оконными рамами. Проводился также осмотр стволов и ветвей деревьев для поиска имаго чешуекрылых. Чаще всего таким способом собирались представители подсем. Catocalinae (род Catocala) и Acronictinae (род Acronicta), а в щелях и трещинах под корой – совки рода Amphipyra. Хорошие результаты показал осмотр в ночное время цветущей растительности (особенно представителей сем. Гвоздичные) при помощи налобного фонарика; питающиеся на цветах бабочки отлавливались при этом с помощью энтомологического сачка. Ряд видов, предпочитающих питание на бродящих древесных соках, вытекающих из трещин коры, был собран в ночное время на таких предварительно обнаруженных деревьях, а в весеннее время также в местах сбора берёзового и кленового сока.
Для привлечения бабочек использовались искусственные бродящие пахучие приманки, изготовленные по описанной в литературе методике (Мержеевская, 1958), с некоторыми изменениями. Такие приманки представляли собой различные забродившие сахаросодержащие жидкости (разбавленная водой патока, сиропы, варенье), иногда с добавлением измельчённых фруктов, мёда, вина, пива, яблочного или винного уксуса. Полученная смесь в вечернее время наносилась либо непосредственно на кору деревьев при помощи кисти, либо ею пропитывались полосы из гигроскопичной ткани, которые закреплялись на стволах деревьев или развешивались на ветвях. Наилучшие результаты дало использование вместо тканевой основы ломтиков сушеных яблок, нанизанных по 10–15 штук на капроновую нить и пропитанных забродившей смесью (Гофман, 1897). Несмотря на то, что в литературе многократно отмечалась наибольшая эффективность приманок в весеннее и осеннее время, по нашим наблюдениям, сбор на приманки даёт хорошие результаты и в течение всего лета.
Для наиболее полного выявления видового состава совкообразных чешуекрылых исследуемой территории необходимо использовать весь спектр методов сбора, поскольку некоторые группы видов, не питающиеся на стадии имаго не летят на приманки вовсе, поскольку на стадии имаго не питаются вовсе (Notodontidae) или питаются исключительно на цветах (Plusiinae, Cuculliinae); с другой стороны, целый ряд видов заметно лучше привлекается приманками, чем светом (Amphipyrinae, некоторые виды рода Catocala).
Некоторые виды, такие как зимующие на стадии имаго Scoliopteryx libatrix и Hypena rostralis, обнаруживались при осмотре подвалов, чердаков и других нежилых помещений в зимнее время. В природе в холодное время года проводился поиск зимующих гусениц и куколок Noctuoidea под отстающей корой деревьев, в трухлявой древесине, в лесной подстилке у основания стволов. Чаще всего таким способом можно найти куколок стрельчаток из рода Acronicta и гусениц Polia nebulosa.
Кроме того, проводился осмотр растительности в целях обнаружения гусениц и последующего выращивания их до стадии имаго. В некоторых случаях для изучения преимагинальных стадий применялось выведение из яиц, полученных от пойманных в природе самок. Для поиска куколок применялись почвенные раскопки по описанной в литературе методике (Ключко, 1963). Всего из преимагинальных стадий было получено 53 вида совкообразных чешуекрылых. Фиксация пойманных бабочек среднего и крупного размера проводилась путём введения в грудной отдел с помощью инсулинового шприца небольшого количества водного раствора аммиака (до 0.1 мл, в зависимости от размера). Мелких бабочек помещали в морилки с парами этилацетата, в качества фиксатора для светоловушек использовался хлороформ. В дальнейшем материал выкладывался на ватные слои, или накалывался на энтомологические булавки. Для фиксации гусениц использовался 70%-й раствор этилового спирта или раствор этилового спирта с добавлением салициловой кислоты и поваренной соли, предложенный О.И. Мержеевской (Мержеевская, 1965).
При описании биотопов, в которых проводился сбор материала, использовалась классификация растительных сообществ, предложенная в специальной литературе (Саутин, Райко, 1963).
Другие типы питания
Более или менее полное выявление видового состава фауны совкообразных Беларуси позволяет сравнить ее с фаунами ближайших территорий с сопоставимым уровнем изученности: украинского Полесья (464 вида), польской части Беловежской Пущи (441 вид), Литвы (490 видов), Латвии (457 видов), Эстонии (462 вида) и Московской области (436 видов). При этом для фауны Noctuoidea Беларуси сравнение проводится на уровне геоботанических подзон: дубово-темнохвойных лесов (426 видов), грабово-дубово-темнохвойных лесов (377 видов) и широколиственно-сосновых лесов (428 видов). Общая матрица для сравнения фаун Noctuoidea включала 624 вида. Все регионы сравнивались попарно путем расчета индекса Жаккара (Таблица 2); использовался также кластерный анализ на основе того же индекса и метода Варда.
Первоначально были рассмотрены 2 варианта: в первом территория Беларуси была разделена на три геоботанических подзоны (Рисунок 12), а во втором взята как единое целое. Дендрограмма, полученная на основе метода Варда для первого варианта, на наш взгляд, лучше отражает особенности рассматриваемых региональных фаун и их связи, поэтому в данной работе решено ограничиться ее обсуждением.
Сравниваемые регионы группируются в два кластера. В первом из них наибольшее сходство демонстрируют центральная и южная части Беларуси (подзоны грабово-дубово-темнохвойных и широколиственно-сосновых лесов), к которым вполне ожидаемо примыкают польская часть Беловежской Пущи и украинское Полесье. В целом эта группа характеризуется и значениями индекса Жаккара выше среднего (от 0.79 до 0.81), за исключением демонстрирующих несколько меньшее сходство между собой центральной части Беларуси и украинского Полесья (0.73).
Во втором кластере наибольшее сходство проявляют фауны прибалтийских стран – Латвии и Эстонии, к которым примыкает Литва. Эта группа характеризуется также наиболее высокими значениями индекса Жаккара. Северная часть Беларуси (подзона дубово-темнохвойных лесов) сближается с Московской обл., что подтверждается высоким значением индекса Жаккара (0,86). Не нашли своего отражения на дендрограмме относительно высокие значения индекса Жаккара для польской части Беловежской Пущи и Литвы, Латвии и северной части Беларуси (0.84, 0.82 и 0.83 соответственно), северной и южной частей Беларуси (0.81).
Диаграмма рассеяния, построенная по методу многомерного шкалирования (Рисунок 13), в целом подтверждает разделение фаун подзон Беларуси. Фауна украинского Полесья наиболее близка на этой диаграмме к фауне центральной и южной частей Беларуси, тогда как фауна польской части Беловежской Пущи занимает промежуточное положение и скорее ближе к «северному» кластеру, в котором сближаются северная часть Беларуси и Московская область. При этом фауны Латвии, Эстонии и Литвы фактически образуют отдельную группу.
Таким образом, можно сделать вывод о неоднородности фауны совкообразных чешуекрылых Беларуси. В северной части страны (подзона дубово-темнохвойных лесов) она более сходна с фауной бореального пояса, а в южной и центральной (подзоны грабово-дубово-темнохвойных и широколиственно-сосновых лесов) – с фауной смешанных и широколиственных лесов. 4.3 Сравнение ареалогического состава региональных фаун Во всех рассматриваемых регионах заметно преобладают виды палеарктического комплекса (от 45.47 до 51.38%). Второе место повсеместно занимает западно-центральнопалеарктический комплекс (от 21.43 до 24.08%), третье – западнопалеарктический комплекс (от 8.72 до 12.93%) (Рисунок 14). При этом доля палеарктических видов увеличивается в направлении с юго запада на северо-восток; в сходном направлении, с запада на восток, увеличивается доля западно-центральнопалеарктических видов, а западнопалеарктических и европейских, наоборот, уменьшается. В то же время в направлении с юга на север растёт доля голарктических и уменьшается – евро-кавказских видов.
В широтном аспекте во всех рассмотренных регионах преобладает температная группа (от 44.18 до 50.69%), второй по числу видов является южная группа, а третьей – суббореальная (Рисунок 15). Участие бореальных, бореомонтанных, полизональных видов, а также тропическо-субтропических мигрантов в фаунах всех регионах невелико.