Введение к работе
Актуальность исследования. Блохи - огряд Siplwnaptera -представляют собой обособленную компактную группу насекомых, мировая фауна которой, по нашим данным, насчитывает около 2000 видов и 600 подрядов. Взрослые блохи - обянгапше-кровососы, подавляющее большинство которых является периодически нападающими гнездо-во=норовыми.паразитами млекопитающих и птиц, способними длительноо время находиться на прокормителе. Блохи имеют большое эпидемиологическое значешіа как переносчики возбудителей чут,ш, эндемического енпного гифа и некоторых других болезнетворных, микроорганизмов.
В настоящее время; накоплен обширшй материал, о мировой фауна блох, обобщепний в многотомном "Каталоге Ротшильдовской коллекции блох в Британской музее" (1953-1987 гг.), ряде сводок по фаунам различных стран и отдельных регионов бнвгаэго СССР. В то ке время вопроси классификация высших- таксонов отрада и их филогенетических' отношений остались манеразработанными, что связано о морфоэко-яогячэекой спецификой группы и ее однородностью. Так, все современные представитеяи отряда являются внеокоспещгализировакными паразитами, обитающими в сходных условиях. Морфологическая цельность отряда проявляется в наличии большого числа параллелизмов. Ископаемые блохи, известные из балтийского янтаря (эоцена), не отличаются or современных форм рода Palаеоpay11а.
По ныне принятой классификации отряд делится на надсемейства Puliooidea и Malacopaylloldea , объединяющие по два семейства каждое, а также надоем. Cera-tophylloidea , включающее остальные 12 семейств ( Jordea , 1948; Johnson, 1957). В последнее время была опубликована еще одна классификация, по которой отряд делится на 5 надсемеЯств ( Smlt , 1982). Таксоны в этих классификациях определяются по комбинациям огдельннх признаков, каждый из которых может встречаться у представителей других систематических групп ( Jordan , Ї'9'Ш). Недостаток существующих классификаций заключается в отсутствии четких морфологических критериев выделяемых таксонов. Единственная опубликованная филогенетическая схема отряда, предложенная К. Ляорданом, до настоящего времени таь'.ет осталась без обоснования.
Дальнейшее развитие классификации отряда возмогло только на Зазе фундаментальних сравнительнл=янатом!гческтс исследования. Новые перспективы в этой области открывает использ'дашт, наряду
со световой, растровой электроннй микроскопии. Такие исследования даюг возможность получить новію датшо о строении блох, формах и пределах эволющгощшх преобразований jk структур, позволяют прояснить пути эволюции отряда. Новые дашше по генетической детерминации морфогенеза насекомых, морфофункциопалышй анализ взаимосвязей структур тела блох позволяют виявить филетически скорре-пированше признаки, необходимые для обоснования классификации отряда. Ревизия классификации создаст необходимые предпосылки для подготовки до сих пор отсутствующей сводки по фауне блох России и сопредельных стран.
Цйлъ и задачи исследования. Основная цель работы - обоснованно макросистемы отряда блох, т.е. его классификации на уровне надсемеиотв и семейств и установлении филогенетических отношений между ними. В связи с этим были поставлены следующие задачи: Ї) детально изучить строение скелетных образований тела блох методами световой и растровой электронной микроскопии, 2) провести сравнительно=анатомическое исследование структур грех гагм тела блох - головы, груди и брюшка, 3) выявить ыорфофункциональше подсистемы каждой из гагм, 4) установить тенденции эволюции отдельных структур и морфофункционалышх подсистем, 5) на основании признаков морфофункционалышх подсистем выделить в пределах отряда группы семейств, 6) провести анализ распространения семейств блох и паразито=хозяйственных связей их представителей, 7) в итоге проведенных исследований разработать схему филогении отряда.
Научная новизна. С использованием световой и растровой электронной микроскопии изученн признаки, принадлежащие к 166 структурам у 400 видов блох, относящихся к 276 родам и подродам. Для решения поставленных задач были привлечены ранее не использовав- . иибся признаки ьаднещечного моста, сгернигов и фрагы груди, каркаса и внутренних склеритов эдеагуса, аподеми 9=го тергита самцов и ряда других образований. Для обоснования классификации и филогении отряда были отобраны филетически скорреляровашшэ признаки, принадлежащие к 9 морфхзфункциональньм комплексам. Выделено 4 основные эволюционные направления, представленные пуликоидным, пи-гиопсиллоидннм, хиотрихопсиплоидшы и церагофпллоиднш комплексами сеиойсгв. Данным группам семейств придан ранг инфраотрядов. Лкфраотряд Pulicomorpbe подразделяется на 5 надсемейств, Hlat-richopayllomorpha - Ш 3, инфраотрЯДЫ Cefatophylloaorpha И
pygiopayllomorphc представлены одним ігадсемггАством кауднй. Видаленії 5 надсемеііетв ( Coptopaylloidea, Ancia-tropayHoidaa, Pygio-paylloidaa, Macropsylloidea, Stophanocircidcideft ), а объем двух ( Ceratophylloidea И Hyatriclwpaylloiden ) существенно перпсмог-рен. Рассмотрены особенности парэзиго=хозяннннх связей и географического распространения представителей семейств инфраотрядов, проведен анализ состава и оиязей фаун ооогеографичеекгес областей на родовом уровне. Обоснованы гипотезы о путях распространения семейств.
Теоретическая и практическая ценность. Внявлеїш направления и закономерности эволюции структур и органон блох. Установлены закономерности распространения их семейств. По признакам морфо-фушщиональных комплексов обоснована классификация нлдеємейств и семейств отряда,, предложена схема их филогенезглческих отношений. Обосновывается положение о том, что филетичоски скоррэлнровпнннв признаки, по которым выделяется таксон, должны бить независимыми (не связанными непосредственными генетическими, функциональными и уэкоадаптиЕНЫми связями). Независимые признаки устанавливаются путем анализа особенностей структур, принадлежащих к различи морфогонетическиикомпартмёнтами интегрирующих их морфофункцио-налышм подсистемам.
Полученные данные о строении блох создают основу для более надежной идентификации таксонов различного уровня, а также позволяют унифицировать их диагнозы.
Материал и методика. Для сравкитольно-аютомического исследования использовались бальзамные препараты 400 видов, относящихся к 281 роду и подроду (91$ от всех известных таксонов отого ранга). Головная капсула, антенны, ротовой аппарат, структури груди, одеагуса, половой клешни и уодіїфіширозанннх сегментов брвика изучались в растровом электронном микроскопе ("Сторэоскан =11", "Хитачи s=570") у 90 видов и 53 родов. Било получено и проанализировано 7800 фотографий. Были также изготовлены 360 препаратов отдельных структур. Мускулатура груди и гениталий блох били исследованы методами реконструкции по серийным гистологическим срезам у 9 видов.
Для исследований были использованы коллекции Зоологического института РАН, Национальной коллекции блох плени проф. И.Г. Иоф-фа Научно=исоледоютельского противочумного института Кавказа, Британского музея (Естественной Истории), Зоологического музея
МГУ, Австралийской национальной коллекций насекомых, коллекции блох Университета штата Айова, Смитсониановского института, а также материалы, полученные от отдельных лиц.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на семінарах лаборатории паразитологии ЗВД РАН, отчетной сессии ЗШ РАН по итогам работ за 1983 г., на Ежегодных чтениях памяти академика Е.Н.Павловского в І989 г.. Ежегодных чтениях памяти Н.А.Холодковского в апреле 1994 г., на Международной конференции "Результаты и перспективы будущих исследований по блохам в Палеарктике. ... " (Братислава, 1983 г.), на X Съезде Всесоюзного энтомологического общества в сентябре 1989г.
По теыз диссертационной работы опубликовано 30 работ общим объемом 26 печ.л.
Структура и объем работы. Диссертация занимает 300 машинописных страниц и состоит из Введения, раздела "Материал и методика", 8 глав. Обсуждения, Выводов и Списка литературы из 195 названий (77 русских и 118 иностранных). Текст иллюстрирован 15 таблицами, 235 оригинальными микрофотографиями и рисунками.