Введение к работе
Рабовладение является формой социального паразитизма, при которой муравьи совершают рейды на соседние семьи других видов и захватывают их расплод. Вышедшие из него муравьи-рабы встраиваются в деятельность семей рабовладельцев, которые, таким образом, получают дополнительных рабочих, не затрачивая энергии на их выращивание. Выделяют две формы рабовладения — факультативную и об-лигатную. Факультативные рабовладельцы сохраняют способность к выполнению всех видов деятельности, их семьи могут нормально функционировать без рабов. Облигатные рабовладельцы претерпели поведенческую дегенерацию. Они занимаются только организацией рейдов и полностью зависят от деятельности своих рабов (Wheeler, 1910; Kutter, 1969; Wilson, 1971).
Актуальность темы. Феномен рабовладения дает возможность для изучения целого ряда важных в теоретическом отношении проблем.
Для . понимания механизмов функционирования семьи общественных насекомых ключевой является проблема разделения функций между особями. Факультативные рабовладельцы представляют в этом отношении собой интересный объект, поскольку в их семьях складывается разделение труда между видами — рабы заняты главным образом на выполнении внутригнездовых функций, а фуражировка обеспечивается в основном рабовладельцами (Wilson, 1955; 1971).
В семьях рабовладельцев осуществляется интеграция видов с различными поведением и различными коммуникативными системами. Такого рода социальные «химеры» являются удобным объектом для изучения проблемы распознавания членов семьи. Большая часть работ, посвященных изучению таких объектов была сделана искусственно созданных смешанных семьях. Между тем механизмы узнавания в многовидовых семьях, возникающих естественным путем и являющихся результатом коэволюции, исследованы относительно слабо.
В этологии одной из наиболее важных является проблема соотношении в поведении врожденного и приобретенного. При ее изучении у позвоночных животных используются, в частности, эксперименты по совместному воспитанию особей разных видов (например, мышей и крыс, кошек и собак) (Denenberg, 1964; Fox, 1969). Рабовладение у муравьев представляет собой природный эксперимент такого рода. Изучение поведения муравьев, воспитанных в «социальной среде» другого вида дает возможность оценить роль социальной компоненты при формировании их поведения.
У факультативных рабовладельцев отношения с соседними семьями видов-рабов не ограничиваются периодическим захватом в них расплода, но включают в себя более менее постоянные контакты с ними на кормовой территории. Изучение территориальных отношений между видами-рабами и факультатвиными рабовладельцами, которые находятся на начальных этапах этой формы социального паразитизма могло бы пролить свет на проблему происхождения рабовладения, обсуждению которой уделял внимание еще Ч.Дарвин.
Цели и задачи работы. Основной целью работы было изучение различных форм отношений между факультативными рабовладельцами F.sanguinea и рабами F.fusca и F.cunlcularia на внутрисемейном и межсемейном уровнях. При этом изучалсь следующие конкретные вопросы: 1) механизмы разделения функций между рабами и рабовладельцами в смешанных семьях, 2) целостность функционирования семей рабовладельцев, использующих рабов, 3) изменения в поведении муравьев при воспитании в семьях другого вида, 4) отношения между семьями рабовладельцев и семьями видов-рабов.
Научная новизна. Выявлена специфика отношений между рабовладельцами и их рабами. Показано, что во всех функциональных группах рабовладельцы доминируют над своими рабами. В процессе возрастной смены функций рабовладельцы быстрее внедряются в функциональную группу фуражиров, имеющую высший иерархический ранг, оставляя рабов в низкоранговых функциональных группах. Продемонстрировано, что в смешанных семьях рабы и
рабовладельцы распознают друг друга, что находит отражение в частотах антеннальных контактов, трофаллаксиса и во взаимном привлечении. При этом отношения между ними отличаются асимметрией - рабовладельцы, в отличие от рабов, чаще контактируют и обмениваются пищей с муравьями своего вида, и они же в большей степени привлекают фуражиров обоих видов. Изучение муравьев, воспитанных в результате рабовладения в семьях другого вида, позволило обнаружить количественные изменения в их поведении, касающиеся бюджета времени различных его форм. Исследование характера отношения между семьями рабовладельцев и семьями видов-рабов показало, что рабовладельцы, как доминанты, способны осуществлять контроль за ростом подчиненных им семей видов-рабов. Это позволило внести уточнение в гипотезу происхождения рабовладения, высказанную Э.О.Вильсоном, по отношению к рабовладельцам п/с Formicinae.
Практическая значимость. Материалы диссертации используются при чтении курсов этологии и экологии в Новосибирском Государственном Университете, видов
Апробация работы. Основные материалы работы докладывались на VII и IX всесоюзных симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 1987 г. и Колочава, 1991 г.), а также на I Коллоквиуме секции общественных насекомых Всесоюзного Энтомологического Общества (Ленинград, 1990 г.).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Общий объем - 143 страниц, из которых основной текст занимает 110 страниц. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 22 рисунками. Список литературы состоит из 211 наименований, из которых 159 на иностранных языках.