Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
ГЛАВА П. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 22
ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 33
ГЛАВА ІV. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЩЕЙ О.САХАЛИН 40
ГЛАВА V. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ПО БИОТОПАМ
В ЧЕШРЕХ ПОДЗОНАХ О.САХАЛИН 80
1. Панцирные клещи северного Сахалина . ..... 80
2. Панцирные клещи центрального Сахалина 94
3. Панцирные клещи юго-западного Сахалина .... ПО
4. Панцирные клещи юго-восточного Сахалина .... 123
ГЛАВА VІ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЩЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ 146
1. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле . 146
2. Сезонная динамика численности панцирных клещей 155
ГЛАВА VІІ. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ
Epidamaeus grandjeani . 169
ВЫВОДЫ 182
ЛИТЕРАТУРА 185
ПРИЛОЖЕНИЕ 211
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЩЕЙ О.САХАЛИН
- Панцирные клещи северного Сахалина .
- Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле .
- Epidamaeus grandjeani
Введение к работе
Панцирные клещи являются самой многочисленной группой почвенных беспозвоночных, доминирующей по численности и биомассе почвенных клещей. Плотность их населения нередко исчисляется сотнями тысяч особей на І м почвы, а биомасса 5-15$ от всего животного населения ландшафта (Криволуцкий, 1978).
Эта многочисленная группа микроартропод заселяет все типы почв земли - от Арктики до Антарктики включительно. Она играет важную роль в природе, поддерживая естественную скважность почв, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков, распространяя по почвенному профилю микроорганизмы.
На долю орибатид приходится свыше 75% общего количества клещей. Это фаунистически богатая и экологически разнообразная группа клещей.
Высокая и устойчивая численность, широкое распространение, большое видовое разнообразие, а также легкость сбора массового материала и количественного учета в полевых условиях, делает орибатид одним из удобнейших объектов экологических, почвенно-зооло-гических и биогеографических исследований. При этом особое значение имеет использование орибатид как модельного объекта при изучении воздействия на животное население почв различных форм хозяйственной деятельности человека. Орибатиды являются удобным объектом при исследовании зоологического метода диагностики почв, который позволяет по составу населения определить тип почв и направление почвообразовательного процесса. Этот высокочувствительный метод, предложенный академиком М.С.Гиляровым (1949, 1965), позволяет судить об особенностях и сдвигах почвообразовательного процесса даже в тех случаях, когда в почвах не произо- - 4 -шли еще изменения, улавливаемые химическими и физическими методами. Однако широкое использование анализа населения орибатид для зоологической диагностики почв до сих пор сдерживается отсутствием подробных фаунистических и экологических исследований.
Велико также ветеринарное значение орибатид. В настоящее время известно более 60 видов этих клещей, являющихся промежуточными хозяевами цестод из семейства Anoplocephalidae (Allred,
1954). Вместе с тем отмечается роль орибатид в расселении спор грибов, бактерий, цист простейших и других микроорганизмов, нередко патогенных (Jacot, 1930; '.Crave, 1956, 1963).
В настоящее время человек все больше изменяет окружающую его среду. Процесс антропогенного изменения биосферы все ускоряется. Человеком распаханы многие сотни миллионов гектаров почвы, на них уничтожен естественный растительный покров и создан новый -из культурных растений. Используя природные ресурсы, человек вызывает многие отрицательные последствия: загрязнение воздуха и водоемов, уничтожение лесов, усиление эрозии почв и др. Комплексы почвенных обитателей тонко реагируют на любые изменения природной среды. Панцирные клещи являются прекрасным биоиндикатором промышленных загрязнений окружающей человека среды ( Vanek, 1967, 1974), причем более показательным, чем другие почвенные животные.
В настоящее время нельзя еще считать выясненной фауну орибатид СССР, т.к. различные районы страны изучены в этом отношении чрезвычайно неравномерно. Дальнейшие эколого-фаунистические исследования несомненно пополнят список панцирных клещей новыми видами, как для фауны Советского Союза, так и для науки.
Недостаток сведений о ландшафтной приуроченности отдельных видов и незнание границ ареалов заставляет систематиков при публикациях даже самых полных сводок об изучаемых орибатидах отказа- ться от зоогеографического анализа или проводить его на крайне низком уровне. Поэтому, выяснение истории формирования фауны Па-леарктики на современном уровне является не совсем разрешимой, так как еще многие районы Сибири и Дальнего Востока недостаточно изучены, в том числе и фауна панцирных клещей острова Сахалин.
Необходимо также дальнейшее изучение биологии отдельных видов, их питания, размножения, циклов развития. Такие исследования имеют большое практическое и теоретическое значение, помогают построению естественной системы этих клещей. Недостаточное знание биологии клещей приводит к созданию в ряде случаев чисто формальной сравнительной систематики. Чрезвычайно важным является изучение всех стадий онтогенеза видов и родов, а также выявление особенностей преимагинальных стадий, которые дают новые данные для выяснения путей эволюции внутри группы.
В связи с актуальностью перечисленных- вопросов и были определены основные задачи настоящей работы: установление видового состава панцирных клещей о.Сахалин, проведение зоогеографического анализа, выяснение экологических закономерностей распределения орибатид в почвах о.Сахалин, изучение биологии развития панцирных клещей.
Фауна орибатид о.Сахалин была изучена крайне недостаточно. Для Сахалина к началу работы автора было отмечено немногим более 80 видов, в основном для юго-восточной подзоны. В нашей работе впервые для всего о.Сахалин приведены фаунистические списки орибатид. Число известных видов доведено до 270. Данные виды относятся к 114 родам из 55 семейств. Из них I род и 6 видов оказались новыми для науки ( Golosova, Karppinen, 1983, Голосова, Ля-щев, 1984). Один род и вид Incabates angustus отмечен впервые для фауны СССР. Впервые для фауны о.Сахалин отмечено 186 видов. Выяснены закономерности вертикального распределения орибатид по почвенному профилю и сезонная динамика, проведен предварительный зоогеографический анализ, на примере панцирного клеща E.grandoeani выяснены некоторые особенности биологии развития панцирных клещей в зависимости от температуры.
Физико-географический очерк района исследования
Остров Сахалин находится на восточной окраине Азиатского континента и простирается в меридиональном направлении на 940 км. Он расположен между 4554» и 5424 северной широты и 141о40 и 14453» восточной долготы. Общая площадь острова 77,7 тысяч км . Наибольшая его ширина 157 км. В северной части остров удален от материка всего на 7 км, в южной - на 300 км (рис. 2).
Положение острова в зоне воздействия воздушных масс Тихого океана и якутского антициклона, а также прямое влияние холодного Охотского моря и теплого - Японского, неоднородное геологическое строение и горно-долинный рельеф острова не только обусловили своеобразие природных условий, но и создали большое их разнообразие в различных частях Сахалина.
Морфоструктура острова в его современном виде была сформирована на заключительных фазах альпийского тектогенеза, широко проявившегося в пределах Тихоокеанского подвижного пояса. Основными структурными элементами являются Восточно-Сахалинский и Западно-Сахалинский антиклинории, разделенные Центрально-Сахалинским синклинорием, и сводовое поднятие. Морфологически они выражены Северо-Сахалинской равниной, Восточно-Сахалинскими и Западно-Сахалинскими горами и Центрально-Сахалинской депрессией. Более 70% территории острова занято хребтами и холмами и только 30% приходится на равнины и депрессии.
В строении Воеточно-Сахалинских гор принимают участие сильно метаморфизированные палеозойские отложения (Смехов, 1947). Подобное же строение и сходный состав пород имеют Сусунайский и Тонино-Анивский хребты, являющиеся южным продолжением Восточно-Сахалинских гор. Все горы характеризуются вертикальным расчленением и крутыми склонами. В широтном направлении хребты разрезаны долинами.
Склоны описанных хребтов на побережьях, за исключением заливов и мелководных бухт, постепенно переходят в морские абразионные террасы, круто обрывающиеся к морю.
Рельеф Северо-Сахалинской равнины холмисто-увалистый, вы-положенный, с широким развитием прибрежных лагун и озерных впадин. Сложена Северо-Сахалинская равнина рыхлыми песчаными и супесчаными отложениями. Остальная горная часть Сахалина сложена относительно более тяжелыми, суглинистого характера отложениями, рыхлый чехол щебнистый и очень разнообразный в диалогическом отношении. На Сахалине повсеместно распространены четвертичные образования торфяников, наиболее мощные в пределах де-прессионных участков.
Элементы микрорельефа в пределах острова весьма разнообразны. В горах микрорельеф, как правило, бугристо-ямистый, в долинах - в виде мелких западин, впадин и т.д. Микрорельеф оказывает существенное влияние на распределение влаги, что в свою очередь сказывается на характере растительности, увлажнении почв, а следовательно, и на направлении почвообразовательного процесса. Влага обычно собирается в пониженных элементах микрорельефа, застаивается в них и приводит к развитию глеевых процессов .
Климат острова Сахалин носит муссонный характер, причем муссонность выражена менее четко, чем в Приморье и Приамурье. Большое влияние на климат Сахалина оказывают окружающие моря, которые в зимнее время повышают температуру воздуха, а в летнее - понижают (Витницкий, 1969).
Фауна панцирных клщей О.Сахалин
С 1976 года нами было начато более детальное исследование фауны панцирных клещей о.Сахалин. В результате исследований на территории О.Сахалин отмечено 270 видов панцирных клещей, относящихся к 55 семействам и 114 родам (табл. І). В том числе нами найдено 242 вида. По литературным данным (Курчева, 1977, Голосова, 1981) в список включены не найденные автором 28 видов. Один род Autoppia Golosova et Karppinen, 1983 и шесть видов оказались новыми для науки (Ovochthonius latisetosus Golosova Св печати), Dorycranosus coronatus Golosova et Ljatschev, 1984 ; D.lingulatus Golosova et Ljatsehev, 1984, Xenillus sin-gularis Golosova et Ljatschev, 1984, Gustavia magnifica Golosova (в печати), Autoppia algicola Golosova et Karppinen, 1983-. 41 вид определен до рода, и установление их таксономического статуса требует уточнения, некоторые из них находятся на стадии описания, как новые виды. Один род и вид Incabates angustus Hammer является новым для фауны СССР. Впервые для фауны о.Саха-лин отмечено 186 видов.
Из приведенной таблицы (табл. I) видно, что подавляющее большинство семейств имеет один-два рода и два-три вида и только семейства Ceratozetidae охватывает 8 родов и 29 видов, Oppiidae - 6 родов и 26 видов, Oribatulidae - 7 родов и II видов и Вга-chychthoniidae - 5 родов и 14 видов. Только 15 родов представлено относительно большим числом видов (от 5 до 16), а остальные роды представлены 1-3 видами. Число видов широко распространенных по всему о.Сахалин, крайне ограничено (47). Вид Oppiella nova (Oudms) является общим для всех исследуемых местообитаний острова. Данный вид отмечен в качестве доминантного в 29 из - исследуемых местообитаний. Вид Tectocepheus velatus Mich, является доминантой в 15 местообитаниях, в то время, как большинство видов (29) доминирует в каком-либо одном местообитании. Так в северной подзоне отмечено II видов, а в юго-восточной подзоне 13 видов, которые доминируют в одном местообитании. Всего для о.Сахалин отмечено 48 видов, которые являются доминирующими в каких-либо местообитаниях видов (Palaeacarus orientalis B.-Z., Parhypochthonius aphidinus Berl., Liochthonius laetepictus Berl., Eulohmannia ribagai Berl., Perlohmannia zachvatkini B.-Z., Nanhermannia coronata Berl., Allodamaeus starki B.-Z., Epidamaeus kodiakensis Hammer, Dorycranosus punctulatus Michel., Liacarus xylaria
Schrank, Ceratoppia sphaerica Koch, Niphocepheus travei B.-Z., Tectocepheus knullei Vanek, Oppia maculata Hammer, O.quadrimacu-lata Evans, O.cylindrica Perez-Inigo, Autogneta longilamellata Mich., Parautogneta golosovae Rjab., Hydrozetes sp-, Licnere-maeus licnophorus Mich., Peloribates pilosus Hammer, Diapterobaes crinitus Pankov, Melanozetes interruptus V/illm., M.meridia-nus, Sellru, Jugatala tuberosa Ewing, Mycobates monodactilus Shald., Punctoribates mansonoensis Hammer, Achipteria verrucosa Rjjab.) являются наиболее приуроченными к северным местообитаниям. Данные виды в основном широко распространены в палеарктичес-кой области.
Панцирные клещи северного Сахалина
Являясь непременным компонентом любого биоценоза, орибати-ды населяют всю территорию о.Сахалин. Однако различным местообитаниям свойственны неодинаковые комплексы орибатид как в качественном, так и в количественном отношении.
В настоящей главе подробно рассматриваются видовой состав панцирных клещей отдельных местообитаний характерных для четырех основных подзон о.Сахалин, что необходимо для выявления зависимости комплексов орибатид от природных факторов, их численности, понимания экологических и зоогеографических особенностей, а также для выявления общих закономерностей распределения орибатид по территории острова.
Обзор видового состава каждого местообитания излагается по общему плану.
I. Панцирные клещи северного Сахалина.
Материалом для данного исследования послужили сборы проб в северной части о.Сахалин. Изучение фаунистического состава и численности панцирных клещей проводились последовательно с севера на юг подзоны в следующих местообитаниях: стлаников-листвен-ничный лес, лиственнично-мелколиственный лес, долинный хвойно-лиственный лес, лиственнично-еловый лес, ольхово-лиственничный лес и в трех микростациях олиготрофного болота: лишайника, мха и мокрого торфа (табл.5).
Стланиково-лиственничный лес расположен в подзоне лиственничных лесов (окр. г.Оха). Основной лесообразующей породой является лиственница охотская ( Larix ochotensis Kolesn.), местами встречается кедровый стланик ( Pinus pumila Regel.), ольха волосистая (Alnus hirsuta Turcz.) и береза Мидцендорфа (Betula middendorfii Trautv. et Mey»), Травяной покров состоит в основном из брусники ( Vaccinium vitisidaea Ь ), голубики (V.uligi-nosura L.) и шикши сибирской ( Empetrum sibiricum V.Vassil.). Подстилка состоит в основном из иголочек лиственницы, стланика, листьев ольхи и березы. Почва подзолистая, формируется на рыхлых, хорошо водопроницаемых песках. Процессы почвообразования в подзолистых почвах протекают в условиях кислой реакции среды.
При выгонке из почвенных проб было извлечено 1843 экземпляра половозрелых панцирных клещей, которые при определении были отнесены к 32 видам (приложение, табл.10), плотность на І м составила 73,7 тыс.экземпляров.
Исследования показали, что в данном местообитании доминируют следующие виды: Oppia sp2 (22,9%), Tectocepheus velatus (14,9%), Oppiella nova (13,7%), Oppiella sp1 (11,0%), Nanher-mannia sellnicki (6,9%) и Scutozetes lanceolatus (5,1%). Субдоминирующими видами оказались Ceratozetes mediocris (4,6%) и Oppia maritima (2,9%). Остальные виды встречены единично. Вид Palaeacaroides pacificus является специфическим для данного местообитания. Вид biochthonius muscorum обнаружен на северном Сахалине только в данном местообитании, а также он был зарегистрирован еще в бамбуково-елово-пихтовом лесу на юго-западном Сахалине. В обоих местообитаниях данный видотмечен единичными экземплярами.
Анализируя морфо-экологические типы панцирных клещей данного местообитания, можно отметить, что здесь преобладают виды -обитатели поверхности подстилки и почвы (38,7%), а виды, обитающие в почвенных скважинах составляют 25,8% от общего числа видов. Число видов-обитателей толщи подстилки и почвы и неспециализированных форм невелико (19,4$ и 16,1$ соответственно).
Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле
Орибатиды принимают активное участие в гумификации растительного опада, в освобождении связанного с гифами грибов азота, в изменении структуры и аэрации почвы, поэтому изучение особенностей вертикального распределения орибатид в почвах различных регионов и зон имеет научное и практическое значение.
Вертикальное распределение взрослых панцирных клещей исследовали в четырех местообитаниях о.Сахалин: стланиково-листвен-ничном лесу ( север), лиственнично-пихтовом лесу и елово-пих-товом зеленомошном лесу (в центре), а также в бамбуково-елово-пихтовом лесу (юго-запад).
Стланиково-лиственничный лес расположен в подзоне светло-хвойных лесов на севере о.Сахалин (окр. г.Оха) (общая характеристика дана в гл. У, ч. I). Почва подзолистая, формирующаяся на рыхлых, хорошо водопроницаемых и дренированных песках, гумусовый горизонт не развит. Процессы почвообразования в подзолистых почвах протекают в условиях кислой реакции среды. Величина рН составляет 4,1-5,2. В верхнем пятисантиметровом слое почвы происходят резкие колебания температуры и влажности, легче осуществляется газообмен. Почвенный воздух содержит наибольший процент кислорода, а углекислота уходит в атмосферу и опускается в более низкие горизонты почвы. Поверхностный слой почвы содержит большое количество органических остатков и создает оптимальные условия для существования орибатид - обилие и разнообразие пищи (споры и гифы грибов, растительные остатки на разных стадиях разложения).
- 147 Для подзолистых почв стланиково-лиственничного леса характерно сосредоточение орибатид (92%) в основном в поверхностном слое почвы (рис. II, I). Здесь обнаружен наибілее разнообразный видовой состав (22 вида), где доминирующее положение занимают следующие виды ОрріеЛа nova (38,3$), Carabodes labyrinticus (14,8$), Oppia maritima (8,2$), Scubozetes lanceolatus (8,2$), Tectocepheus velatus (7,1$), а остальные виды встречены в данном слое единично.
В следующих слоях 5-Ю и 10-15 см, происходит резкое снижение численности орибатид (2,5 и 4$ соответственно), так как здесь происходит уменьшение количества органических остатков, изменяются механические и физические свойства, условия аэрации и порозность почвы. В данных слоях отмечены следующие виды Tectocepheus velatus, Garabodes labyrinticus, а также виды рода Suctobelbella. Все они встречены единичными экземплярами.
Более глубокие горизонты (ниже 15 см) составляют бесструктурные, уплотненные, сухие, светло-желтые пески, которые постепенно переходят в толщу морского песка. В данных слоях ориба-тиды не были отмечены, кроме слоя 25-30 см, где найдены единичные экземпляры Oppiella nova. Следовательно более глубокие слои на подзолистых почвах являются неблагоприятными для жизни панцирных клещей и они могут проникать в толщу почвы только на глубину до 30 сантиметров.
Лиственнично-пихтовый лес расположен в подзоне темнохвойних лесов (окр. п.Тымовского) (общая характеристика дана в гл.У, 4.2). Почва горно-лесная бурая, которая формируется на плотных кристаллических породах. В профиле этих почв отмечается большое количество обломков пород, обогащающих почву окислами железа, придающими ей темную окраску. Процессы почвообразования происходят в условиях кислой среды (рН - 4,4-5,2). Почва увлажненная, рыхлая (Ивлев, 1977).
Epidamaeus grandjeani
Изучение развития отдельных видов панцирных клещей имеет большое практическое и теоретическое значение. Данные по онтогенезу необходимы для построения естественной системы этих клещей, для оценки функциональной экологии популяций орибатид и эксплуатации ими природных ресурсов. Однако процессы развития и размножения орибатид продолжают оставаться слабо изученными.
Нами было предпринято изучение размножения, постэмбрионального развития, а также влияние температуры на скорость онтогенеза панцирного клеща Epidamaeus grandjeani. Этот вид, относящийся к семейству Damaeidae, был описан Е.М.Булановой-Захваткиной в 1957 году с о. Кунашир. Его распространение ограничено Дальним Востоком; ареал охватывает значительную часть Приамурья, Приморья, О.Сахалин и Курильские острова; по типу ареалаЕ.grand-jeani отнесен к маньчжурским видам.
Ранее E.grandjeani культивировался Шерифом (1971), где им была отмечена только продолжительность развития данного вида при 23-25, которая составила для самцов - 70 дней, а для самок -84 дня.
Для культивирования взрослые клещи были собраны в лиственнич-но-еловом лесу О.Сахалин (окр. п.Ноглики).
Взрослые клещи средних размеров, около 0,6 мм (рис. 17). Форма тела эллипсоидальная, с шаровидной гистеросомой и удлиненной протеросомой. Длинные ноги придают клещам внешнее сходство с пауками. Окраска коричневая. На гистеросоме имеется 8 пар ното-хет листовидной формы, расположенных в два ряда.