Введение к работе
А*.ХХД.Л.ьнлс_тіі_темьи. Семейство молей-пестрянок (СЗгасіІ 1аг1-idae) имеет всесветное распространение с обилием вилов во всех эопгеограФичрских областях. П Палеарктике насчитывается около 500 видов, принадлежащих к 42 родам; п мировой Фауне - более В5 родпп и свыше 1.4 тысячи видов.
К семейству GrncillorllcJae принадлежат мелкие бабочки, от 4,5 до 21,0 мм в размахе крыльев, гусеницы которых являются минерами растений; они повреждают листья, молодые побеги деропьев, кустарников или стебли трав. Большинство видов грачилляриид являются постоянными минерами d течение всей гусеничной Фазы. Гусеницы Факультативных минеров в ранних возрастах проделывают ходы в зеленых тканях растений, а в старших возрастах они переходят к скелотированию под завернутым краем листа . Таким образом разнообразие жизненных Форм гусениц гранилляриид позволяет в рамках одной таксономической группн проследить становление минирования, как биологической адаптации насекомых.
Молям-пестрянкам свойственны трофические связи с многими садовыми плодовыми, такими как яблоня, груша, вишня, слива, персик, а также рябина, айва ,и др. Многие виды гранилляриид являются вредителями ценных лесных и декоративных пород.
В разных регионах Палеарктики. GracUlarildae исследованы очень неравнолерно. Особенно ощутим недостаток данных по Центральной и Средней Азии. Обзорные статьи и определители имелись только по молям-пестрянкам Западной Палеарктики и Японии. С другой стороны, хотя и существуют единичные обзоры родовых таксонов молей-пестрянок , недостаточно разработанной оставалась система и Филогения семейства. Отсутствовали и какие-либо обзорные работы по экологии и зоогеографии молрй-прстрянпк .
Таким образом, недостаточный уровень знаний о молях-пестрянках Средней Азии и Дальнего Ностока, недостаточная разработка обшей системы и Филогении семейства, большое хозяйственное значение группы, определенный теоретический интерес в связи с минирующим образом жизни гусениц - псе это определило пыбпп диссертационной темы.
я -
Зе.дачи. .исалрлпваїїчя... Основные задачи настоящей работы сле-дуідо<ио:
1. Ныянлепио таксономического состапа Фауны колей-пестрянок Средней Лини и Дальнего Ооотока :
'Л. Рассмотрение морфологических систем имаго с оценкой значимости основных признаков для диагностики и таксономии;
3. Анализ Филогенетических отношений между подсемействами, трибами л ролами Фауны Палеарктики;
Л. Изучение биологических особенностей Gracillariidae, главным образом на основе среднеазиатской и восточноевропейской Фаун с обзором пищевых связей семейства Фауны Налеарктики в целом ;
й. Определение для районов исследования спектра вредных видов;
-
Лнализ географического распространения нолей-пестрянок Фауны Палпарктики на разных таксономических уровнях;
-
Разработка на базе морфологических признаков оригинальных определительных таблиц подсемейств, триб и родов Gra- Палеарктики и составление определителя молей-пес-тряник Дальнего Востока .
Натх.'РКйл__и_мх>толнк_а^ Собственные сборы материала и наблюдения проводились п 1986-1991 г. во время продолжительных экспедиций и маршрутных поездок на территориях Литвы, Украины, Грузии, Азербайджана, Туркмении, Узбекистана и Таджикистана. В Грузии работы проводились в окрестностях н. п. Гульрипши, н .п. Пицунды и г. Батуми; в Азербайджане - d Гобустанском заповеднике; на Украине - п Карадагском заповеднике. Наиболее интенсивно исследования проводились п Средней Азии, где экспедиционные работы велись с 19(18 по 1991 г. (в разные месяцы). Исследованиями была охвачена южная часть Узбекистана ( окр. Лжаркургана и Лонау), западная и южная части Таджикистана (южный склон Гиссарокого хребта, хребет Петра Первого и заповедник Тигровая Калка). На территории Туркмении исследопались разные области: юго-западная (западный и центральный Копет Даг), центральная (окр. Ашхабада, Фнрюзь: и Геок-Тепе), юго-восточная (Теджен, Иолотлмь) и нпсточнач (горм Кугитангтау). О Литве сборы материала проводились ржргплни п разные месяцы в О администра-
тивмых районах: Вильнюсском, Игнллинскон, Молетском, Тракайском, Ш^кяйсхом, Швянчонском и Утянском. Изучены холлокцин, хранящиеся в Зоояогичесхон институте РАН, тахжр определены нохоторыо материалы из Франции и Бельгии.
Один из основных методов получения материала был сбор минированных листьев с гусеницами и выведение из них имаго в лабораторных условиях Всего таким образом из мин было выведено охоло 60 европейских и среднеазиатсхих видов. При этом были получены данные о пищевой приуроченности гусениц нехоторых видов :і собраны образцы повреждений, составляющие охоло 300 гербарних лип-тов. Наибольшая часть материала была собрана на спет с помощью портативных электрогенераторов оригинальной конструкции, а также генератора "Honda EX 350", используя лампы ультрафиолетового излучения типа ЛРЛ, мощностью 125, 250 и 400 Вт. В дневное время взрослые особи собирались с листьев и стволов растений при помоги эхегаустера и энтомологического сачка .
Всего за период исследований было собрано около 3500 экземпляров, относящихся более чем к 100 видам; изготовлено более 1000 микропрепаратов и около 600 рисунков гениталий и имаго.
Определение осуществлялось методом сравнения с коллекционными экземплярами ЗИН РАН, Института Экологии Литвы н некоторых зарубежных музеев, а также с использованием основных литературных источников (Kuronta, 1963; 1982; 1980; Кузнецов, 19В1).
Препараты разных морфологических структур рассматривались в глицерине под стереосхппичесхим бинокулярным михросхопон Биолан С-13 и бинокуляром НБС-10. Рисунхи гениталий изготапливались при помощи рисовального аппарата Городкова (1961), а для рисования жилхования хрыльеп применялась рисовальная устлнопха РА-1.
При подготовке описаний видов использована номенклатура штрихов и пятен, предложенная Кузнецовым (1970, 1901). Точные названия и синонимика всех таксонов растений взяты из сводок Черепанова (19(11) и Тахтлджянл (1907).
Иаучмая.лнпизма^ Н результате полевых исследований в Средней Азии, здесь вперпые обнаружено 12 видов молей-пестрянок, В из которых описаны как новые для наухи (Норейка, 1991; Norolka,
- ь -
Pupleoio, 1902; Иоройка, Пуплясис, 1992). Еше два новых вида описаны с Дальнего Востока. Для нескольких видов установлены новые, часто очень отдаленные от оснопногп ареала, географические точки их обитания. Предложен оригинальный морфологический обзор исследуемой группы с оценкой значения отдельных стуктур гениталий самиов и самок для диагностики таксонпв различного ранга: подсемейств, триб, родов и видов. Предложена новая система Graclllarildae палеарктической Фауны, п которой, на основе морфологических и биологических признаков семейство впервые разделяется на 5 триб и поддерживается его деление на 3 подсемейства: OrniRlnne, Gracillariinae и Llthocolletinae. Произведена синоникизация рода Noollthocollotls Kiunata с родом Phyllono-rycter Ilubner. Сведено в синонимы несколько видовых названий . Изменено таксономическое положение ряда дальневосточных и среднеазиатских видов. Впервые составлен определитель молей-пестрянок Дальнего Востока и составлены определительные таблицы подсемейств, триб и родов Gracillariidae палеарктической Фауны. Проведена ревизия самого крупного в семействе рода Phyllono-rycter Hbn. и предложено его разделение на 17 групп видов, 10 из которых выделяются впервые. Выявлен комплекс видов молей-пестрянок в Средней Азии повреждающих различные ивовые (Norelka, Puplesle, 1992). Приведен список из 50 видов граиилляриид, повреждающих плодовые культуры подсемейств Maloideae и Prunoldeae.
Впервые произведен предварительный анализ Филогенетических отношений на уровне триб, а в подсемействах Ornigtnae и Litho-oolletlnae, а также в трибах Gracillarlint и Arletlni, и на уровне родов. Установлены хромосомные числа для 14 видов молей-пестрянок относящихся к 4 родам из 2 подсемейств.
На основе собственных данных, с привлечением литературных сведений, обобщены особенности трофических связей МОЛРЙ-ПРСТ-рянок Сродней Азии, Дальнего Востока и Европы. Впервые сделан предварительный зоогрограФический обзор граиилляриид Фауны Палеарктики на разных таксономических уровнях.
Теокет>1че.СКле_лначрние_, Изучение молей-пестрянок, как одной из крупнейших и наиболее разнообразных групп среди низших чешуекрылых, помогает выяснению некоторых аспектов происхождения
и я по л ншии отрада чешуекрылых. Важное место здесь занимает исследование морфологии, биологии и разработка системы группы.
Внутри семейства Пглсі1lnriidno обнаруживаются нее осмовмнр Формы нинируютрго образа жизни гусениц , что позволяет делать некоторые пнподы о становлении минирования в целом. Ножно пред— пологать, что возникновению полиникличности у грапиллчриил способствовал переход некоторых видов к облигатному мкниропанию, что п свою очередь обусловило сокращение жизненного никла пре-инагиналышх Фаз, Минирование имело больнпр адаптипнпо значение, так как при развитии гусеницы и куколки в минр наблюдается оптимизация условий жизни.
Так как моли-прстряики тесно связаны с растениями, и к тому ке очень узко специализированы, по ним появляется возможность проследить некоторые аспекты сопряженной зполіпции растений и насекомых в отдельных регионах и получить важные сведения о путях видообразования.
Трофическая приуроченность к определенным видам растений в ряде случаев может быть но только хорошим признаком для диагностирования вида насекомого, но и нрррдко является индикатором при установлении систематического положения и Филогенетических связей самих растений (энтомологический метод).
Установление пикаритета молей-пестрянок в Средней Азии, на Дальнем Востоке и в Европе проливает спет на Фауяистичесхие связи этих регионов.
Пвол1ИчР';к.ор_31Ш:зение_«. В ходе работы над диссертацией уточнено географическое распространение вредящих видов с указанием новых кормовых растений. Подготовлен обзор по трофическим связям молрй-прстрпнок с общей характористикой пищевого поведения гусениц. Как в Сродной Азии, так и в Прибалтике, выявлены разные комплексы пррдявднх нолей-пестрянок; для части из них установлены или уточнены никлы сезонного развития. Наиболее вредоносными оказались пплициклические виды. Особенно много видов с таким сезонным разнчтирм отмечено в Средней Азии; среди них два - hlRoaroVla Noretka и Ph. denfcifera Noreika - описаны впервые.
fi результате анализа тахпонпничрсхпгп веса отдельных структур гениталий сампа выделен комплекс признаков, достаточно на-
ложно характеризующих подсемейства , роды и виды. Подготовлен определитель по Фауне молей-пестрянок Дальнего Востока с изображением гениталий и ИН.1ГО, что дает возможность точно идентифицировать виды и использовать определительные таблицы работниками службы зашиты растений. Впервые составлен определитель родов па-леарктической Фауны молей-пестрянок с диагнозами таксонов родового и надродопого ранга .
Ліилрбапия л>е_зульхато_о_И-_гії-бликлции_. Натериалы диссертационной работы дсжладынались на X сьезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1909 г.) и на заседании энтомологического семинара лаборатории Систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1Я92 г.).
Пп тене диссертации опубликовано 6 работ, е«е 3 статьи Ноходятся в печати. Подготовлен определитель нолой-прстрянок Дальнего Востока.
СтЕуктугіа__и_обьрм_ работы.. Диссертация занимает 321 машинописную страницу и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 159 машинописных страницах, включает 54 рисунка, 20 Фотографий и 11 таблиц. Список литературы составляет 202 наименования ( из них 80 на русском языке) и занимает 22 страницы. В приложение, объемом 139 страниц, нынрсены: определитель молей-пестрянок Дальнего Востока, систематический список молей-пестрянок Средней Азии и Дальнего Востока, описания новых видов и иллюстрированный материал , включающий 2(53 рисунка имаго, гениталий и повреждений.