Введение к работе
Актуальность исследования. Узкокрылые моля - это мелкие или очень мелкие бабочки с размахом крыльев, не превышавшим обнчпо 20 мк. Сейчас известно :-. ыенее 3000 видов, большинство, которых распространено в тропических и субтропических областях земного папа. Для Палеаркткки далеко не окончательная цифра составляет пока всего около 300 видов. Нєулло представителей Honphidae s.l. гкеот существенное хозяйственное значение. Наиболее заметен экономический уперб от их деятельности в странах Африки, южной и иго-восточной Азии, Центральной Америки, однако и в умеренных широтах встречается серьезные вредители сельского и лесного хозяйства, а такяе продовольственных запасов. В последние годы появляется все больше данных об эффективности узкокрылых молей как агентов биологического метода борьбы с вредным насекомыми (червеш и щитовки) и сорными растениями в агропенозах.
Ейесте с тем, изученность группы как в целом, так и на региональна: уровне остается весьма слабой, чему в значительной степени способствует мелкие размеры бабочек и скрытый образ яизни гу-сенвл. К началу исследований автора на территории европейское части СССР, например, было зарегистрировано лишь 35, а в азиатскоР. части - всего И видов, что составляет соответственно немногго.-более 50? и ыенее 5% от реального их числа в этих регионах. Довольно фрагментарны сведения по морфологии, и даге строение генп-тального аппарата описано далеко не для всех родов, не говоря у»е о множестве тропических видов. Отсутствует четкая гомологизапия отдельных структур, особенно в сложно устроенных гениталиях саг.'-пов, что ведет к серьезной терминологической путанице и затрудняет диагностику. Крайне скудны данные по морфологии п биологии пре-имапшальных фаз, поскольку пиклы развития прослежены не более чал у 5% описанных, преимущественно имеющих хозяйственное значение видов.
Острый дефицит детальных и всесторонних морфологических V ОКГ-логяческех исследований оставляет очень спорными вопросы СЛРТ6МІ' узкокрылых молей и их родственных связей в пределах ток называемого "гвлехиождного комплекса" гамвйств молевидных чеиуекрылнх. Реконструкция филогении Oeleehioidea «л» может не только существенно улучшить, пмехадуюся кдассификасию, но н пролить свет па особенности адаптапиогенвэа одного из крушшііших таксонов отряда
Lepidoptera. Определенно яе путей исторического развития отдельных групп животных, в свою очередь, создает основу для позпашш общих закономерностей оволюши опгакичаского мира.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является критический анализ супоствухтпх представлений о таксономической структуре Momphidao e.l. с учотом новых ({шстичегклх данных, определение родственных отношений ve.w отдельными таксонами и создание системы, более или менее адекватно отраяашей филогению. В связи с этим были поставлены следующие промежуточные (1-і) и главные (5-8) задачи.
Ї. Определение видового и родового состава группы в рамках Па-леарктики и, в обших чертах, всей здровой фауны.
-
Проведение сравнительно-морйологического изучения различных структур и органов имаго как основы для четкой диагностики и решения спорных таксономических вопросов.
-
Выявление с максимальной детализацией кормовых связей н об раза яизни возможно большего числа видов.
-
Уточнение видовых и родовых ареалов, особенно в пределах восточного сектора Палеарктики.
-
Обзор важнейших морро-функшональных комплексов для опенки закономерностей развития конкретных морфологических признаков.
-
Выделение основных г'онофилетЕческих групп в гранилах Иоа-phidae 8.1., оценка их биологической специфики и составление обшей картины географического распространения.
-
Реконструкция филогении методом филогенетического анализа с привлечением ключевых экологе—отологических признаков.
-
Определение места отдельных семейств узкокрылых молей в системе гелехиоидных чешуекрылых.
Научная новизна. В ходе работы по теме описано 9 новых родов и 83 новых вида узкокрылых молей, а таксе 5 новых родов и свыше 40 новых видов близких им групп гелехиоидных чешуекрылых. В список Momphidae s.i. Палеарктики добавлено І6 родов и около Ї00 видов; более Ї20 видов ранее не отмечались на территории СССР.
Обобщены сведения по морфологии различных органов и елстэм о; ганов, причем некоторые детали строения крыльев и брюшка имаго, і так» куколки изучены впервые. Пересмотрена гонологизапия ряда структур геяитального аппарата самца. Уточнены диагнозы большинства таксонов палеарктической фауны; переисследованы типовые экземпляры свыше 100 гидов, в той числе типовых видов всех палеарк
тяческлх полов. Подробно изучены представители типових родов 4? из 54 семейств и подсемейств гелехиоидных чешуекрылых, что позволило составить для этих таксонов не шлетие аналогов матрицы состояний 06 гарі^юлогических и 22 биологических признаков. Детально прослежена биология 4Г4 видов узкокрылых молей, обнаружен ряд новых для них кормовых растеггий. Впервые приведены материалы по тропическим связям и образу лизни 16 видов. Очерчен круг реальних и потенциальных вредителе?, сельского и лесного хозяйства. Существенно раслирены границу ареалов таксонов всех рангов: некоторые виды картированы.
Нг основе анализа признаков, относящихся к 3 крупным морфс-фувхплональннм комплексам: крыловому аппарату, генитальному аппарату z экдизиальному комплексу,' - систематизированы обпие закономерности преобразований органов и структур гелехиоидных чешуекри-лых. Проведенная огенка полярности эволюпионночлорхологических рядов позволила через выделение наборов автапоморгёий подтвердить статус монофилетичееккх групп для 6 семейств узкокрылых молей. Еагзгое из этих семейств охарактеризовано морфологически, биологически и ареалогически. Установлено 4 новых подсемейства и S новых грибы узкокрылых молей, составлены списки родов мировой фауны. Обоснована оригинальная схема филогении гелехиоидных чешуекрылых и внесены существенные коррективы в систему инфраотряда Coieopho-гошогрЬа. Кз 6 надсемейств поелвдпего 3 предложены впервые.
Теоретическая и практическая ценность. На конкретных примерах рассыотрены модусы морфологической эволюции: олигоыерпзапня, пумз*-Еизапия, редукпия, субституция и некоторые другие. Предпринята одна из первых в лепидоптерологии попыток реконструкции филогексг с использованиеи предварительно сформулированных и последовательно реализуемых методологических принципов (подходов). Раскрываются гпепифика и основные направления адаптапиогенеза гелехиоидных че-зуекрылых, проведен причинный анализ их современного таксономического разнообгазия. На модельной группе, семействе кшгоєїіннх моле::, зодробно прослежена специализация по различным параметрам эколс-рических ниш. Обсуждается вопрос о соотношении способов вядоояр.-— зования у мелких наевкдаых-фитофагов.
Материалы функционально-морфологического акагиза структур ems-го обеспечивают достоверную их гемолотазашго, а следовательно ссылают основу для. диагностикн таксонов всех рангов. Пйрзсглотрока таксономическая структура как отдельных семейств узкокрылых-молей, гак и инфраотряда Celeopheroeorpha в целом, что ковыкйот.прогяое-
тичоскуга ценность системы группы. Апализ особенностей процесса адалтациогенеза годехиоидных чоауекршпсс позволяет предвидеть возможные пути их дальнейшей эволшки.
Материал и методика» Основу настояло» диссертация составили материалы, полученные в ходе 18-летних полевых работ автора в Ленинградской, Мурманской, Белгородской, Новосибирской а Иркутской областях, в Крыму, Абхазии, Аджарии, восточной Грузии, Одной Казахстане, Кыргызстане, Приморском крае, на островах Сахалин а Ку-нашир. Всего собрано около Ї0000 экземпляров узкокрыдызс колей 20 видов из 42 родов, что превышает 2/3 фауны СССР.
Помимо собственных сборов, обработаны фондовые коллекции Зоологического института РАН в Санкт-Петосэурге, Зоологического музея МГУ, Института зоологии АН Украины, Зоологического музея Киевского университета. Биологического института СО РАН в Новосибирске, Биолого-почвенного института ДВО РАН во Владивостоке, Музея естественной истории Венгерской Академии наук в Будапепте, Зоологического музея университета Хельсинки и Зоологического музе, в Копенгагене; использованы такгга материалы некоторых других научных учреждений и ряда частных собраний. Благодаря любезности зарубежных коллег удалось исследовать обширный типовой материал, в том числе и происходящий из внепалеарктлческих регионов.
В процессе работы было по общепринятым методикам изготовлено свыше 5000 постоянных и временных препаратов гилковакня крыльев, головы, ног, гениталий самцов и самок, выполнено около 000 рисунков внешности бабочек и различных морфологических структур имаго и куколок.
Апробация результатов п публикации. Материалы диссертационно! работы докладывались на Отчетных сессиях Зоологического институт.' РАН по итогам работ 1985 (в марте Ї9Б6), 1989 (в феврале Ї990) и Ї990 (в марте 991) годов; на Кіегодних чтениях памяти Н.А.Холо№ ковского в марте 1989 года; на X съезде Всесоюзного энтомологиче^ ского общества в сентябре Ї989 года; на семинарах лаборатории си стематики насекомых ЗИН РАН в 1985, І990 и Ї992 годах.
По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объемом окол 25 печатных листов; еще Ї2 статей находятся в печати.
Структура и объем работы, диссертация занимает 212-машинопис ных страниц и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка лите ратуры, вкяочавщего 33S" названий (1ЧЗ> русских и W2. иностранных} Текст иллвстрирован 40 таблицами рисунков и схем.