Введение к работе
Актуальность исследования. Гриллоблаттидовые (Grylloblattida) -небольшой отряд насекомых, известный с карбона до наших дней, до
последнего времени оставался- одним из наименее исследованных
отрядов полинеоптерного комплекса. Система и объем отряда существенно пересматривались в последние десятилетия, в отряд включалось от 28 до 70 семейств (Шаров, 1961, 1962; Kukalovva-Peck, і 991; Hennig, 1981; Carpenter, 1992; Стороженко, 1988-1996). В настоящее время к гриллоблаттидовым относятся 44 семейства, 166 родов и 317 видов. Гриллоблаттидовые являются центральной группой надотряда веснянкообразных (Plecopteroidea), от которой произошли остальные отряды (Расницьш, 1980а). Поэтому выяснение филогенеза этого отряда и разработка его системы крайне важны для понимания филогенеза как веснянкообразных, так и всех полионеоптер.
Изучение гриллоблаттид важно и в общебиологическом плане в связи с черезвычайно замедленным жизненным циклом, занимающим до 10 лет, и устойчивостью к низким температурам у рецентных видов, а также сохранением существенных элементов протомета-болии (линька крылатых фаз) у ряда ископаемых форм.
Сведения по морфологии и биологии гриллоблаттидовых были разбросаны в обширной литературе, а вопросы филогении, классификации, геологического и географического распространения стали разрабатываться лишь в последнее время.
Цель и задачи исследования. Целью работы было разностороннее изучение отряда гриллоблаттидовых с особым вниманием к филогении, классификации, биологии, экологии и распространению этих насекомых. Для этого было необходимо решить следующие задачи:
-
выяснить объем отряда и его положение в системе насекомых;
-
ревизовать современных и ископаемых гриллоблаттид;
-
выяснить филогению на уровне семейств;
4) разработать систему отряда, включая как ископаемые так и
реценгные формы;
-
собрать, дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни и распространении гриллоблаттидовых мировой фауны;
-
выяснить особенности биологии и экологии современных видов, обитающих в России;
-
составить определительные таблицы и аннотированный каталог семейств, родов и видов гриллоблаттидовых мировой фауны.
Научная новизна. Впервые обоснована кладограмма, отражающая филогенетические отношения 44 семейств гриллоблаттидовых и предложена схема филогенеза отряда. Предложена новая система гриллоблаттидовых, при разработке которой автором установлены 14 новых семейств и описаны новые для науки 55 родов и 113 видов, а
названия 1 семейства, 1 подсемейства, 5 родов и 19 видов сведены в синонимы. Обосновано разделение отряда на 3 подотряда: Lemmato-phorina, Protoperlina и Grylloblattina. Выявлены основные тенденции в морфологической и экологической эволюции, обобщены данные по геологическому и географическому распространению гриллоблатти-довых. Изучена биология и экология встречающихся в России современных, а также ряда ископаемых форм. Впервые составлены определительные таблицы 44 семейств, 155 родов и 306 видов, а также аннотированный каталог ископаемых и рецентных представителей отряда.
Теоретическая и практическая ценность. Впервые проведено исследование системы и эволюции отряда Grylloblattida от его возникновения (карбон) до современности в объеме мировой фауны. Результаты исследования расширяют и углубляют знания в областях систематики, морфологии, экологии, филогенеза, палеонтологии и географии гриллоблаттидовых насекомых. Теоретическая ценность работы состоит в анализе филогении отряда гриллоблаттидовых и его положения среди Polyneoptera. Выявленные закономерности эволюции гриллоблаттидовых позволяют оценить роль их при становлении отрядов Plecoptera, Embioptera, Protelytroptera и Dermaptera.
Практическая ценность работы состоит в разработке системы гриллоблаттидовых и составлении определителя, что имеет существенное значение для стратиграфии, поскольку ископаемые остатки гриллоблаттидовых многочисленны в палеозое и мезозое и относительно просты для определения. Впервые получены данные по биологии и экологии представителей рода Grylloblattina, включенных в "Красную книгу России"
Материал. Основой для изучения рецентных гриллоблаттид послужили личные сборы и наблюдения автора, проведенные в Приморском крае в 1975-1995 гг. и Японии (1991 г.). Были изучены коллекции гриллоблаттид, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Японии (Tokyo Metropolitan University) и США (U.S. Natural Museum, Washington; Academy of Natural Sciences of Philadelphia). В общей сложности было изучено более 750 экз. рецентных гриллоблаттид, включая голотипы большинства видов. Основой для изучения ископаемых форм послужили богатейшие коллекции Палеонтологического института РАН (Москва), насчитывающей свыше 5 тыс. отпечатков, Пермского государственного университета (Пермь) (более 300 отпечатков), и Геологического института Технического университета в г. Клаусталь-Целлерфельд (ФРГ) (18 отпечатков).
Апробация и публикация результатов. Разделы работы были доложены на Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (Новосибирск,
1986), семинаре лаборатории энтомологии и отчетных научных
сессиях Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток,
1987, 1993, 1996), семинаре Лаборатории энтомологии (Sugadaria
Research - Center,-Japan, _1991). и_ чтениях памяти^ А.И. Куренцова
(Владивосток, 1995, 1996). ~"
По теме диссертации опубликовано 24 работы, еще 4 работы сданы в печать. Материалы диссертации вошли в виде отдельной главы в коллективную монографию, издаваемую в США.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, а также списка цитированной литературы. Основной текст (исключая 3 таблицы и 487 рисунков) занимает 286 с. Список литературы включает 356 названий (113 отечественных и 243 иностранных). Общий обьелг диссертации - 407 с.