Введение к работе
Актуальность темы. Подсемейство Ennominae Duponchel [І845]
І884 принадлежит одному из наиболее крупных и хозяйственно важных семейств чешуекрылых - пяденицам (Geometridae), и охватывает большую часть составляющих его родов и видов. Энномины представляют собой ночных бабочек средних размеров, реже мелких или крупных, с широкими крыльями, составляющими в размахе от 15 до 150 мм. Они заселяют практически все ландшафтные зоны Земного шара, их насчитывается более 1000 родов (Fletcher, 1979) и несколько тысяч видов.- В фауне Палеарктики предполагается наличие около 1000 видов (Wehrli, 1939-1954), на территории России и сопредельных стран, входивших ранее в СССР - 480 (Вийдалепп, 1978, 1979).
Гусеницы подавляющего большинства этих пядениц являются потребителями вегетирующихчастей растений, что при высокой численности многих видов и нередком образовании вспышек массового размножения определяет хозяйственную важность, группы. К энноми-нам относятся такие известные вредители, как ляденица-обдирало, пяденица Якобсона, пяденицы-шелкопряды, сосновая, крыжовниковая, сливовая пяденицы и некоторые другие.
На территории Дальнего Востока России энномины начали интенсивно изучаться с середины прошлого века, когда по сборам путешественников и первопроходцев были описаны множество новых видов и родов. Этот этап был в основном завершен обобщающими сводками Штаудингера (Staudinger, 1897; Staudinger, Rebel, 1901). Дальнейшие глубокие ревизии энномин, включавшие материалы из дальневосточного региона, касались палеарктической фауны в целом и были произведены в известном сериале бабочек мира Зейца (Prout, 1915; Wehrli, 1939-1954). Отечественные исследователи также регулярно обращались к дальневосточным энноминам, но их работы были отрывочны, разрознены, и нередко эти пяденицы рассматривались в них лишь попутно. Тем не менее, в результате длительного изучения энномин их фаунистический состав, особенно на юге Дальнего Востока, выявлен сравнительно полно. Это отражено в каталоге пядениц СССР Вийдалеппа (1978, 1979), в котором для рассматриваемого региона указано 111 родов и 196 видов подсемейства.
Однако, несмотря на наличие капитальных фаунистических сводок и множества описательных работ, до сих пор определение энно-
кик в пределах региона было возможно только по малодоступным атласам в упомянутом сериале Зейца и японским иконографиям чешуекрылых, что сильно сдерживало изучение их распространения, биологии и хозяйственного значения. Необходимость специальных определителей вызывается также наличием множества внешне похожих форм, надежно идентифицируемых только по копулятивным структурам, все еще исследованным далеко неполно.
С недостаточной изученностью морфологии энномин также связана слабая разработанность структуры подсемейства на уровне групп родов, триб и надтриб, затрудняющая прогнозирование биологических свойств этих пядениц. Последнее становится все более актуальным в связи с интенсивным хозяйственным освоением дальневосточного региона, сопровождающимся значительными нарушениями структуры характерных биоценозов. Эти изменения могут приводить к неожиданньм вспышкам массового размножения ранее малочисленных видов и появлению новых форм с устойчивой вредоносностью.
Таким образом, недостаточный уровень знаний о пяденицах-эн-номинах Дальнего Востока и важное хозяйственное значение этого подсемейства определили выбор диссертационной темы.
Задачи исследования. Основными задачами настоящей работы являются:
- 1. Уточнение видового состава энномин Дальнего Востока.
2. Изучение морфологии энномин с оценкой значимости
основных признаков имаго для идентификации и диагностики. .
3. Углубленное исследование морфологии гениталий самцов эн
номин, как содержащих наиболее важные таксономические признаки.
4. Разработка системы высших таксонов дальневосточных
энномин с обсуждением возможных филогенетических отношений
между ними.
6. Обзор трофических связей, циклов развития и анализ хозяйственного значения энномин Дальнего Востока.
Материал и методика. Сборы и наблюдения проводились в 1987-92 годах в различных районах Приморского края на полевых стационарах и в маршрутных экскурсиях. Для сбора имаго использовались различные источники света, в основном - ртутно-кварцевые лампы ДРЛ-250, 400, 800. Во время экскурсий также отлавливались бабочки (сачком) и проводился сбор гусениц, которые затем воспитывались до имаго с целью выяснения кормовых связей энномин. Часть
отловленных бабочек фиксировалась в спирте для препарирования мышечной системы гениталий самцов, остальные монтировались в виде сухих коллекций. Всего за период исследований собрано около 9000 экземпляров энномин, относящихся к 148 видам. Кроме собственных сборов, использованы материалы научных коллекций Зоологического института РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Дальневосточного государственного университета и образцы видов, любезно присланные доктором Сато (Ниигата, Япония). В ходе исследования изготовлено около 750 микропрепаратов гениталий и 380 морфологических рисунков различных деталей строения бабочек.
Научная новизна. По результатам исследований на Дальнем Востоке России установлено обитание 213 видов энномин, -относящихся к 122 родам, из которых 1 род (Apocabera gen.п.) и 2 вида оказались новыми для науки (Pterotocera djakonovi, sp.n., Gonodontis kurentzovi sp.n.), 12 видов - новыми для фауны России и 2 вида, новыми для Дальнего Востока. Установлено ошибочное приведение для этого региона 4 видов, для 8 видов изменено сочетание с родовым названием, ранг 1 подвида повышен до вида. Впервые все дальневосточные роды подсемейства и некоторые из сопредельных территорий распределены по 24 трибам, из которых 2 описаны как новые (Hyperythrim trib.n.; Deveniliini trib.n.). Эти трибы, а также некоторые из других регионов объединены в 6 надтриб - таксономическом ранге, ранее не применявшемся в подсемействе.
Выяснена гомология некоторых склеритов в копулятивном аппарате самцов и рассмотрены основные направления их эволюции. Впервые описана мускулатура гениталий самцов у 24 видов, представляющих 16 родов из 5 ранее не исследовавшихся в этом отношении триб. На основании сравнительно-морфологического анализа предложена схема родственных связей надтриб энномин. Составлены оригинальные определительные таблицы родов энномин Дальнего Востока. В результате изучения пищевых связей гусениц проанализиро-' заны особенности трофической специализации у 169 видов дальневосточных энномин, из них для 74 кормовые растения в регионе выяснены впервые. У 129 видов приморских энномин установлены циклы развития, классифицированные по 9 типам.
1е22етическде_значение^ Теоретический интерес исследования дальневосточных энномин определяется насыщенностью местной фауны как высоко специализированными, так и сравнительно архаичными
- 4 -таксонами. Такой состав фауны стимулировал проведение сравнительно-морфологического анализа этих пядениц, в ходе которого получены признаки, позволившие переработать систему подсемейства и предложить новый вариант схемы родственных связей его высших таксонов.
Практическое значение. Большинство энномин являются филлофа-гами, способными вызывать дефолиацию культурных и дикорастущих деревьев и кустарников при вспышках массового размножения отдельных видов или одновременном повышении численности нескольких видов с совпадающими циклами развития. Исследование морфологии этих пядениц дало возможность построить определительные таблицы родов по гениталиям самцов, обеспечивающие более точное и надежное определение, чем по внешним признакам. Уточнение системы подсемейства на основе оценки родственных связей улучшает прогнозирование биологических особенностей его видов, что очень существенно для развития различных форм интегрированного контроля над популяциями вредителей. Изучение трофических связей и циклов развития позволяет точнее оценить потенциал вредоносности энномин на Дальнем Востоке.
Апробация работы и публикации. Результаты диссертационной работы докладывались на заседаниях энтомологического семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института в 1990, І991, 1992 гг., а также на чтениях памяти А.И.Куренцова в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток) в 1931 и 1993 годах. По теме диссертации опубликовано 4 работы, и 1 находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Основная часть изложена на t4 f страницах и содержит 8 таблиц и 1 рисунок. Приложение включает аннотированный список видов энномин Дальнего Востока с комментариями, описание новых таксонов, определительную таблицу родов, $.9& рисунков и список литературы из %$% наименований, в том числе ft/ на иностранных языках.