Введение к работе
Актуальность проблемы. Виды двойники широко распространены в природе. Они встречаются во многих систематических группах насекомых, в которых образуют "комплексы" или "группы" близкородственных и, предположительно, недавно образовавшихся видов. Это своеобрашая внутривидовая субьединица, оіражаюіцая как разнородность тнполопі-_ ческой структуры вида, так и незавершенность процесса видообразования. Высокая частота видов-двойников - свидетельство возможных коренных перестроек геноіппов, возникновения новых изолирующих мехашпмов и полного изменения экологии, не накладывающих видимого отпечатка на морфологию. Особый интерес представляют впдьі-двоііникп малярийных комаров объединяемых в комплекс "maculipeimis". Этот комплекс занимает огромную территорию и представляет интересный объект дня решения вопросов эволюции, видообразования и таксономии (Kiizmiller el ні., 1967). Несмотря на достаточно хорошую их морфо-экологнческую (Беклемишев, 1944; Мончадский, 1951) и цитогенетическую изученность (Frizzi, 1947, 1953; Kiizmiller et al., 1967; Стегний, 1976a, б. 1979), виды этого комплекса можно идентифицировать на современном этапе только по структуре политеиаых хромосом или морфологии яиц, что затрудняет решение научных и практических вопросов. Определение видов-двойников должно основываться на комплексе Признаков - морфологических, экологических, этологичеекпх, генетических, что предполагает иеооходимоси, комплексных исследований. Комплексный подход особенно актуален применительно к группе "maculipennis" для оценки jko-лого-генешческих принципов адаптации популяции и видов к условиям обитания и особенно видов Л п. messeae и Ли. beklemishcvi, являющихся переносчиками возбудителей опасных іаболевапий.
Наиболее обший меюд, используемый сегодня для определения видов-двойников - это цитодиагностика. Биохимический метод -электрофоре! применим в случае больших популяции. Когда же требуе тя установить родство между отдельными особями, этот метод должен подкрепляться хромосомної! идентификацией. В дополнение к эшм достаточно сложным метлам необходим более простои - морфологические исследования, которые, с одной стороны, дают дополнительную информацию об особенности морфо-экологической эволюции фуппы. а с другоіі, делают более легкоіі идентификацию видов, что особенно ценно в практической работе.
Морфо.тої пчеекпе исследования шмон Anopheles до і/Міі.і проїм дінься с учетом цнтоднаїносійки природных семей пли их поюмеша Лишь при адекватно коррелирующих данных воіможна уточнение морфо-jioi пчеекпх различий і енешчески идеи инициированных видоа.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является морфологический и экологический анализ видов-двойников An. mcsseae ti An. beklemishcvi. Для этого были поставлены следующие задачи:
1. Изучение морфологии личинок An. beklemishevi.
1.1.Описание морфологии личинок и составление таблицы для их определения.
1.2.Аналнз фенотипическон изменчивости видов An. beklemishevi и An. messeae в зависимости от хромосомного (инверсионного) полиморфизма.
2. Выяснение некоторых особенностей экологии личинок An. messeae и
An. beklemishevi.
' о
2.1 .Особенности пищевого поведения личинок Аа. messeae и An.
beklemishevi. его физнолого-генетическне параметры.
2.2.0ценка генетической детерминации чувствительности личинок к патогену Bacillus thuringiensis israelensis(Bti) в связи с физиологическими параметрами.
Научная новизна. Впервые проведено морфологическое описание личинок An. beklemishevi и выявлены видовые признаки. Это позволило проводить морфологическую идентификацию вида, дополнить данные о филогенетических связях видов-двоііников группы "maculipennis", ранее установленных на основе цитогенетнческих данных и выявить основные тенденции её морфологической эволюции. Выявлено, что фенотипическая изменчивость An. messeae больше в центре ареала, где выше хромосомный полиморфизм. Показано распространение в популяциях феноти-пического признака "флуктуирующая асимметрия".
Выявлено влияние патогена Bti на чувствительность личинок комаров An. messeae и An. beklemishevi с различными фенотипическими, физиологическими, весовыми и размерными параметрами и показано, что чувствительность комаров к патогену существенно различается в зависимости от вариаций этих параметров. Изучена генетическая детерминация физиологического параметра - скорости поглощения пищи личинками И каннибализма (поедания личинками IV стадий - личинок 1-М личинок). Показано, что. особи с разными хромосомными вариантами имеют различия по этим физиологическим параметрам. Практическая ценность. Сведения о морфологии личинок An. beklemishevi и An. messeae и впервые составленная определительная таблица для их определения дают возможность идентифицировать виды-двойники в полевых условиях в зонах симиатрин. что необходимо для проведения сан-эпидемиологических работ по учету динамики численности An. beklemishevi и An. messeae - переносчиков заболевания. Знания по пище-
вому поведению личинок полезны при обработке биопрепаратами. Результаты по фенотипнческой изменчивости могут применяться в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Апробация результатов работы. Материалы данной работы были доложены на региональной конференции, Томск, апрель 1092 г.; на IV съезде ВОГиС, ноябрь, 1992, г. Минск; на региональной научно-практической конференции, Томск, декабрь, 1994; на I съезде ВОГиС, декабрь, 1994, г.Саратов; на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Томского го-суштерситета и лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ, апрель, 1995 г.; на региональной конференции общество паразитологов г. Новосибирска, январь, 1996 г.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов: шложна на-І^Ссграннцах машинописного текста, иллюстрирована _А_ таблицами, М_ рисунками. Список цитируемой литературы включает 2/& наименований, в том числе 81 на иностранных языках. Содержание диссертации Впервой главе - обзоре литературе, дана характеристика морфологии, кариосистематикн и биологии личинок малярийных комаров. В этой главе рассматривается генотипическая и фенотипическая изменчивость, влияние Bti на морфологическую изменчивость, а также пищевое поведение личинок комаров.