Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Пластинчатоусые жуки -богатое видами и всесветно^распространенное надсемейство отряда жесткокрылых. Многие виды группы играют важную роль как в биоценозах, так и в хозяйственной деятельности человека. Среди растительноядных видов известны первостепенные вредители сельскохозяйственных культур. Это целый ряд жуков-кравчиков (род Lethrus), семиреченский мраморный, белый и вредный хрущи (виды рода Polyphylla), майские жуки (виды рода Melolontha), июньский хрущ или нехрущ (Rhizotrogus solstitialis) и хлебные жуки (виды рода Anisoplia), против которых в Казахстане проводятся истребительные мероприятия [12, 13, 17, 23, 28, 30, 39, 45, 46]. Ряд видов, объедая цветки, могут выступать как вредители декоративного садоводства, но с другой стороны эти же виды служат и опылителями растений. Закапывая помет позвоночных животных в почву, виды-копрофаги выступают как конкуренты ряда паразитических двукрылых. Одновременно они улучшают условия для произрастания пастбищных растений и повышают естественное плодородие почвы. Важную роль санитаров играют жуки-троксы, уничтожая остатки погибших млекопитающих и птиц. Однако, наряду с этим, жуки-копрофаги могут иметь значение и как переносчики некоторых заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
Необходимо упомянуть, что среди пластинчатоусых есть виды, служащие украшением природы. Они взяты под защиту и включены в «красные книги».
Чрезвычайно своеобразна фауна пластинчатоусых Казахстана и Средней Азии. Более половины известных отсюда видов -эндемики; наряду с эндемичными видами здесь найдены эндемики и более высокого ранга: подроды, роды и даже эндемичная триба Thinorycterini.
Видовой состав пластинчатоусых исследуемого региона был изучен недостаточно: практически ежегодно здесь уточнялись ареалы уже известных видов или описывались новые. Но до последнего времени не было цельной картины фауны пластинчатоусых Средней Азии. За исключением Кыргызстана, где в течение многих лет пластинчатоусые жуки планомерно изучались А.И. Проценко, и фауне республики были посвящены 2 монографии (Проценко, 1968; 1976), фауны других государств Средней Азии оставались изучены лишь фрагментарно. Относительно полные списки были опубликованы
для Таджикистана (Медведев и Лопатин, 1961) и Туркменистана (Мушкамбарова, 1977). По фауне Узбекистана имелись лишь отдельные статьи, а для такой громадной по площади и обладающей всем набором высотных поясов (от пустынь до альпийских лугов) территории как республика Казахстан имелась лишь одна сводка начала века, посвященная жукам Уральской области (Журавлев, 1914). Общедоступные определители по фауне региона отсутствовали.
До сих пор нет единого мнения о ранге таксонов, составляющих эту группу жуков. Большинство колеоптерологов рассматривают пластинчатоусых как надсемейство, но ряд систематиков склонны повышать ранг почти всех надродовых таксонов пластинчатоусых и считать этих жуков даже группой надсемейств (Machatschke, 1959; Balthasar, 1963).
Таксономические признаки, на основании которых строится система группы, охватывают относительно небольшое число морфологических особенностей, которые можно выявить лишь на ре-центных видах. Отпечатки ископаемых видов до сих пор практически не использовались для построения филогении и обоснования на ее основе системы группы.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цели настоящей работы -составить обобщенную картину фауны пластинчатоусых жуков Казахстана и государств Средней Азии; выявить основные особенности биологии видов группы на изучаемой территории и их географического распространения; найти признаки, пригодные для разграничения не только рецентных, но и ископаемых таксонов пластинчатоусых жуков; предложить филогенетически обоснованную систему группы.
Для этого было необходимо решить следующие задачи: ^собрать, проанализировать и обобщить все литературные данные о фауне группы на исследуемой территории, изучить коллекционные материалы как по рецентным, так и по ископаемым видам, хранящиеся в доступных нам коллекциях, и провести фаунистические сборы видов группы; 2) проанализировать связь образа жизни с принадлежностью видов к таксонам более высокого ранга с тем, чтобы понять закономерности формирования различного образа жизни и возможности заселения пластинчатоусыми жуками аридных районов; 3) у современных видов изучить изменчивость признаков, наиболее часто сохраняющихся на отпечатках ископаемых видов, и
выявитьтенденции вхарактере их изменчивости; 4)систему группы,
построенную на основе признаков имаго, дополнительно обосно
вать признаками преимагинальных стадий
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые дана цельная картина фауны пластинчатоусых жуков Казахстана и Средней Азии. Отсюда выявлено около 580 видов, относящихся к 87 родам, 18 подсемействам и двум семействам [46]. Более 40 рецентных видов описаны как новые для науки [3, 4, 6, 7, 10, 11, 15, 18-20, 24, 25, 27, 31, 32, 36-38, 46, 49]; 100 названий сведены в синонимы [4, 7, 14, 20, 46]; восстановлены 9 названий ранее ошибочно сведенные в синонимы; изменен статус 10 таксонов преимущественно ранга рода [9, 26, 33]; около 10 видов впервые указаны для Средней Азии [14, 22, 34], 2 вида - для Азии и 1 - для Европы [14]. Описаны неизвестные ранее личинки ряда видов и родов [8,9,21,35,43]; изучена биология имаго и преимагинальных стадий [2, 9, 21, 29, 35, 41, 54].
Обобщены данные о мезозойских представителях надсемей-ства: номинальные виды семейства Scarabae/'c/аесгруппированы в 7 родов, 3 из которых описаны как новые. Описаны 14 новых видов из мезозоя Азии, в том числе 2 вида с территории Казахстана. Среди нижнемеловых Scarabaeidae описаны представители двух вымерших подсемейств и двух рецентных: Ochodaeinae{2 вида, отнесенные к 1 роду новой трибы) и Aphodiinae(2 вида отнесенные к новому роду трибы Aegialiini). Впервые в мезозое найдены представители семейства Lucanidae (новый род, который был идентифицирован как относящийся к подсемейству Aesalinae) [46].
Предложена филогенетически обоснованная система надсе-мейства, включающая в себя как рецентные, так и ископаемые таксоны надродового ранга.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Таксоны надродового ранга четырех подсемейств (Bolboceratinae, Hybosori-пае, Ochodaeinae и Aphodiinae) обработаны в объеме мировой фауны [5, 33, 53, 65, 67].
Показана возможность независимого формирования внешне сходных сложных морфологических структур на базе выполнения сходных функций в филогенетически далеких отрядах насекомых [40].
Уточнены факторы, способствующие формированию у видов насекомых оотрофной редукции крыльев. Для пластинчатоусых
жуков, среди которых неизвестно расселение видов на преимаги-нальных стадиях, это большой процент гибели преимагинальных стадий (преимущественно личинок) из-за неблагоприятных условий во время развития [41]. Гибель личинок может быть вызвана длительными сроками развития, деятельностью паразитов и хищников, а также переходом к жизни в аридные районы.
В формировании фауны аридных районов большую роль сыграла способность ряда видов пластинчатоусых жуков накапливать во время личиночного развития запасы питательных веществ, достаточные для формирования хотя бы одной кладки яиц без дополнительного питания [41]. Эта же особенность позволяет видам не только успешно проникать в аридные ландшафты, но и сдвигать активность жуков на сроки, неблагоприятные для питания имаго [53].
Определительные таблицы, составленные для 85 родов в объеме фауны Средней Азии и Казахстана, а для 2 родов в объеме фауны Казахстана [46], позволяют работникам службы защиты растений и карантинной инспекции определить более 90% видов фауны Средней Азии и практически все известные из района исследования роды. Наличие тотальных рисунков для представителей 86 родов облегчает пользование определительными таблицами для начинающих работников.
АПРОБАЦИЯ И ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. По защищаемой теме опубликованы 2 монографии [42,46] и 63 статьи в различных изданиях: стран Восточной и Центральной Европы (8), Москвы и Ленинграда (28), Казахстана (24), других городов России и стран СНГ (3) и 1 статья находится в печати.
Сообщения по теме доклада были сделаны на VI, VIII и IX съездах ВЭО (Ленинград, 1974, Киев, 1985, Ленинград, 1989), Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988) и заседаниях Казахстанского отделения ВЭО (1985, 1987, 1990, 1991 гг).
Фауна пластинчатоусых Казахстана и государств Средней Азии состоит не менее чем из 574 видовТ относящихся к 87 родам, сгруппированным в 18 подсемейств и 2 семейства. Подавляющее большинство видов относятся к 6 подсемействам семейства Scara-baeidae(Geotrupinae-83, Aphodiinae-M~\, Scarabaeinae-61, Melolon-thinae - 82, Rutelinae - 41, Cetoniinae - 28).
Большинству групп пластинчатоусых жуков свойственна забота имаго о потомстве, заключающаяся в откладке яиц в места, богатые веществами, служащими кормом для личинок, или даже специальная заготовка таких веществ для питания каждой из личинок. С заботой имаго о потомстве связана степень редукции крыльев: у видов, запасающих кормдля личинок или откладывающих яйца в вещества, служащие личинкам кормом, оба пола бескрылы в одинаковой степени. Оотрофная редукция крыльев (когда бескрылы только самки) свойственна видам не проявляющим заботу о запасе корма для личинки.
Основная особенность биологии, позволившая видам успешно освоить аридные и семиаридные ландшафты исследуемой территории - переход имаго к афагии. Первым шагом в этом процессе была способность к откладке яиц без дополнительного питания.
Из 574 видов, зарегистрированных натерритории Казахстана и государств Средней Азии, более половины (357) - эндемики рассматриваемой территории. Наибольший процент эндемичных видов содержат роды, характерные для Палеарктики и сформировавшиеся в аридных или семиаридных условиях. Из родов, встречающихся в двух зоогеографических областях, наибольший процент эндемичных видов дают роды, известные из Палеарктики и Индо-Малайской области.
Свойственная практически всем крупным таксонам надродо-вого ранга параллельная изменчивость ряда морфологических признаков, не позволяет построить филогенетически обоснованную систему на основании относительно небольшого количества таксономических признаков. Выделенные на основании таких признаков группы, какправило, являютсялибополифилетическими.либопара-филетическими. Для построения «естественной» системы пластинчатоусых жуков необходимо пользоваться методикой реконструкции «вида - основателя» группы.