Введение к работе
Актуальность исследования. Слепни - двукрылые насекомые, в основной массе кровососущие, широко распространены и тесно связаны с хозяйственной деятельностью человека. Кроме вреда, наносимого людям и животньад^нереносом возбудителей ряда инфекционных и инвазионных болезней, ежегодные сезонные потери вследствие нападения слепней только на крупный рогатый скот составляют около 20% мясо-молочной продукция. Поисками оптимальных способов защиты от гнуса, и в частности от слэпней, заняты ученые многих стран. Сведения об экология личинок и их развитии, составляющем около 9 продолжительности онтогенеза, входят- в основу знаний, необходимых для разработки превентивных экологических мер. Изучение слепней предстаоляет и научный интерес, поскольку несмотря на относитальнуп древность происхождения а наличие многих примитивных черт, на современном этапе эволюции семейство является однии из пятя наиболее крупных я распространенных в отряде. Видовое богатство слепней представлено в мировой фауне более чом 4200 видами из 133 родов, около 560 из пах известна для Палсаркмки.
В истории изучения слепней, подобно большинству других групп насекомых основное внимание уделялось взрослым формам, на доля личинок за последние 100 лот приходится около Ы% отечественных публикаций. Достаточно подробно исследованы наружная морфология, экология и развитие личинок некоторых распространенных видов; фрагментарно - анатомяя и возрастные изменения морфэлогнп, Однако, большинство упомянутых работ, касаясь изучения личинок отдельных ендов а очень редко група видов, не давалн представления о морфологическом и зоологическом диапазоне разнообразия представителей семейства. Специальных исследований личинок, охватывавших фауну отдельных регноноо, подобно исследованиям взросли аори, практически но проводилось, за исключением ряда работ Р.Г.Соболевой па Дальнем Востоке, fee насколько десятилетий энтомологами обоуядае-тоя необходимость привлечения результатов лзуязипч личинок Л/50Я-комнх для реыеная вопросов систематики, фигогт»ин, а таете прикладного наирааченяя керорна с члрагипатьадая, что я пярздо'ило паправдэняв настоящий работы.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - на основании специального всестороннэго изучения личинок слепней из различных ландшафтно-зональных районов оценить значение их морфологических и экологических особенностей для таксономии, систематики, филогении и исследования путей формирования фауны на примере видового состава этих двукрылых территории бызшаго СССР. В процессе работы решались следующие задачи:
-
Типологизацйя мест развития и вьшлода, исследование морфологии и экологии личинок слепней в различных ландшафтно-зональных условиях.
-
Определение границ морфологической и физиологической адаптации у личинок из различных по условиям местообитаний, выявление корреляции между факторами среды обитания и состоянием адаптивных структур с целью установления критериев для построения морфологически обоснованной системы жизненных форм.
-
Выяснение сравнительной ценности таксономических признаков личинок для усовершенствования системы семейства; идентификация личинок различных видов и создание определителя. '
-
Использование данных о морфоэкологпческях типах личинок для исследования путей фэрмировакия фауни Палаарктики.
-
Выяснение филогенетических связей в пределах надсемей-стза, с учетом результатов изучения основных структур личинок.
-
Выявление состава и эффективности организмов, поражающих личинок слепней различных жазнэняых форм; исследование диагностики', патогенеза п этиологии различных паразитозов.
Научная новизна,. Работа является оригинальным, наиболее полным исследованием личинок слепней из различных лацдшафтно-климатических районов Восточной Европы, Кавказа, Средней Азии и Казахстана. В работе впервые:
выявлены места развития и выплода личинок слепней пустынных, -среднегорных и альпийских комплексов; установлено наличие корреляции между основными факторами среды обитания и характеристиками ряда морфологических структур и физиологических показателей;
исследовано значение ряда морфологических признаков, в том числе адаптивных,предложены новые критерии для таксономия оем?йстра я идентификации личинок. Это относится,в частности,
к форме и строению прианального валика и наличию прианальных структур; форма хетоидов частя реофяльных и псаммобионтных видов. Составлены оригинальные определительные таблицы, сделаны описания и рисунки личинок 110 элементов фауны, предложена унифицированная схема описапия. Установлены границы применения в филогенетических системах признаков, связанных с морфофункцио-нальными структурами;
. - составлена таблица для определения жизненных форм личинок слепней с использованием сочетаний конкретных морфоадалтив-ных признаков, наиболее характерных для различных экологических типов. Система жизненных форм дополнена новыми категориями, в которые вошли личинка групп видов с неизвестной ранее экологией. Вопреки существовавшему ранее мнению о морфологическом сходства личинок слепней и "отсутствии четких границ в местообитаниях Врешиагинальных фаз", установлено, что спектр жизненных форм личинок табшгад относится к наиболее широким в отряде;
- проведен обзор существующих систем надсемейства, с целью
fex оценки предпринято ыорфофункцискальное изучение строения
ІГоловн и ротовых органов личипок из G семейств, фигурировавших
к составе надсемейства в различных системах; на основании полу
ченных данных подтверждена состоятельность выделения надсемейст-
ЁЯ Rhagionoidea И СОсгаВ НаДОемеЙСТВа Tabanoidea, выявлены
различая в строении тенториума у личинок различных таксонов внутри семейства Tabanidae.
- установлен видовой состав организмов, поражающих личи
нок слепней и' экстенсивность поражения ими в зависимости от
окруаающих условий; изучены распространение, экология и циклы
развития основных групп паразитических организмов, особенности
паразито-хозяиннх отношений и этиология паразятозов; установле
ны особенности патогенеза и диагностика болезней личинок.
На зашиту .выносятся следуюаие основные положения:
-
Использование признаков личинок для усовершенствования таксономии и системы семейства.
-
Оригинальная система яязненнкт форм личинок слепней, разработанная на основа комплексов морфоадаативных структур, свойственных личинкам различных жзрроэяолог;гчесянх типов.
-
Использование морфологии и экологии литхнок с, гсш-.п
_ 4 -
установления путей формирования фауны семейства в пределах Пало-арктики.
-
Таксономическое значение различных признаков и оригинальные определительные таблиць' для личинок 102 вадов, 52 из которых описаны впервые.
-
Таксономический состав паразитов и их значение в снижении численности личинок слепней различию: жизненных форм.
-
Оригинальнее данные об экстенсивности порог:оняя личинок различны.га видами паразитов, а такжо патогенезе и диагностике основных паразитозов.
Теоретическая к практическая ценность работ:;. Всестороннее изучение личинок слепней, предпринятое в настоящей работа, позволило, установить важные особенности эволюции семейства, заклв-чаюциеся в концентрации значительной доли адаптивной нагрузки на личиночкой стадии. Раскрыв?.? на примере одного из наиболее крупных сэмеЯстч ъ отряде закономерности специализации организмов в квс'гаобрааил их отношений с шешей средой, работа вносит су?::-"гв»ішнй вклад в познание аспектов кор|ологичеекой эволюции насекомых. Вперше выявлены и детально рассмотрены с морфрфунквдь натъных позиций пути формирования различных морфологических структур личинок слепней. Их характеристики предложены в качестве основы для типизации жизненных форі. .Еальнзйяее изучение жизненных форм, представленных лишь в Палеаркткке спектром различных морфотипов от пустынных псаммобионтов до реофилов, открывает пути к решению вопросов не только систематики, таксономии и формирования региональных фаун слепней, но и адаптивного морфогенеза организмов, находящихся на соответствующем уровне эволюционного развития.
Практический итогом изучения личиночных форм явилось использование их морфологических признаков в сочетании с признаками взрослых насекомых для уточнения объема таксонов к совершояство-валия cucie.vw семейства. Внделен -новий подрод и описано 3 вовні для науки гида; в роде табанус выделена новая группа, уточнен объем 3-х групп н групповая принадлежность 9 видов; установлен видовой статус для 5 представителей рол?. В результата анализа нааболоэ обширного и разнообразного материала определена откоси-*А"ьная ценность морфологических структур для идентификации личинок, установлены Гранины использования в филогенетических сксте-
мах характеристик морфоадаптивных признаков, предложена унифицированная схема описания личинок.
Непосредственным выходом j практику являмся накопленные в процессе исследования дашшэ об условиях и образе кизня личинок, а такие составе и эффективности юражающж их органив- . мов, что составляет необходимую основу для правильной оценки возькшюсти ограничения численности слепней а различных зонах, ландшафтах и биотопах. Опубликованный автором "Определитель личинок слепней" содержит данные о личинках 110 видов'и подвидов слепней п составлен с учетом доступности как для научных, так и для практических работников санитарпо-элздомиологическйх и ветирааарннх служб.
Мятдпул.іт методики: Работа выполнена в 1975 - 1991 гт в Институте зоологии им. И.И.Шмальгаузена АН Украины. Материалом для исследования послужили в основном собственные сборы соискателя, составивши болев 16S0 взрослых касекошх н около 21000 личинок, из которых выведено 1886 имаго. Сборы и наблюдения проводились в большинстве районов Украины, отдельных районах Карелии, Белоруссия, Литьн, Эстонии и Молдовы: достаточно пла-номерво исследована территории Кавказа и Закавказья, Средней Азии и юго-востока Казахстана. В целом собрана наиболее обширная з Иалеарктлко коллекция личинок 116 элементов фауны из 3-х подсемейств, 6-я триб и 12-а родов, исследована таяла материалы, иолученныо яз США я Японии.
Массовые сборц для учета плотности распределения и выявления эффективности поражающих организмов проводили ко общепринятой методике. Во время поисковых сборов, стававших цаяьв обна-рузвшга неординарных ызстообятаяий з различных климатических районах, обследовались всезозшзлкэ субстрата /корк<зввда рас-тэниа, разлагающаяся дрввеезна, якскремептн копытных, трупы иелках позвоночных животных:, почвн различной структуры, состава и-влажности, -донина слоЗ различных водоемов я рек/. Раофшгьных личинок собараля з горных реках с помогав сита собственной конструкция. Во врзия сбора матзркала регистрировали характеристики местообитания а ва&явдешгя за поведением -тачанок в естественных условиях, что необходимо для правильной трактовке рэгуЛ-ггатоа поелвнушчго дар^офупкаяояальчого язучвкич осК.
Личинки всех видов, представленных в работе, непосредственно исследованы диссертантом, рисунки и описания оригинальные. Для зарисовки наружного строения личинок, усыпляли эфиром, что предотвращает искажение естественной формы тела и деформацию / втягивание/ локомоторных придатков, часто происходящих при фиксации спиртом. Идентификация личинок осуществлялась после доращивания их по собственной методике /Андреева, 1984/ до окукливания и вывз-дения имаго. Достоверность видового определения взрослых насекомых в спорных случаях подтверждалась профессором Н.Г.Олсуфьевым.
В исследованиях, связаных с реконструкцией этапов фауногенеза слепней Палеарктики опирались на палеоклиматические данные и сведения по динамике ландшафтных формаций из следующих источников! Гросгейм 1948; Лавренко, 1951; Маруашвшш, 1956; Милановский, 1956; I960; 1977; Верещагин, 1959; Комаров, 1961; Синищш, 1962; 1965; Бабаев, Федорович, 1970; Костенко, 1970; Пахомов, 1971; Ушаков, Ясаманов, 1984. Для районирования Палеарктики использована схема, предложенная Лопатиным, 1980.
Для морфэметрических, гистологических и биохимических определений попользовали личинок старшего возраста в период между линьками. Для определения соотношения площадей покровов, различающихся подструктуре из фиксированных личинок через передний конец удаляли внутренности и, окрасив кутикулярно-мышечную оболочку метиленовой синью, сдавливали ее с боков между двумя предметными стеклами. С помощью рисовального аппарата на качественном пергаменте делали рисунок личинки, отмечая участки с хетоидной и глянцевой структурой. Затем рисунок разрезали и изображения различных участков взвешивали на аналитических весах, затем определяли отношение веса кавдой из частей к общему и подсчитывали их соотношение.
Для получения срезов покровов личинок фиксировали смесью Буэна с последующей обработкой тканей для заливки их в парафин. Проводившейся по методике, разработанной Семеновой Л.М. /1975/. Парафиновые срезы толщиной 7-10 мкм получ&та с помощью санного микротома и наклеивали смосью глицерина и белка на предметные стекла. Окрашивали препараты азановым методом по Гейденгайну, представляющему модификацию метода Маллори с более четким окра-іггванкем тканей /Пирс, 1970; Лилли, 1971/. Этот метод окраски давт пр-эд^тавление о сравнительной плотности и типе строения различных, слорв покровов и с успехом использован Семеновой /1961; Г:?'о/. Пг"чярчтч иселодоваля на микроскопе МЕЯ-3, толщину слоев
кутикули измеряли окуляр-микромэтром в области У-УП сегментов тела.
Опр-зделениа содержания жировых веществ в кутикуле личинок проводили по методу Фолча в модификация Т.Л.Ипатовой /1973/, поскольку этот метод имеет ряд преимуществ по сравнению с методом Сокслэта.'
Активності ферментов определяли в гомогенатах слюнных желез, средней кишки и кишечном содержимом. Иротеолитическую активность устанавливали по методу Энсона а Мирского, аглилолити-ческую - по методу Смята и Роя /Вилкова, 1976/. Ферментативную активность лизоцима определяли методом диффузии в агар /Лабяк-скал, 1978/. В качестве субстрата использовали ацетоновый препарат клеток Micrococcus lioodeiotioua, агаровый гель готовили па фосфатном буфере рН - 6,8. Для количественной оценки использовали серию известных разведений яично-кристаллического лизоцима.
Изготовлено 376 препаратов деталей голови в смеси Фора-Берлезе и 130 временных препаратов для изучения морфологии головной капсули; 58 препаратов для изучения морфологии задних дыхалец, в том числе 30 для сканирующего микроскопа и 640 препаратов с гистологическими срезами покровов.
Консультативная помощь в идентификации различных паразитических организмов оказана Э.З.Коваль, И.А.Рубцовым, Н.Г.Левченко, Э.С.Спиридоновым, В.Ф.Зайцевым, К.А.Джаяокман. Определенна активности ферментов у насекомых, относящихся к различным ииз-ненкым формам, проводили в комплекса со специалистом по биохимии к.б.н, Нагорной И.Ы.; гистологические и биохимические исследования покровов личинок под нашим руководством проведаны дипломантом Киевского государственного университета игл. Т.Г. Шевченко Хмвлввской Л.С.
Апробация ч публикация результатов. Результаты пс различным разделал исследований докладывались и обсуждались на XI Международном коллоквиуме по патологии яасекомшс /1973,Прага/; Х1У Мэддународном Тихоокеанском паузном конгрессе /1979,ХвЗзрозск/; XI Международном коллокпяуме по почвенной зоо.яогяя /1935,Мтск--иа/; 1 и ГІ Международных конгрессах по диптерологаа /ГЯЗб.Еуда-пэит; 1990,Братислава/; ХП '-'.гчуународном сламзиумэ по гчіґом'офч-уяэ Ср?д''-эй !м>г/„'Л1/ ,'l^tF.n?p/iLj(-,X '-и:?я-ч.т Рor:?т го i»CT5i--c-v'j
гического общества /1984, Киев; 1989, Ленинград/; У1 Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии /1978, Минск/; Ш Всесоюзном диптерологяческом симпозиуме /1982, Белая Церковь/; 1У и У Зоологических конференциях БССР /1976; 1983, Минск/; 1 республиканском совещании по биомзтоду и патологии насекомых /1982, Канэв/; Ш съезде УЭО /1987, Канев/; на ученом совете Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена АН Украины /1991/.
По теме диссертации опубликовано 53 работы.
Структура и объем работы. Основной текст диссертации состоит из введения, шести глав, выводов и изложен на 213 страницах машинописи /включая 12 рисунков и 11 таблиц/. Список цитированной литературы содержит 317 работ, в том числе 117 работ иностранных авторов. Приложение представлено в виде двух монографий: "Экология личинок слепней и их паразитозн".-Киев: Наук.думка, 1984.- 172 с. 10,5 уч.-изд. листов, иллюстрирована 45-ю оригинальными рисунками; "Определитель личинок слепней. Европейская часть СССР, Кавказ и Средняя Азия".-Киев, Наук.думка, 1990.-172 с. 15,5 уч.-изд. листов, иллюстрирована 66-ю оригинальными рисунками.