Содержание к диссертации
Введение
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 13
2.1. Рельеф 15
2.2.Климат 18
2.3. Растительный покров 22
Глава 3. Материал и методы исследований 28
3.1. Материал 28
3.2. Методы исследований 31
Глава 4. Видовой состав и таксономический анализ фауны совок хвойно широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья 33
Глава 5. Зоогеографический анализ фауны 55
5.1. Ареалогический анализ 56
5.2 Рубежи смены фаун 68
Глава 6. Особенности экологии совок зоны хвойно-широколиственных Верхнего и Среднего Приамурья 74
6.1 Фенология имаго и сезонная динамика лета 74
6.1.1. Фенология имаго 74
6.1.2. Сезонная динамика лета 80
6.2 Трофические связи гусениц 83
6.2.1. Типы питания гусениц 84
6.2.2. Специализация питания гусениц на основных жизненных формах растений 86
6.2.3. Широта пищевых связей гусениц-фитофагов 90
6.3. Биотопическое распределение 96
6.3.1. Лесные биотопы 97
6.3.2. Луговые биотопы 106
6.3.3. Агроценозы ПО
Выводы 112
Литература
- Растительный покров
- Методы исследований
- Рубежи смены фаун
- Специализация питания гусениц на основных жизненных формах растений
Растительный покров
Климат является одним из существенных природных факторов, в значительной степени влияющим на распространение чешуекрылых. Поэтому очень важно правильное понимание и учет закономерностей формирования климата при проведении фаунистических и экологических исследований.
По особенностям формирования, климат территории района исследований можно отнести к муссонному, а по температурным признакам - к континентальному. Это обусловлено взаимодействием крупного Азиатского материка и обширной акватории Тихого океана, имеющих различную температуру поверхностей в летнее и зимнее время (Витвицкий, 1961, 1969). Кроме того, учитывая достаточно большую меридиональную протяженность с севера на юг, необходимо отметить контрастность термобарических показателей на различных участках района.
В зимний период над охлажденным материком устанавливается область высокого давления - азиатский антициклон, а над Тихим океаном, воды которого вследствие более медленного охлаждения еще не успели остыть, формируется циклональная область с пониженным давлением. В этот период воздушные потоки направлены в сторону океана. Они приносят с континента холодный и сухой воздух, обуславливая, зачастую, суровую и малоснежную зиму с преобладанием ясной погоды (Агроклиматические..., 1973).
В летний период распределение давления и направления движений воздушных масс существенно изменяются. Материк прогревается быстрее, чем поверхность океана, что способствует падению давления над сушей и ослаблению азиатского антициклона. Данные изменения позволяют проникать более теплому воздуху из южных широт. Подобный перелом наступает в первой половине марта, в целом перестройка воздушной циркуляции на летний режим заканчивается в июне (Коротаев, 1994).
Кроме того, одной из характерных особенностей циркуляции воздуха на юге Дальнего Востока является активная сезонная циклоническая деятельность. Существенным признаком муссонного климата принято считать сезонную смену направления ветра. Основная масса циклонов проходит в весенний и осенний периоды, но начиная с июня, их количество уменьшается, достигая минимума в августе. Несмотря на снижение активности цикло 19 нов в августе, во второй половине лета увеличивается количество выпадающих осадков. Это обусловлено ослаблением западного переноса и усилением переноса воздушных масс по меридиональному направлению с юга на север. Осадки во второй половине лета приносит значительно трансформированный теплый и влажный континентальный воздух с юга материка, сохраняющий только общие черты летнего муссона (Витвицкий, 1961, 1969).
Среднегодовые температуры воздуха, в пределах района исследований, повышаются как с севера на юг, так и с востока на запад (табл. 1). Годовые изотермы (рис. 4), в общих чертах, следуют по течению реки Амур, отклоняясь к северу в бассейне Зеи и низовьях Селемджи, что объясняется отепляющим влиянием этих рек на прилегающие территории.
Для января характерны минимальные температуры, которые колеблются от -40 до -45 в южных районах и от -50 до -55 на севере. Среднемесячные показатели повышаются от -28 на севере до -24 на юге. Самый теплый месяц года - июль, среднемесячная температура изменяется от +22 на юге до +19 на севере. Характерные, для середины летнего сезона,
Для развития чешуекрылых большое значение имеет продолжительность безморозного периода и периода вегетации растений, которые являются их кормовой базой. Безморозный период определяется средним временем от конца весенних и до начала осенних заморозков и составляет, в среднем, от 140 дней на юге и 85 на севере. Сроки периода вегетации растений ограничены среднесуточными температурами выше +5 и составляют соответственно от 175 до 150 дней. В отдельные годы продолжительность периодов может различаться на 10-15 дней (Агроклиматические..., 1973), что определенным образом влияет на фенологию некоторых видов. Так, например, 30 апреля 2014 г. в окрестностях Благовещенска при значительном повышении максимальных дневных температур (до +25), в светоловушку были собраны несколько экземпляров Еariaspudicana Staudinger, 1887, хотя для данного вида характерен вылет первых бабочек с третьей декады мая. Осадки выпадают преимущественно с апреля по октябрь. Наибольшее их количество приходится на июль-август. Осадки зимнего периода составляют всего 2-4% от годового количества и отличаются малой интенсивностью. Летние осадки более интенсивны и дают в среднем за каждый дождливый день от 6 до 8 мм.
Выпадение наибольшего количества осадков в течение года наблюдается в восточных районах (рис. 5), их увеличение связано с влиянием летних муссонов и преимущественно горным рельефом. Самое сухое место расположено в долине Амура на широте села Черняево, где выпадает не более 400 мм осадков в год, наиболее увлажненными территориями, в пределах района исследований, являются предгорья Хингано-Буреинской горной системы, здесь годовое количество осадков может достигать 700 мм.
Методы исследований
Основной объем материала для фаунистических исследований был собран привлечением на свет с применением лампы типа ДРЛ и полотна, или светоловушки Ялласа. Подробное описание методики использования подобных светоловушек имеется в работе В. В. Дубатолова (2012). Кроме того, использовались пахучие приманки, в основном для сбора осеннего комплекса видов, а для некоторых Eustrotiinae применялось кошение энтомологическим сачком. Часть видов, таких как Euclidia (Leucomelas) juvenilis (Bremer, 1861), Callistege mi (Clerck, 1759) и некоторые представители рода Orthosia Ochsenheimer, 1816, для которых характерна дневная активность, собирались сачком. После сбора и замаривания бабочки раскладывались на ватные матрасики, часть материала сразу накалывалась на энтомологические булавки в переносные расправилки. Далее, в процессе камеральной обработки, бабочки расправлялись по стандартным методикам.
Для выяснения биологии и образа жизни совок проводились сборы гусениц при визуальном осмотре кормовых растений и субстрата; в дальнейшем гусеницы воспитывались в пластиковых садках до окукливания и выхода имаго.
При определении сложных в диагностике видов использовался метод препаровки гениталий самцов и самок. Отделенное брюшко бабочки кипятилось в 10-15% растворе гидроксида калия, после чего оттуда извлекались гениталии и промывались водой. Препарированные гениталии помещались в небольшие, с каплей спиртового раствора глицерина, пробирки с крышкой и подкалывались под экземпляр. Кроме стандартной препаровки арматуры гениталий использовался метод выворачивания везики, который подробно описан в 5 томе Определителя насекомых Дальнего Востока России (Коно-ненко, 2003а-к). В полевых условиях для некоторых крупных видов использовался метод выдавливания гениталий пинцетом и оценка особенностей их строения при помощи ручной лупы.
Для определения имаго и уточнения номенклатуры таксонов, а так же установления пределов распространения, особенностей питания гусениц и фенологии некоторых видов, использовались статьи, определители, монографии и каталоги как отечественных, так и зарубежных авторов (Кононенко, 2003 а-к; Свиридов, 2003а-е; Ключко, 2003; Чистяков, 2003; Матов и др., 2008; Дубато-лов, Матов, 2009; Дубатолов, Долгих, 2010, 2011; Дубатолов и др., 2012, 2013, 2014; Матов, Кононенко, 2012; Inoue, 1982; Owada, 1982; Sugi, 1982; Kononenko et al., 1998; Kononenko, 2005,2010; Kononenko, Han, 2007; Volynkin, 2010). Типизация ареалов совок приводится в соответствии с работами К. Б. Городкова (Городков, 1984, 1985, 1986, 1992) и некоторыми изменениями по В. С. Кононенко (Kononenko, 2005, 2010). целей зоогеографического и экологического исследований, поставленных в данной работе, необходимо подробное выяснение видового состава совок, обитающих в изучаемом районе.
Noctuidae традиционно имеет ранг самостоятельного гетерогенного семейства в составе надсемейства Noctuoidea и насчитывает от 18 до 35 и более подсемейств, однако объем и статус некоторых из них до сих пор являются спорными. Система, разработанная Г. Хемпсоном (Hampson, 1903-1913) на основе морфологических признаков, долгое время служившая основой для классификации совок, устарела. Позже, с появлением возможности использования новых систематических признаков (особенности строения арматуры и мускулатуры генитального аппарата, тимпанального органа, морфология преимагинальных стадий, молекулярно-генетические исследования и т.д.) и комплексном их применении, получили развитие новые направления в систематике. В классификации, предложенной В. Шпей-делем (Speidel et al., 1996), надсемейство Noctuoidea представлено 4 семействами: Lymantriidae, Aganaidae, Arctiidae и Noctuidae с 30 подсемействами. Построение этой системы было основано на комплексах морфологических признаков. Далее, в работах И. Китчинга и Д. Роулинса (Kitching, Rawlins, 1999), которые использовали комплексы преимагинальных и имагинальных признаков, из Noctuidae, в качестве самостоятельных семейств, были выделены Pantheidae и Nolidae. В 2005 году была представлена новая классификация М. Фибигера и Д. Лафонтена (Fibiger, Lafontaine, 2005), где, в отличие от предыдущих, совки поделены на 3 крупных семейства: Nolidae, Erebidae и собственно Noctuidae. Pantheidae же понизили до подсемейства совок. В 2006 году, те же авторы (Lafontaine, Fibiger, 2006) снова объединили несколько семейств Noctuoidea под общим именем Noctuidae. В него вошли, в качестве подсемейств, все ранее выделенные из совок семейства (Nolidae, Erebidae), а так же Lymantriidae и Arctiidae. В одной из последних современных работ (Lafontaine, Schmidt, 2010) Nolidae и Erebidae вернули утраченный статус, a Euteliidae получило ранг самостоятельного семейства. Lymantriinae и Arctiinae остались подсемействами в Erebidae. В практических целях, для исследований была использована более консервативная классификация совок по Д. Лафонтену и М. Фибигеру (Lafontaine, Fibiger, 2006), где совки представлены в виде крупного гетерогенного семейства. Некоторые изменения на уровне подсемейств, а так же номенклатура и систематика родов приведена в соответствии с данными из современной литературы (Fibiger et al. 2009, 2010; Holloway, 2005, 2009; Lafontaine, Schmidt, 2010; Kononenko, 2005, 2010). Lymantriinae и Arctiinae в работе не рассматриваются, так как традиционно к совкам не относились и в состав Noctuidae включены сравнительно недавно.
Опираясь на выбранную систему классификации, и данные, полученные во время исследований, установлено, что в пределах зоны хвойно-ши-роколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья семейство Noctuidae представлено 33 подсемействами. Ниже приводится краткая характеристика и некоторые аспекты систематики по каждому из подсемейств, а так же указаны данные о видовом разнообразии в пределах района исследований.
Rivulinae. Небольшое подсемейство, представителей которого ранее относили к Hypeninae (Kitching, Rawlins, 1999), позже признано как самостоятельное (Fibiger, Lafontaine, 2005; Fibiger, Hacker, 2005).
Содержит около 10-12 родов в Старом и Новом Свете, главным образом, сосредоточенных в субтропических и тропических областях. В Палеарктике представлено одним родом Rivula Guenee, 1845 с 10 видами (Kononenko, 2010). Для исследуемой территории приводится 1 вид - Rivula sericealis (Scopoli, 1763).
Рубежи смены фаун
Основная часть территории региона занята таежными лесами и только в южных районах представлена лесостепная растительность и небольшие очаги лиственных лесов (Винокуров, Суходолов, 1998). Данные о составе фауны совок Предбайкалья получены из Каталога Чешуекрылых России (Матов и др., 2008) и работ В. С. Кононенко (Kononenko, 2005).
Северо-Западный Алтай по А.В. Волынкину (Volynkin, 2012) включает в себя 2 зоогеографических региона - Западный и Северный Алтай, которые отличаются относительно высоким уровнем видового разнообразия совок (в сравнении с различными территориями Сибири) и достаточно большим количеством неморальных видов, сосредоточенных в основном по долинным уремам и мелколиственным березово-осиновым лесам. Информация о составе фауны совок Северо-Западного Алтая получена из работ А.В. Волынкина (Volynkin, 2012) и B.C. Кононенко (Kononenko, 2005), а так же Каталога Чешуекрылых России (Матов и др., 2008).
При сравнительном анализе видового разнообразия совок вышеуказанных территорий (табл. 3), установлено, что наибольшее число видов зарегистрировано в зоне хвойно-широколиственных лесов Нижнего Приамурья (602 вида), Верхнего и Среднего Приамурья (548 видов) и на Северо-Западном Алтае (422 вида) (рис. 10). Для Предбайкальского региона и Забайкальского края отмечено резкое уменьшение видового разнообразия (273 и 362 вида соответственно), что, по всей видимости, связано с малыми разнообразием растительных сообществ, преобладанием таежных лесов, а так же более суровыми климатическими условиями.
В таксономическом отношении фауны вышеуказанных территорий имеют ряд различий (табл. 3): 1. Для Северо-Западного Алтая, Прибайкалья и Забайкальского края отмечено отсутствие таких тропических и субтропических подсемейств как Araeopteroninae, Pangraptinae, Bagisarinae, Sinocharinae и Agaristinae. 2. При движении на запад, от Приамурья, через Забайкальский край и Прибайкалье до Алтая, отмечено увеличение видового разнообразия подсемейств Cuculliinae, Hadeninae и Noctuinae, которые наиболее широко представлены в центральной и западной частях Палеарктики (Kononenko, 2005; Матов и др., 2008). 3. В отношении достаточно крупного подсемейства Xyleninae наблюдается обратная тенденция: уменьшение видового разнообразия группы при движении с востока на запад. Это происходит за счет отсутствия в Сибири многих неморальных видов из триб Cosmini, Dypterygiini, Phlogophorini и отчасти Xylenini. 4. Наиболее постоянными в отношении количества видов в каждой из сравниваемых фаун оказались подсемейства Plusiinae и Heliothinae, представители которых являются большей частью хортофильными полифагами и имеют достаточно широкое распространение.
Построение дендрограмм, которые наглядно отражают сходство и различия фаун сравниваемых территорий, осуществлялось как на уровне видового состава, так и на уровне родов.
Согласно дендрограмме (рис. 11) построенной на основании сравнения видового состава фаун выбранных территорий, фауна совок района исследований наиболее сходна с фауной зоны хвойно-широколиственных лесов Нижнего Приамурья и образует с ней единый кластер с наиболее высоким коэффициентом сходства - 0,74. Второй кластер образуют фауны Забайкальского края, Прибайкалья и Северо-Западного Алтая. Уровень сход 51
Условные обозначения: НП - Нижнєє Приамурье, ВСП - Верхнєє и Среднее Приамурье, ЗБ - Забайкальский край; ПБ - Прибайкалье; СЗА - Северо-Западный Алтай Рис. 10. Видовое богатство подсемейств совок по анализируемым регионам. Условные обозначения: НП - Нижнее Приамурье, ВСП - Верхнее и Среднее Приамурье, ЗБ - Забайкальский край; ПБ - Прибайкалье; СЗА - Северо-Западный Алтай ства между этими двумя крупными кластерами имеет достаточно низкий коэффициент - 0,31, что объясняется наличием в западных регионах степных видов, не проникающих дальше на восток, и отсутствием многих южных неморальных. Это так же указывает на обособленность более разнообразной фауны зоны хвойно-широколиственных лесов Приамурья. Подобную картину дает диаграмма соответствий фаун (рис. 12), где хорошо выражена обособленная кластеризация фаун Noctuidae района исследований и Нижнего Приамурья.
Так же, стоит отметить, что в составе фауны совок Забайкальского края встречаются некоторые неморальные виды, характерные для зоны хвойно-широколиственных лесов юга Дальнего Востока (некоторые представители рода Catocala Schrank, 180, Colocasia mus (Oberthur, 1884), Acronicta digna (Butler, 1881) и др.), проникающие на северо-запад по реликтовым участкам неморальной растительности (Дубатолов и др., 2003; Корсун, Дубатолов, 2006).
При сравнении рассматриваемых фаун на уровне сходства составляющих их родов (рис. 13), наблюдается аналогичная первому случаю группировка кластеров, однако присутствуют различия в коэффициентах в сторону ПБ СЗА ВСП их увеличения. Например, уровень сходства между фаунами Приамурского и Южносибирского кластеров выражается коэффициентом равным 0,46, хотя при сравнении на видовом уровне он равнялся 0,31.
Подобное увеличение объясняется наличием в рассматриваемых фаунах большой доли общих широко распространенных транспалеарктических родов, таких как Plusia Ochsenheimer, 1816, Нурра Duponchel, 1845, Euplexia Stephens, 1829, Acronicta Ochsenheimer, 1816 и т.п. ГЛАВА 5 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ
Существование единой классификации ареалов насекомых, в настоящее время, является спорным вопросом и связано это в первую очередь с тем, что каждый вид имеет уникальные очертания ареала (Сергеев, 1986), обусловленные множеством экологических, физико-географических и исторических факторов. Именно поэтому построение конструктивной системы, которая отражала бы все многообразие распространения данной группы организмов, представляется практически невозможным (Городков, 1984). В отечественной зоогеографии существует ряд наиболее широко используемых систем (Емельянов, 1974; Сергеев, 1980, 1986; Городков, 1984, 1992) и многие из них построены на основе особенностей распространения определенной группы насекомых. Применение подобных классификаций для других групп возможно только при условии их тщательного анализа и адаптирования.
Одной из наиболее удобных индикаторных групп для зоогеографи-ческих исследований, в силу своего большого видового разнообразия, полифагии и миграционной активности, являются совки. Особенности распространения некоторых видов учитывались при составлении наиболее известных схем районирования дальневосточной фауны А. К. Мольтрехта и А. И. Куренцова (Мольтрехт, 1929; Куренцов, 1974). Позднее В. С. Коно-ненко и А. В. Волынкин представили работы, наиболее полно отражающие особенности хорологии совок Азиатской части России, используя принципы типизации ареалов К. Б. Городкова (Kononenko, 2005; Kononenko, 2010; Volynkin, 2012). В своих трудах К. Б. Городков разработал номенклатуру ареалов (Городков, 1984, 1992), преимуществом которой является испльзование географической (топонимической) терминологии, что значительно облегчает восприятие данной системы.
Специализация питания гусениц на основных жизненных формах растений
Наиболее рано, особенно в южных частях района, в середине апреля начинают летать такие виды как Conistra albipuncta (Leech, 1889), C.filipjevi Kononenko, 1978, С. grisescens Draudt, 1950, C. vaccinii (Linnaeus, 1761) и Jodia sericea (Butler, 1878). Лет продолжается до середины мая, после встречаются только единичные экземпляры. Данная группа видов так же является и самой поздней из осенне-весенних, бабочки появляются только с 2-3 декады сентября и продолжают лет до начала или середины октября, в зависимости от климатических особенностей года. В конце апреля - начале мая появляется более поздняя группа зимующих видов и летает до конца мая, осенью лет продолжается со второй декады августа до начала октября, это такие виды какLithophane consocia (Borkhausen, 1792),L. lamda (Fabricius, 1787),L. ustulata (Butler, 1878), L.pruinosa (Butler, 1878), L. rosinae (Pungeler, 1906), L. socia (Hufnagel, 1766), L. plumbealis (Matsumura, 1926), Lithomoia solidaginis (Hubner, [1803]), Xylena vetusta (Hubner, [1813]), X. exsoleta (Linnaeus, 1758), Orbona fragariae (Vieweg, 1790), Eupsilia transversa (Hufnagel, 1766).
Весенне-летне-осенняя поливолътшная фенологическая группа (конец мая - начало сентября) - 77 видов или 14,5%. Объединяет в себе поли-вольтинные виды, период активности имаго которых значительно увеличен за счет наличия нескольких генераций в течение теплого сезона. Большинство представителей группы зимуют преимущественно на ларвальной стадии. Для ряда видов характерна зимовка в стадии имаго {Нурепа kengkalis Bremer, 1864, Н. proboscidalis (Linnaeus, 1758), Scoliopteryx libatrix (Linnaeus, 1758) и др.). Основную часть группы представляют широкоареальные эв-рибионтные полифаги из подсемейств Hypeninae, Plusiinae, и Eustrotiinae {Нурепа proboscidalis (Linnaeus, 1758), Н. tristalis Lederer, 1853, Abrostola triplasia (Linnaeus, 1758), A. tripartita (Hufhagel, 1766), Macdunnoughia confusa (Stephens, 1850), Deltote bankiana (Fabricius, 1775) и др.) и некоторые дендрофильные виды подсемейства Nolinae {Еarias pudicana Staudinger, 1887, Pseudoips prasinana (Linnaeus, 1758), Meganola albula ([Denis & Schiffermuller], 1775), Nola confusalis (Herrich-Schaffer, 1847) и др.), а так же ряд опасных вредителей культурных растений {Sarcopolia illoba (Butler, 1878), Mythimna separata (Walker, 1865), Agrotis ipsilon (Hufhagel, 1766) и т.д.).
Поздневесенняя фенологическая группа (начало мая - начало июня) - 22 вида или 4% от всей фауны. Объединяет в себе моновольтинные виды, зимующие преимущественно в фазе куколки. Активность имаго поздневе-сенних ноктуид приходится на вторую декаду мая и продолжается до начала июня. Наибольшее количество поздневесенних видов представлено в подсемействе Hadeninae, это все Orthosia Ochsenheimer, 1816 nAnorthoa Berio, 1980, Panolis flammea ([Denis & Schiffermuller], 1775), Clavipalpula aurariae (Oberthur, 1880), Harutaeographa stenoptera (Staudinger, 1892) и Perigrapha circumducta (Lederer, 1855), так же к данной группе относятся два представителя подсемейства Psaphidinae {Brachionycha nubeculosa (Esper, 1785), Valeria dilutiapicata Filipjev, 1927) и род Cerastis Ochsenheimer, 1816 из Noctuinae. Большинство из представленных видов являются дендрофильны-ми полифагами, гусеницы которых развиваются преимущественно на лиственных породах, исключение составляют Perigrapha circumducta (Lederer, 1855) и виды рода Cerastis Ochsenheimer, 1816, которые специализируются на травянистых растениях.
Летняя фенологическая группа (середина июня - середина августа, реже до конца августа) - 293 вида или 53,5%. Является самой крупной из представленных групп и объединяет в себе моновольтинные виды, периоды активности имаго которых приходятся на промежуток с середины июня до начала августа, реже до конца августа. Наиболее характерными для данной группы являются представители таких родов как Pangrapta Hubner, [1818], Zanclognatha Lederer, 1857, Paragabara Hampson, 1926, Lygephila Billberg, 1820, Nola Leach, 1815, Cucullia Schrank, 1802, Athetis Hubner, [\S2\],Polia Ochsenheimer, 1816, Lacanobia Billberg, 1820, Sideridis Hubner, [1821], Mythimna Ochsenheimer, \S\6, Actebia Stephens, 1829 и др. Стоит так же отметить небольшую подгруппу из 11 раннелетних видов, имаго которых активны в июне, реже лет продолжается до начала июля. Это представители родов Euclidia Ochsenheimer, 1816 и Xanthomantis Warren, 1909, а так же такие виды как Callistege mi (Clerck, 1759), Trichosea ludifica (Linnaeus, 1758), RaphiapeusteraPimgeler, 1906,Мота alpium (Osbeck, 1778) и Chilodes distracta (Eversmann, 1848).
Позднелетняя фенологическая группа (конец июля - середина сентября) - 116 или 21,5%. Вторая по количеству видов в фауне района исследований, объединяет ноктуид, активность имаго которых приходится на период с конца июля до середины сентября. Группа представлена преимущественно дендрофильными видами из родов Catocala Schrank, 1802, Oncocnemis Lederer, 1853, Amphipyra Ochsenheimer, 1816, Ipimorpha Hubner, [1821], Cosmia Ochsenheimer, 1816, Chasminodes Hampson, 1908 и хорто-фагами из подсемейства Xyleninae (Hydraecia Guenee, 1841, Amphipoea Billberg, 1820, Staurophora celsia (Linnaeus, 1758), Celaena haworthii (Curtis, 1829), Helotropha leucostigma (Hubner, [1808]) и др.), гусеницы которых в течение лета развиваются внутри сочных стеблей злаков (Роасеае), ирисов (Iris sp.), лука победного (Allium victorialis) и др. Так же к позднелетним видам относятся некоторые представители подгрызающих совок из родов Euxoa Hubner, [1821], Agrotis Ochsenheimer, 1816, Diarsia Hubner, [1821] и Sineugraphe Boursin, 1954, входящих в состав подсемейства Noctuinae.
Учитывая определенную неоднородность природных условий и состава фауны совок различных территорий района исследований, представляется необходимым дать анализ сезонной динамики лета для конкретных участков, которые в большей степени характеризуют те или иные изменения основных лимитирующих факторов. Для проведения анализа были использованы данные о видовом разнообразии и динамике лета совок Средне-Амурского, Нижнезейского и Среднезейского фаунистических районов. Показатели среднемесячных температур приводятся на основании многолетних данных, отраженных в ресурсе Climatebase. Для Средне-Амурского района по г. Биробиджан, для Нижнезейского по г. Благовещенск, для Среднезейского по г. Зея.
Сезонная динамика лета в Средне-Амурском фаунистическом районе (рис. 22) графически представлена в виде куполообразной кривой с одним максимумом в районе второй и третьей декад июля. Со второй декады апреля начинается лет представителей немногочисленной осенне-весенней фенологической группы, далее идет постепенное нарастание видового разнообразия, пик которого, как было отмечено выше, приходится на вторую половину июля. Это связано с преобладанием в данный временной промежуток наиболее обширной летней группы видов, среди которых в большем объеме представлены восточноазиатские, доминирующие в фауне района. Наиболее заметное снижение уровня видового разнообразия, связанное с понижением общего температурного фона в позднелетний и осенний периоды, начинается с первой декады августа и практически до конца месяца имеет вид пологой кривой за счет вылета позднелетней группы. С конца августа наблюдается интенсивное снижение количества видов, лет заканчивается к концу второй декады октября, реже продолжается до конца октября, в зависимости от климатических особенностей года.