Введение к работе
Актуальность исследования. Наездники-бракониды - одна из наиболее крупных групп паразитических перепончатокрылых насекомых, играющих заметную роль в регуляции численности разнообразных экономически ватных насекомых в сельскохозяйственных и лесных биоценозах. В мировой фауне описано более 15 тыс. видов бра-конид (что составляет, вероятно, около 307. от всех живущих: Qui-cke, Achterberg, 1990), относящихся приблизительно к 600 родам и 40 подсемействам. Подсемейства Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctinae и Exothecinae не очень крупные по числу видов (особенно это касается первых двух): для Rhyssalinae известно 7 родов и 35 видов, для Histeromerinae - 1 род и 4 вида, для Doryctinae - 120 родов и 1052 вида, для Exothecinae - 50 родов и 361 вид. Однако роль представителей этих подсемейств как паразитов личинок луков-подкорников и ксилофагов и гусениц бабочек-листо-вертов и минеров в различных биоценозах немаловажна. В теоретическом отношении представляет большой интерес выяснение места этих подсемейств на филогенетическом древе браконид, поскольку они являются эктопаразитами - биологически исходной группой в эволюции наездников. Не меньшего внимания заслуживает установление филогенетических связей надродовых таксонов внутри полиморфных подсемейств Doryctinae и Exothecinae.
Состояние изученности обсуждаемых подсемейств в объеме мировой фауны нельзя считать достаточно полным. Несмотря на три пика проявления интереса к исследованию этих групп (ганец прош-лого-начало нынешнего веков, 40-е годы и настоящее время), весьма многочисленные и разнообразные сведения о них поступают постоянно. Наиболее полные данные имеются по Палеарктической и Неарктической фаунам, но тем не менее экзотецины Неарктики изучены еще крайне слабо, а для Палеарктической фауны имеются очень скудные сведения по ее южным окраинам. Интенсивное описание родов из рассматриваемых подсемейств часто не подкреплено детальными ревизиями. До настоящего времени не имелось определительных таблиц родов мира дориктин и экзотеции, для создания которых требовались ревизия типового материала и выяснение реального статуса многих родов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в изучении эволюции и филогении подсемейств Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctinae и Exothecinae. разработке их надродо-
- 4 -вой классификации, выяснении роли паразитирования на жесткокрылых в становлении ряда подсемейств сем. Braconidae. В связи с этим были поставлены следующие основные задачи: 1. Ревизия типовых видов родов мира подсемейств Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctinaa и Exothecinae. 2. Подготовка определительной таблицы родов мара исследуекйи подсемейств. 3. Изучение фауны этих подсемейств в Палеарктике. 4. Обобщение сведений по биологическим особенностям этих групп. 5. Выяснение закономерностей их географического распространения, б. Проведение сравнительно-морфологического анализа іааго. 7. Выявление основных направлений эволюционных преобразований морфологических структур. 8. Изучение филогенетических отношений обсуздаемых подсемейств в дориктинной ветви браконид, а также триб в подсемействах Doryctinae и Exothecinae. 9. Разработка надродовой классификации браконид подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae и Exothecinae. 10. Рассмотрение особенностей паразитирования на жесткокрылых и их значения для становления различных подсемейств браконид.
Научная новизна. Работа представляет собой оригинальное исследование, выполненное на основе изучения представителей большинства родов мировой фауны обсуздаемых подсемейств, а также богатейшего палеаркт ического материала. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом Палеарктичес-кой, Ориентальной и Австралийской областей) описаны как новые 16 родов и подродов и 124 вида из подсем. Exothecinae, 7 родов и подродов и 61 вид из подсем. Doryctinae, 5 видов из подсем. Rhyssalinae. Обосновано выделение в качестве новых 13 триб и 19 подтриб, статус и объем 12 триб существенным образом пересмотрен. Кроме того, из других подсемейств браконид (представители которых паразитируют преимущественно на жесткокрылых) были описаны как новые 10 родов и 137 видов.
Благодаря изучению представителей 153 родов впервые дан сравнительно-морфологический анализ рассматриваемых подсемейств. Выявлен уникальный пример возникновения наиболее крупной среди браконид морфологической диверсификации (в подсем. Doryctinae и Exothecinae) с реализацией в их пределах большинства главных эволюционных тенденций сем. Braconidae. Выяснены направления основных эволюционных преобразований, произошедших в строении головной капсулы, антенн, груди, конечностей, брюшка, генитальных аппаратов самок и самцов, в жилковании передних и задних кры-
- 5 -льев. Проанализированы закономерности географического распределения родов и гриб, выявлены зоогеографические области, имегецие наибольпее сходство фаун как на уровне родов, так и на уровне триб. Обсуждена роль самки эктопаразита, морфологические и это-логические характеристики которой способны существенным образом влиять на многообразие используемых хозяев.
Предложена новая филогенетическая схема подсемейств доркк-тинной ветви браконид, построенная логические способом, и проведено ее сравнение со схемой, созданной с помощью компьютерной программы HenMg86. На основе анализа признаков, оценки их надежности и полярности построены схемы филогенетических связей надродовых таксонов браконид подсемейств Doryctinae и Exotheci-пае. Выявлены основные филогенетические ветви триб, показывающие направления их специализации и родственные (сестринские) связи. Подчеркнуто, что развитие на жесткокрылых позволило сохранить исходный тип паразитизма - эктопаразитизм с облигатной и постоянной парализацией хозяина, и, одновременно, расширить используемые для развития паразита стадии жука (личиночный, яйце - личиночный, личиночно-куколочный и имагинальный паразитизм). Установлено, что паразитирование на жуках дает больпую морфологическую дифференциация родового уровня, однако видовое разнообразие в этом случае небольшое. Рассмотрено положение о том, что пара-зитирование на личинках жуков-ксилофагов стимулировало переход браконид на питание представителями других групп, как экологически (семяеды, филлофаги, хищники), так и таксономически (чееу-екршшэ, перепончатокрылые) отличными от них. Высказано предположение об экологических условиях возникновения паразитизма, и показаны пути перехода с куков на другие группы хозяев.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования являются существенным вкладом в изучение морфологии, распространения, систематики, филогении-и эволюции крупного и практически важного семейства паразитических перепончатокрылых насекомых. Теоретическая ценность работы состоит в-анализе филогении подсемейств дориктипной ветви сем. Braconidas и триб в подсемействах Doryctinae и Exothecinaa, что моявт быть использовано при изучении филогении всех браконид. Рассмотренные особенности паразитирования на тесткокрылых позволили установить главные направления морфобиологической эволюции браконид и пути формирования их паразитизма на других группах насекомых. Практическое
- 6 -значение имеет впервые составленный определитель родов браконид подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae и-Exothecinae мировой фауны.
Материал и методика. Работа выполнена на основе материалов собственных 16-летних сборов автора, проведенных в различных районах Приморского, Хабаровского и Ставропольского краев, Камчатки, Сахалина, Кунашира, Казахстана, Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, Вьетнама Использовались коллекции Зоологического института РАН (С.-Петербург), Биолого-почвенного института ДЮ РАН (Владивосток), Института зоологии Украины (Киев), Зоологического Музея МГУ (Москва). Были исследованы как типовые экземпляры представителей большинства родов мировой фауны, так и обширный неопределенный материал главным образом из тропических регионов мира в музеях Берлина, Брюсселя, Будапешта, Варшавы, Вашингтона, Вены, Генуи, Гейнсвилла, Гонолулу, Йоханесбурга, Канберры, Колледж Стейиша, Лейдена, Лондона, Лунда, Оттавы, Парила, Пекина, Праги, Саппоро, Стокгольма, Хельсинки, Эберсваль-де.' Всего исследовано около 100 тыс. экземпляров браконид.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на Симпозиуме по паразитическим перепончатокрылым- энтомофагам (Ленинград, 1992 г.), на Ежегодных чтениях памяти проф. Е А. Холодковского в апреле 1993 г. и на семинаре лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в апреле 1995 г. По теме диссертации автором опубликовано 58 работ общим объемом 53 печ. л. и 5 статей находится в печати.
Структура и объем работы. Основной текст диссертации изложен на 371 страницах машинописи, включает 23 таблицы и 160 рисунков и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 602 названия, из них 201 русское и 401 иностранное. Приложение содержит определительные таблицы родов мировой фауны, систематический список и описания таксонов.