Введение к работе
Актуальность и обоснование темы исследования. Пчелы - надее-меиство Apoidea - это одна из наиболее прсцветаюішх в настоящее время групп насекомых, насчитывающая около 21 тыс. видов, принадлежащих к 509 родам 11 семейств. Являясь основными опылителями цветковых растений, пчелы составляют важный компонент подавляющего большинства наземных экосистем. Одновременно они играют и значительную роль в хозяйственной деятельности человека, обеспечивая получение урожая энтомофильных культур, а повсеместно разводимая медоносная пчела, кроме того, дает продукты питания и фармацевтики. Благодаря разнообразий в биологии и прежде всего в способах гнездования, пчелы уже давно привлекают внимание исследователей.
Многочисленные данные по биологии, полученные в основном за последние 40 лет, охватывают фактически все трибы и большинство родов пчел. Их правильная интерпретация возможна только на основе глубоко разработанных и убедительно аргументированных представлений о происхождении пчел, о путях эволюции их гнездования. Высказанные к настоящему времени мнения о первичной пчеле и о некоторых эволюционных тенденциях в строении гнезд и гнездовом поведении пчел носят разрозненный характер, во многом устарели или неверны в своих исходных посылках, в частности не увязаны с морфологией.
Наличие у пчел всех уровней социальности - от чисто одиночных до одних из наиболее продвинутых видов в социальном плане среди насекомых - делает их важным объектом для выяснения причин и путей возникновения и развития социальности у насекомых. Особенности социального поведения пчел, и прежде всего представителей подсемейства Halictinae, уке послужили основой для разработки большинства из современных гипотез о происхождении социальности. Вместе с _ тем ни одна из выдвинутых до настоящего времени гипотез не давала ясного ответа на этот вопрос. Также неясны были пути и условия перехода пчел к социальному образу жизни. Оба эти вопроса несомненно представляют большой теоретический интерес, поскольку возникновение нерепродуктивной касты рабочих особей, свойственное эусоциальнъы насекомым, не может быть объяснено с позиций классического естественного отбора.
Дель и задачи. Цель настоящей работы - на основании анализа всех известных сведений по биологии пчел с привлечением оригинальных данных проследить основные направления эволюции гнездования пчел и становления у них социального образа жизни.
Для этого было необходимо решить следующие задачи: 1) изучить гнездование пчел из различных таксонов; 2) собрать, обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по строению гнезд и гнездовому поведению пчел; 3) выявить морфологические структуры, участвующие при строительстве гнезд, исследовать сопряженность их варьирования с изменениями в гнездовании; 4) реконструировать морфобиологический облик первопчелы и предков основных групп пчел; 5) обобщить данные об особенностях социального образа жизни во всех группах пчел; 5) провести сравнительный анализ существующих гипотез.о происхождении социальности у пчел и других насекомых.
Научная новизна и теоретическое значение. Выдвинута и обоснована новая гипотеза о происхождении пчел, основу которой составила реконструкция морфобиологического образа первопчелы - ближайшего общего предка надсемейства Apoidoa. Показаны основные направления эволюции гнездования пчел, при этом выдвинуты нозые гипотезы о путях становления семейств Mogachllidae и Aplaae. Выделены и обоснованы 4 независимых пути перехода пчел к поселению в готовых полостях. Впервые установлено губительное действие на личинок пчел твердых включений в корме и показано, что обеспечение чистоты запасаемого корма служит одним, из основных лимитирующих условий в эволюции гнездования пчел. Изучено гнездование 28 видов пчел, биология которых была ранее неизвестна; при этом выявлен новый тип гнезда без ячеек у Matallinella brevicornls, объяснено его происхождение и показаны группы пчел,, у которых возможно обнаружение таких гнезд.
Найдено решение проблемы полигинкого основания семьи у социальных перепончатокрылых насекомых в рамках "гипотезы гаплодипло-идии" Гамильтона, что снимает основной аргумент, направленный против этой . гипотезы, и дает возможность принять ее как единственное реальное объяснение генетического механ.изма, позволяющего возникать эусоциальности у данной группы насекомых. Показано, что альтернативные гипотези о происхождении социального образа жизни у насекомых основаны на ошибочных сведениях и неверной интерпретации данных, а также постулируют нереалистичные начальные уело-
- 5 -вия возникновения зусоциальности. Показано, что развитие эусоци-альности во всех группах пчел могло идти только суСсоциальным путем. Выделены и обоснованы 8 этапов развития эусоциальности и приведены реальные примеры среди пчел, соответствующе каждому из этапов.
Практическое значение. Полученные данные по биологии видов, имеющих хозяйственное значение, позволяют применять их при организации опыления энтомофилышх культур. Разработана модель, описывающая опылительный процесс на поле люцерны в зависимости от численности диких пчел с учетом эффекта старения цветков люцерны и прогнозирующая урожай семян (Радченко,- Песенко, 1990). Методика повышения численности и эффективного использования пчел для опыления люцерны (Радченко, 1982а; Боднарчук, Радченко, 1985; Песенко, Радченко, 1992) позволяет значительно увеличивать урожай ее семян. Впервые- установленная возмомюсть стимуляции процессов оогенеза и повышения кизнеспособности самок одиночных пчел (на примере люцерновой пчелы-листореза), путем их наркотизации углекислым газом, мокет быть использована для резкого увеличения плодовитости искусствено разводимых популяций хозяйственно важных видов пчел.
Материал. В основе работы лежат иследования биологии пчел, проводившиеся автором на территории Донецкой, Луганской, Запорожской, Полтавской, Херсонской; Крымской обл. Украины (1970-1991) и в Туркмении (1978). Всего изучено более 3 тыс. гнезд 106 видов пчел, принадлежащих к 40 родам 7 семейств. Кроме того проведены многочисленные полевые и лабораторные исследования и эксперименты по гнездовому поведению пчел, а такле поведению 14 видов клепто-паразнтических пчел. Для выделения и анализа адаптивных морфологических признаков пчел, сопряженных с особенностями их гнездования, исследованы представители (всего около 10 тыс. экземпляров) 282 родов (из 394 родов мировой фауны) всех надродовых таксонов непаразитических пчел, (26 триб, 14 подсемейств, не разделенных на трибы и 4 семейства, не раэделенных на подсемейства и трибы), за исключением трибы Manuel іnl, которые хранятся в коллекциях Зоологического института РАН. В опытах над люцерновой пчелой-листорезом (Nfegachile rotundata) мной исследованы оварии более 400 особей.
Публикации и апробация результатов. По защищаемой теме опубликовано 27 работ и 2 работы, в том числе монография объемом 20 п. л. , находятся в печати.
Сообщения по теме диссертации сделаны на X съезде ВЭО (Л., 1989), конференциях и отчетных сессиях Института зоологии АН Украины (1977, 1979, 1988), семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института и заседаниях ВЭО (1989-1992).
Внедрение предложенных автором методов использования пчел для опыления люцерны в хозяйствах Донецкой обл. Украины дало высокий зкономический эффект.
Структура и объем работы. Диссертация изложена наУ?0страни-цах машинописного текста, из них 300 страниц "чистого" текста, список литературы включает ЭоОнаименований, в том числе Ыо работ иностранных авторов, работа иллюстрирована 143 рисунками и'Б таблицами, состоит из введения, 7 глав, разделенных на 3 части и приложения, в котором приведен индекс видов с указанием их над-родовой принадлежности. Каждая из основных частей (П и Ш) начинается с обзорной главы.