Введение к работе
Актуальность исследования. Род Chironomus относится к трибе СЫ-юотіпі подсемейства Chlronominae - наиболее эволюционно продвинутого эеди семейства хирономид. Ареал рода, крупнейшего по объему, охваты-ает все континенты кроме Антарктиды. Его представители заселяют самые эзнообразные водоемы: озера, пруды, лужи, водохранилища, эстуарии и іабопроточньїе участки рек, живут в море и в горных водоемах на высоте до 300 м. Личинки Chironomus являются наиболее ценным кормовым объектом з!б; строя в грунте домики-трубки, они могут в несколько раз увеличивать эверхностъ раздела фаз вода-грунт, значительно интиенсифицируя таким Зразом микробиологические процессы; кроме того, превосходя по относи-їльной седиментационной активности дрейссену, мотыль выполняет функ-лю биологической очистки водоемов.
Широкая распространенность, высокая численность и экологическая іачимость рода вызывают повышенное внимание к нему со стороны гидро-гіологові экологов, энтомологов. Однако, определение видов весьма за-у/днительно из-за их морфологического сходства. Очень часто исследовании, применяя традиционные методы идентификации, не в состоянии уста-эвить, где кончаются границы внутривидовой изменчивости и начинаются ежвидовые различия.
Цитогенетические исследования показали, что личинки Chironomus уіегат в слюнных железах хромосомы с очень высоким уровнем политении, го позволяет поизводить детальный анализ их дисковой структуры. Число и орфология хромосом, а особенно рисунок их дисков оказались высоко ви-эспецифичными. Благодаря перечисленным свойствам политенных хромо-эм, кариологический анализ стал широко использоваться при идентифика-л\л и описании видов Chironomus, как наиболее точный и надежный метод.
Род Chironomus - наиболее обильный видами среди хирономид и его эъем постоянно увеличивается, что стало особенно заметным после внед-эния в систематику рода кариологического метода. Однако, последнее об-гоятельство породило новые проблемы. С одной стороны имеются виды, іисанньїе только по имаго, с другой - только по кариотипу, к тому же накоїлось очень большое количество описаний кариотипов видов с неустанов-енным систематическим положением. Кроме того, разные авторы нередко :пользуют несопоставимые наборы признаков для морфологических описали (особенно это касается личинок и куколок), что делает невозможным эавнение видов по литературным данным.
В связи с видовым разнообразием, с разноплановостью и разобщен-эстью имеющейся в литературе информации ориентация внутри рода Chiro-omus крайне затруднена и необходимость обобщения данных по его систе-атике очевидна.
Видовое разнообразие, наличие политенных хромосом и особенности ^yтpи- и межвидовой изменчивости, а также методические возможности
4
разностороннего исследования мотыля делают эту группу животных уникаль
ным объектом для изучения закономерностей эволюционных и видообразо
вательных процессов. К настоящему времени накопилось множество фактов
противоречащих господствующей в эволюционном учении дарвинистскоі
концепции. Прочие эволюционные модели, основанные на данных из различ
ных таксонов и биологических дисциплин (Берг, 1926; Goldschmidt, 1948
1952; Лима де Фарйа, 1991) не оказались столь целостными, ка;
критикуемый их разработчиками селекционизм и в силу этой причины н< приняты широким кругом исследователей. Поскольку фактология по биораз нообразию ширится с каждым годом, то нетрудно предположить, что энцик лопедический подход к познанию эволюционных процессов на современно!* этапе практически себя исчерпал. В складывающейся ситуации можно допус тить, что среди перспективных направлений развития эволюционного ученій может оказаться комплексное многостороннее исследование эволюционные процессов на разных уровнях организации в таких относительно компактны; таксонах, как род Chironomus.
Цели и задачи исследования - изучение систематики, биологии, фило гении и механизмов видообразования в роде Chironomus. В рамках этих на правлений решались следующие задачи:
-
Анализ современного состояния структуры рода.
-
Оценка разнообразия фауны рода на территории бывшего СССР.
-
Анализ изменчивости морфологических признаков личинок и выделение среди них наиболее таксономически значимых. Составление морфологичэ ских описаний и определительной таблицы личинок Chironomus фаунь России.
-
Создание комбинированной системы данных, позволяющей оперативне осуществлять поиск информации о морфологии, кариотипе, синонимике і распространению видов мировой фауны.
-
Разработка нетрадиционных методов (кариологический и биохимические анализ), позволяющих осуществлять точную идентификацию видов или подтверждать результаты определения по морфологическим признакам.
-
Описание новых видов и решение дискуссионных вопросов систематики отдельных таксонов на основе комплексного подхода с использованием классических методов морфологического анализа, многомерной статистики, а также кариологического и биохимического анализа.
-
Оценка и сравнительный анализ кариотапов рода Chironomus мирсвоіі фауны, включая последовательности хромосомных дисков.
-
Изучение особенностей поведения, жизненных циклов, вертикального распределения в грунте и анализа зависимости заселения видами рода Chironomus водоемов с различными гидрологическими и гидрохимическими параметрами. Изучение физиологических механизмов, обусловливающий адаптацию видов к различным условиям обитания.
і. Комплексная реконструкция экологических, морфологических и генетических характеристик предковой формы рода Chironomus. Составление схемы филогенеза на основе кариологических данных. 0. Разработка модели видообразования на примере рода Chironomus.
Научная новизна. Впервые составлен каталог хирономид рода Chiro- фауны России и бывших республик СССР (Шилова, Шобанов, 1996, с іополнениями). На основе оригинальных (иллюстрированные описания 33 идов) и литературных данных составлен определитель личинок Chironomus &ауны России, включающий 40 видов и являющий ся наиболее обширным іа сегодняшний день среди опубликованных в мировой литературе опреде-іителей рода Chironomus.
Впервые произведен анализ мировой фауны рода и составлен модифи-іированньїй указатель, позволяющий осуществлять оперативный поиск информации по морфологии, кариотипу и распространению для всех известных идов рода Chironomus, известных на сегодняшний день (Шобанов, Шилова, іелянина, 1996, с дополнениями).
Показана зависимость расселения видов от гидрохимического режима во-оемов (Шобанов, Павлова, 1994). Проведен межвидовой сравнительный нализ натриевого ионообмена у видов с различной экологической приуро-енностью (Виноградов, Шобанов, 1990). Впервые показано наличие у хи-ономид активного обмена кальция и магния.
Осуществлена стандартизация дисков в политенных хромосомах С. lumosus.
Впервые произведена комплексная реконструкция экологических, морфо-огических и генетических характеристик предковой формы в роде Chiro-omus и построена филограмма для всех кариологически изученных видов ода.
На основе характеристики морфологии, кариотипа и электрофоретических пектров гемоглобинов описаны 8 новых видов (опубликованные и находятся в печати работы), подготовлены описания 6 новых видов, 6 видов эедены в синонимы. Произведена ревизия 3-х видов.
Теоретическая значимость. Реконструированные характеристики пред-эвой формы и построенная филограмма для 133 видов демонстрируют ос-свные направления филогенеза и раскрывают новые проблемы в познании сторического развития рода.
Комплексный подход к изучению эволюционных процессов на основе мно->уровневого исследования рода Chironomus может оказаться плодотворным дальнейшем развитии эволюционного учения.
Показанные в работе возможность одномоментного возникновения слож-ых хромосомных перестроек, параллелизмы возникновения хромосомных
перестроек (в том числе сложных) и неравномерность темпов эволюционны изменений на разных структурно-функциональных уровнях противореча основным постулатам неодарвинизма (или синтетической теории эволюции и служат фактологической основой для формирования иных концепций эволюционном учении. Предложена оригинальная модель видообразования рассматривающая эволюцию, как цепь закономерных, взаимообусловленкы событий.
Практическая значимость. Каталог, иллюстрированные описания и оп ределитель личинок Chironomus отечественной фауны будут служить осноп ным пособием при изучении и идентификации видов этой группы хирономид. Комбинированный указатель мировой фауны рода позволяет значительна ускорить поиск литературных источников при работе с новыми и малом:! вестными видами, избежать использования гомонимов при описании новы видов, устанавливать статус видового названия в современной номенклатурі рода (это также представляет определенную значимость, поскольку poj Chironomus изобилует синонимами и nomina dubia).
Разработанный метод идентификации видов по электрофоретически* спектрам гемоглобинов в ряде случаев значительно облегчает определениі и изучение изменчивости близких видов.
Установление специфики гидрохимического режима (в особенности мине рализации) гидробионтов на примере видов рода Chironomus может способ ствовать созданию новых, более детальных систем биоиндикации водоемов
Апробация результатов. Всесоюзные и Всероссийское совещания пі проекту 86 "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Чело век и биосфера" (Паланга, 1983; Борок, 1986; Тбилиси, 1988; Санкт-Пе тербург, 1992), Всесоюзные и Всероссийские совещания по проблемам изу чения хирономид (Борок, 1984; Новосибирск, 1985; Паланга, 1989; Борок 1992, 1995), IV Всесоюзный семинар "Поведение водных беспозвоночных (Борок, 1983), VI Всесоюзный диптерологический симпозиум (Алма-Ата 1986), Всесоюзное совещание "Микроэволюция водных живогных" (Борок 1988), X и XIII Международные симпозиумы по хирономидам (Венгрия Дебрецен, 1988; Германия, Фрайбург, 1997), I Всесоюзная конференция п< генетике насекомых (Москва, 1991), I Всероссийский семинар-совещаниі "Эволюция биоразнообразия" (Борок, 1992).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ (среди кото рых одна коллективная монография), 4 находятся в печати.
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 309 страни цах машинописного текста, состоит из введения, 10-ти глав и выводов. Спи сок литературы включает 429 источников, из которых 150 на русском языке Диссертация снабжена 18 таблицами и 98 рисунками.