Введение к работе
Актуальность теми. Воздействие промышленного загрязнения воздуха на природные экосистемы приобрело глобальное средообразую-щее значение. Насекоше-дендрофаги выступают в этих условиях как один из факторов, ускоряющих разрушение древостоев, сникающий их устойчивость к неблагоприятным факторам (Смит, 1985; Селиховкин, 1992д; Селиховкин, Мусолин, 1992; Krankina et al.,1994). Изучение реакции насекомых на загрязнение среды необходимо для понимания того, какие изменения происходят или могут происходить в структуре знтомокомплексов и динамике плотности популяций отдельных БИДОН, к как, в связи с эгиы, меняется роль насекошх-дендрофагов ( Катаев и др., 1987, 1993; Селиховкин, 1984, 1991, 1992д; Sellkhovkln, 1993). С воздействием сернистого ангидрида и фтористого водорода связывают деградацию лесных экосистем на огромных территориях как в нашей стране (Катаев и др., 1931а; Селиховкин, Поповичев, 1986; Селиховкин, 1988 б; Sellkhovkln, 1993; Рожков, Михайлова, 1989; Алексеев, 1990; Норин, Ярмчшко, 1930; Мусолин и др., 1992), так и за рубежом (Гудериан,1979; Смит, 1985; Трешоу, 1988). Бабот по исследованию воздействия этих соединений на насекомых довольно много, но наиболее специфические воздействия даже распространённых компонентов промышленных выбросов наименее иссследованы. За рубежом выполнено немало разрозненных исследований (Mankovska, 1975, 1976; Kohler, 1984; Straalen, Wensem, 1986; Vogel, 1986; Raes efal. ,1987 и др.). В СНГ непосредственное воздействие аэрополлютантов более или менее последовательно изучалось только несколькими авторами (Селиховкин, 1980, 1985; Бирг,1988; Еремеева,1989). Разноплановая и обширная литература посвящена анализу динамики плотности популяций и состава энтомокомплёксов в связи с уровнем загрязнения (Charles, Villemant, 1977; Мозолевская, Печенежская, 1980: Хотько и др.,1982; Катаев и др., 1983; Голутвин и др., 1983; Голутзин, Селиховкин, 1984 и т.д.). Но вопросы о том, как накопление загрязняющих веществ влияет на насекомых, какие факторы определяют динамику плотности популяций в условиях загрязнения, остаются наименее исследованными. Значительная часть более или менее современных литературных данных обобщена в обзорных работах и ряде других публикаций (Heinrlch, 1931; М. В. Козлов 1987,1990 Селиховкин, 1988а; Rlemer, .Whittaker, 1989; Клаусницер, 1990: Бутовский, 1991). Однако ни-в
одном из обзоров кет обобщений по некоторым принципиальным вопросам. Так, например, можно считать установленным, что видовой состав знтомокомплексов и плотность популяций меняются в связи с уровнем загрязнения, но совершенно неясно при каком уровне загрязнения различными веществами эти изменения оказываются специфическими (т.е.вызванными непосредственным воздействием загрязняющих веществ)^ для какого - неспецифическими (т.е. связанными с. общим изменением среды обитания под действием загрязнения).
Листоядные ыикрочешуекрылые, несмотря на их широкое распространение, существенную роль в лесных экосистемах и хозяйственное значение , являются одной из наименее изученных групп наееко-мых-дендрофагов.
Объект исследования. Основным объектом исследования являлись микрочежуекрылые-дендрофаги. Увеличение плотности популяций при возрастание уровня загрязнения наблюдалось в самых разных группах насекомых-дендрсфагов (Sierpinski, 1962, 1968; Селихозкин, 19326, 1988b, 1991b, 1992b; Голутвш и др., 1983; Козлов, 1987, 1990), но микрочешуекрылые, развивающиеся в минах или сплетениях, сцепленных и свёрнутых листьях, являются одной из самых интересных групп. Практически в любой техногенной лесной экосистеме можно обнаружить тот или иной вид из этой группы, плотность популяции которого резко возрастает при увеличении уровня загрязнения. Достаточно вспомнить широко известную тополёвую нижнестороннюю моль-пестрянку (Phyllonorycter popullfollella Tr.), последняя вспышка массового размножения которой охватила почти всю Россию, или вспышки массового размножения серой лиственничной листовёртки (Zelraphera griseana Hbn.),' наблюдавшиеся в Европе с 1924 года, причём различные авторы связывают размножение этого вида именно с загрязнением воздуха (Козлов, 1981; Sierpinski, 1984; Baltensweller, 1985). 0 высокой активности самых разных представителей микрочешуекрылых в древосто-ях, подверженных воздействию аэрополлвтантов, есть данные практически из всех регионов Европы и Сибири (Scrider, 1974; Козлов, 1987; Селюсовкш,1983а, 19906, 19316; Богачёва, 1990).
Цель исследования - выявить особенности структуры комплексов микрочешуекрылых филлофагов, находящихся в условиях интенсивного промышленного- загрязнения воздуха и установить причины возникновения этих особенностей. Для достижения этого необходимо было решить следующие задачи: 1. Проанализировать изменение видового состава
- 5 -энтомокомплексов, испытывающих воздействие фтористого и сернистого загрязнения воздуха, а такие особенности состояния и динамики плотности испуляций отдельных видов. 2. Выявить общие и частные факторы, определяющие эти особенности в различных географических условиях, в связи с различным химическом составом и уровнем загрязнения. 3. Установить роль выявленных специфических факторов в формировании — энтомокомплексов техногенных экосистем.
Решение этих задач является основой для прогнозирования изменения энтомокомплексов и разработку, рекомендаций по организации ле-зозащиты в условиях загрязнения воздуха.
Обмм и струкгура работы. Диссертация объемом 235 страниц, состоит из введения, грех глав и заключительного раздела, включающего общее обсуждение и выводы, списка литературы и приложения. В приложение вынесено 15 таблиц, характеризующих динамику плотности популяций щкрочешуекрылых и уровень загрязнения среди в точках, где проводились наблюдения за микрочеиуекрылыми, а также акты о внедрении результатов исследований. Работа содержит 40 таблиц и 28 рисунков.
Научная новизна. Впервые установлены ранее неизвестные факты, касающиеся изменения видового состава комплексов микрочешуекрылых и динамики плотности популяций в условиях воздействия промышленного загрязнения воздуха. Показано, что при высоком уровне загрязнения происходят характерные изменения видового состава, динамики плотности и состоянии популяций отдельных видов, которые сходным образом проявляются в разных географических районах с близким уровнем загрязнения. Эти комплексы листоядных микрочешуекрылых можно рассматривать как весьма специфические. Установлено, что под действием загрязняющих веществ меняются прежде всего амплитуда и фаза колебаний плотности популяций, а не абсолютные значения плотности. Зто позволило предложить оригинальную схему типов изменения плотности популяций в связи с воздействием загрязнения. При относительно высоком уровне гагрьэнен»и выявлен и ряд специфических ответных реакций как на организмеином, так и на популяционном уровнях организации, в частности, в популяции осиновой проворной моли (Anacampsis populella СІ. ) установлено наличие адаптации к корму, загрязненному фтористыми соединениями; показаны возможности выведения избыточного фтора гусеницами,'установлены пороговые (критические) для развития гусениц значения 'его концентраций. Впервые осуществлены опыты
- б -
по фумигации двуокисью серы гусениц минирующих микрочешуекрылых. Получен ряд других оригинальных данных, характеризующих ответные реакции микрочешуекрылых - дендрофагов на организменном и популяци-онном уровнях. 3 целом, впервые последовательно показан процесс формирования специфических энтомокомплексов и проанализированы факторы, определяющие его структуру в условиях промышленного загрязнения воздуха.
Теоретическое значение. Полученные данные и сделанные обобщения заставляют пересмотреть некоторые распространенные - подходы v анализу изменения вкгового состава насекомых и различных популяци-онных характеристик в связи с иекенением урозня и состава загрязнения. Использование характеристик плотности для определения уровня у состава загрязнения должно базироваться на долговременных наблюдениях и основываться на комплексе разных, в том числе и относительных, показателей. При превышении определенного уровня плотности у некоторых видов микрочешуекрылых анализ динамики основных покуляци-онных характеристик доикен основываться на использовании принципиально других показателей, чем при менее высокой плотности популяции
Установление роди различных факторов, влияющих на микрочешуекрылых; 'и связи ответных реакций чешуекрылых с этими факторами нг организменном и попудяционном уровнях при разных уровнях загрязнения позволили выявить принципиальные, закономерности изменений, происходящих в энтомокомшксах микрочешуекрылых-дендрофагов, и установить уровни загрязнения, при которых происходят основные специфические изменения. Эти положения являются основой для прогнозщюва-ния дальнейших изменений как энтомсукомплексов микрочешуекрылых -и, в какой-то степени, других листоядных насекомых, так и динамики плотности популяций отдельных видов, а также дают возможность последовательного изучения процессов, происходящих в гнтомокомплексах дендрофагов в техногенных экосистемах. Существенное значение имеют данные, показывающие-, что загрязняющие вещества могут выступать как факторы отбора, а у некоторых, видов могут возникать адаптации к от-равлящим воздействиям загрязняющих веществ. Соответственно, перспективы дальнейших исследований в аспекте данной темы связаны не только с разработкой практических положений, но и с анализом микрс-эвашционных процессов, основанных на фенетическом анализе популяций ыикрочыпуекрылых в зонах промышленногозагрязнения.
Практическое значение. Полученные материалы позволили разработать ряд конкретных рекомендаций по надзору за вредителями древесных растений и регуляции их численности в конкретных районах России. Б Сланцевском (Леь'ингргдская область), йскигимском (Новосибирская область) и Братском (Иркутская область) районах были выделены виды наиболее важные для- учетов при лесэпатологических обследованиях в зонах с разным уровнем загрязнения, предложена профилактические мероприятия, направленные на снижение плотности популяций некоторых вредителей (Селиховкин, 19896, 1392в). Эти рекомендации включали замену некоторых древесных пород при проведении реконструктивных мероприятий в выбросоударнои'части лесных массивов, и подбор видового состава смешанных лесных культур в зависимости от района, уровня, и химического состава загрязнения. Предложенные рекомендации по методаї проводимых в йскигимском и Ератскам районах санитарных рубок направлены на снижение повреждаемости возобновления древесных пород насекомыми в условиях промышленного загрязнений воздуха. Кроме того, сделанные обобщения позволили сформировать общие подходы і: планированию и проведеній лесозащитных мероприятий ь формирующихся или существующих древостоях в техногенных экосистемах.
Полученные данные позволили сделаїь ряд практических выводов в области индикации состояния среды с помощью биологических объектов. На основе полученных данных по динамики популяционных характеристик микрсчеиуекрылнх в Братском районе была проведена детальная оценка-уровня загрязнения лесных экосистем.
Все основные исследования были выполнены в ходе хоздоговорных работ с Ленинград:ким комитетом по экологии, Братским территориальным комитетом по охране природы, Чернореченским цементным заводом (Новосибирская область), другими организациями (Ш государственной регистрации:81031253; .01860068805; 0189G050820; 01900064359) и внедрены этими предприятиями.
Апробация и публикации. Основные материалы работы изложены б 26 опубликованных статьях, представлены на международных и всероссийских съездах, конференциях и симпозиумах, из которых 7 опубликованы в виде материалов доклада, а И в ыще геепссв. Кроме того,, материалы диссертационной рабоїьі были доложены на чтениях памяти Н.А. лолодкоБС'КОГи в ,1986 и 1992 году, ив чоторых первые опубликованы, и з лекции, прочитанной в 1992 году в университете г.Турку .(Финляндия). Четыре стани находится в печати.
- 8 -Благодарности. Я благодарен проф.В.Й".Кузнецову, научному кон еулыангу работы аа ценныэ советы и критик/ работы, а также други сотрудникам лаборатории систематики насекомых Зоологического инсти тута РАН, любезно консультировавших меня по разным вопросам. Я глу боко признаїелея аа постоянную поддержку исследований в течени всего времени профессору О.А.Катаеву, га помощь в сборе и обработк материалов и постановке некоторых экспериментов сотрудникам кафедр зоологии лесотехнической академии, Н.Е.Денисовой, а так же Б,Г.По повичеву, Д.Л.Му.^олину и студентам лесотехнической академии, прини мявшим участие в некоторых работах. Я весьма признателен М.В.Козле ву за интересные обсуждения некоторых затрагиваемых в работе проб лем и помощь в получении современных зарубежных публикаций.