Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Эвлофиды (Eulophidae) в надсемействе Chalcidoldea - это наездники, связанные преимущественно со скрыто-живущими, в основном минирующими чешуекрылыми, жесткокрылыми, двукрылыми и перепончатокрылыми. Среди них есть энтомофаги и фитофаги, хищники, галлообразователи и инквилины, узкие и широко специализированные солитарные и грегарные паразиты, первичные паразиты, гиперпаразиты и факультативные гиперпаразиты, а также эндо- и эктопаразиты, идиобионты и койнобионты.
Как энтомофаги эвлофиды имеют большое значение, регулируя численность минирующих насекомых, особенно молей в южных районах Палеарктики. Практически для биологического подавления было применено 36 видов звлофид против 47 видов вредителей (Clausen, 1956; Greathead, 1986). Эвлофиды используются также как модель в экологических и эволюционных исследованиях.
В мировой фауне известно почти 4000 видов эвлофид из 283 родов, относящихся к подсемействам Eulophinae. Entedoninae, Euderinae и Tetrastlchlnae (Boucek. 1988, 1996; Noyes, Valentlna, 1989; Palk, 1990, Noyes, 1998).
После ревизии австралийской фауны хальцид Боучек (Boucek. 1988) включил подсемейство Elachertlnae в состав Eulophinae, однако прежде оно рассматривались рядом автором в качестве самостоятельного подсемейства (Peck. 1963; De Santls, 1967, 1970, 1980, 1983, 1989; Тряпицын, 1978). В связи с этим надо было заново рассмотреть систематическое положение Eulophinae. Это потребовало проведения сравнительно-морфологического исследования эвлофид, которое ранее не проводилось. Ранее не обсуждались также проблемы эволюции и филогении семейства Eulophldae. Есть и иные нерешенные проблемы в изучении эвлофид. Они связаны с реклассификацией триб Elachertlnl и Ophelimlnl. Кроме того оказалось необходимо пересмотреть объем подсемейства Eulophinae, обосновав выделение из него рода Ophellmlnus. До наших исследований не было определителя палеарктических родов эвлофид. Не было обобщения данных о пищевой специализации эвлофид. не рассматривались вопросы их биологической эволюции, отсутсвовал зоогеографический анализ родов эвлофид мировой фауны, не переисследовались типовые виды палеарктических родов эвлофид, отсутствовали определительная таблица палеарктических родов и каталог родов мировой фауны и следовало сделать обзор видов эвлофид фауны России.
Эти нерешенные проблемы определили цель и задачи диссертации.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - обосновать систематическое положение семейства и предложить его систему на основе изучения морфологии, биологии, географического распространения, эволюции и филогении группы.
В связи с этим в работе обсуждаются и решаются следующие задачи:
-
проведение сравнительно-морфологического анализа взрослых наездников группы, как основы для решения таксономических и эволюционных проблем;
-
изучение и обобщение сведений о развитии и трофических связях эвлофид;
-
выяснение закономерностей географического распространения родов и триб эвлофид мировой фауны;
-
выявление основных направлений в эволюционных преобразованиях морфологических структур эвлофид;
-
изучение эволюции трофических связей и основных стратегий паразитизма эвлофид;
-
изучение филогенетических отношений в эвлофидной ветви хальцид, в семействе Eulophldae и в его подсемействах;
-
разработка системы семейства Eulophldae;
-
ревизия типовых видов палеарктических родов;
-
составление определительной таблицы палеарктических родов, составление каталога родов эвлофид мировой фауны и обзора видов эвлофид фауны России.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ имаго родов палеарктической фауны эвлофид. Обобщены данные по преимагинальным стадиям эвлофид. При анализе трофических связей показаны особенности трофической специализации разных видов в трибах как эктопаразитических, так и эндопаразитических эвлофид. Предложена гипотеза перехода к наружному паразитированию на откры-тоживущем хозяийе через гусениц совок 1-ІЙ возрастов, ведущих скрытый оббрах жизни и гипотеза перехода от эктопаразитизма к эндо-паразитизму внутри семейства.
Впервые проведен зоогеографический анализ родов эвлофид мировой фауны. Выяснены особенности географического распространения всех рецентных родов и триб семейства. Выяснены направления эволю-
ционных преобразований морфологических структур в головной капсуле, мезосоме. метасоме и их придатках. Предложены гипотезы, объясняющие появление ветвистых антенн у самцов и преобразований мандибул в семействе. Изучены морфологические и биологические адаптации эвлофид к паразитизму. Показаны особенности становления койнобионтного эк-то- и эндопаразитизма в семействе.
Впервые выяснена филогения подсемейства Eulophlnae, что позволило лучше понять филогенетические отношения между другими подсемействами. Показаны направления биологической эволюции эвлофид. Предложена система Eulophidae.
Описаны 2 трибы, 1 род, 12 видов эвлофид как новые. Дана общая сводка палеарктических эвлофид, включающая 620 видов из 66 родов. Проведены' ревизии в объеме фауны Палеарктики для родов Zagrammosoma, Dlglyphus (1995, 1996), данные по другим родам обобщены в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (1995). В подсемействах Eulophlnae и Euderlnae впервые для таксономических целей использовались морфологические признаки строения яйцеклада.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Исследование в целом вносит заметный вклад в изучение морфологии, географического распространения, систематики, эволюции и филогении эвлофид.
Теоретический интерес представляет гипотеза промежуточной оо-фагии, объясняющая один из путей формирования круга новых хозяев и наличие койнобионтного паразитизма (наряду с идиобионтным) у экто-паразитических эвлофид.
Данные по' географическому распространению эвлофид могут быть использованы в зоогеографическом исследованиях.
Обоснование филогении и системы семейства Eulophidae расширяет знания о надсемействе Chalcidoidea.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Изучен состав фауны эвлофид Среднего Поволжья, Туркмении, Дальнего Востока России и Палеарктики в целом. Опубликованы определительные таблицы рода Digtyphus, виды которых применяются в биологической защите растений против Llriomyza в теплицах.
Результаты исследования послужили основой для написания определительных таблиц по эвлофидам Дальнего Востока России. Составлен определитель 64 родов фауны Палеарктики, каталог 172 родов эвлофид мировой фауны и'приведен обзор 500 видов эвлофид фауны России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Сбор материала проводился автором с 1988 по 1997 гг. в течение 10 полевых сезонов, во время которых полевые исследования проводились: в европейской части России (Среднее Поволжье) в 1988-1997ГГ.; на Дальнем Востоке России в 1991-1992 гг. ; в Средней Азии и Казахстане в 1989-1993 гг.; в Молдавии в 1989 г.; на Украине (Крым) в 1989, 1991-1994 гг.; на Кавказе в 1995 г. Кроме того, в работу вошли результаты исследований, полученные в ходе обработки коллекций Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института биологических методов защиты растений (Кишинев, Молдавия), Института экологии (Вильнюс. Литва), Зоологического музея МГУ, кафедры энтомологии МГУ. Института фитопатологии (Большие Вя-земы, Московской области), Окско-Терраского заповедника (Московская область).
Просмотрены отдельные типовые экземпляры родов и видов эвло-фид фауны Канады (Blosystematlc Research Institute, Ottawa), Японии (Hokkaido Forest Expiremental Station), Германии (Instltut fur Pflanzenkrankheit unci Pflanzenschutz. Hannover Universitat, Bonner Zoologlsche Forschungsinstitut), Швеции (Division of Sistematic. University of Lund) и Национального музея Венгрии в Будапеште.
Применялась следующая методика:
-
Сбор материала в природе кошением по травостою, с кустарников, с лиственных и хвойных деревьев.
-
Выведение материала из собранных листьев с минами, галлами в чашках Петри или стеклянных банках.
-
Камеральная обработка материала с наклейкой насекомых, их этикетирование, определение и изготовление из них микропрепаратов. При определении эвлофид использовался МБС-10, зарисовки делались с помощью рисовального аппарата РА-4, некоторые фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405. Оригинальные р исункй выполнены в основном с микропрепаратов, редко с сухих экземпляров.
Всего в ходе работы просмотрено более 3000 экземпляров, изготовлено 300 микропрепаратов, сделано более 500 рисунков.
В основу изучения морфологии эвлофид положены методики изготовления препаратов - временных в глицерине и постоянных в бальзаме. Применялась следующая методика приготовления микропрепаратов гениталий самцов и самок эвлофид: от сухого экземпляра отделяется брюшко; оно помещается в 10% КОН при комнатной температуре на 8
часов; затем препарат промывается в дистиллированной воде в течении 20 минут; после чего брюшко помещается в 70% спирт и затем в 96% по 5 минут; гениталии отделяются от тергитов и стернитов брюшка: для подготовки постоянного препарата необходимо внести каплю бальзама и покрыть покровным стеклом; после 2 часов сушки препарат можно изучать.
Морфологические структуры имаго исследовались под оптическим микроскопами МБС-1 и Виолам при увеличении от 7 до 900.
АПРОБАЦИЙ И ПУБЛИКАЦИЙ РЕЗУЛЬТАТОВ. Результаты исследования звлофид докладывались: на ежегодных научных конференциях Ульяновского педагогического университета в 1991, 1993. 1996 гг.; на X и XI съездах Русского энтомологического общества в 1989 и 1997 г. (С.-Петербург); на Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы в 1988 г. (Киев); на 49-х Чтениях памяти Н.А. Холод-ковского в 1996 г.(С.-Петербург); на XX Международном энтомологическом конгрессе в 1996 г. (Флоренция. Италия), на заседании кафедры зоологии и экологии и Ученого совета биолого-химического факультета МПГУ (Москва) в 1996, 1997, 1998 гг.; на семинаре Зоологического института РАН в 1998 г.
По теме диссертации опубликовано 27 (в соавторстве 11, одна коллективная монография).
СТРУКТУРА Й ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из Введения, шести глав и выводов. Она изложена на