Введение к работе
^Актуальность проблемы. В течение длительной эволюции у насекомых выработались разнообразные жизненные стратегии; на-правленные на адаптацию к ритмически изменяющимся условиям внешней среды. Среди них известны различные, иногда очень сложные годичные циклы, структура которых определяется числом поколений, календарной приуроченностью отдельных стадий онтогенеза, включением в цикл разных форм физиологического покоя. Изучение сезонных стратегий - одна из важнейших областей экологии насекомых.
Теоретическое значение этих исследований обусловлено не только важностью проблемы хронометрии - измерения времени живыми организмами, но и тем, что насекомые являются одним Из главнейших компонентов всех наземных и водных биоценозов,' благодаря обилию видов и численности особей. Они входят в цепи питания многих живых организмов и составляют нижние трофические уровни. Исследуя сезонные циклы насекомых, мы получаем не только ключ к пониманию временной организации экосистем, но и реальный инструмент для управления биоресурсами.
Прикладное значение исследований сезонных циклов "насекомых переоценить трудно, поскольку они затрагивают разнообразные сферы практической деятельности человека. Главные из них; анализ и прогноз фенологии вредных и полезных видов; биологический контроль численности вредных видов; биотехнология; охрана окружающей среды. Успехи в любой из этих областей человеческой деятельности невозможны без фундаментальных исследований сезонных циклов и механизмов их регуляции.
Центральное место в изучении сезонного развития насекомых занимает проблема фотопериодизма. Исследования в этом направлении были начаты в конце 40-х годов. Их итогом явились первые крупные обобщения А.Лиса (Lees, 1955) и А.С.Данилевского (1961). Позже появились монографии по фотопериодизму и дйапаузе насекомых (Saunders, 1976, 1982; Тыщенко, 1977' Заславский, 1984; Tauber еГа!., 1986; Danks, 1987, 1994; Виноградова, 1991), охватывающие разнообразные стороны проблемы. Они создали прочный фундамент для дальнейшей разработки и углубления теории фотопериодического контроля сезонного развития и поиска путей ее * практического применения.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - продолжить исследование экологических механизмов регуляций разных типов сезонного развития насекомых, изучить основные параметры
фотопериодической реакции, участвующие в синхронизации жизненного цикла с ритмом внешних условий, и оценить их роль при широких внутри- и внеареальных перемещениях насекомых.
В ходе исследования выяснялись следующие основные вопросы:
- роль фотопериодической реакции и ее основных параметров
в синхронизации развития насекомых с ритмом климата;
эколого-географическая структура вида и адаптивные возможности локальных популяций разных видов при внутриареальных перемещениях;
значение сезонно-циклических реакций адвентивных видов при формировании вторичных ареалов;
применимость экологических характеристик, полученных в лабораторных и полевых опытах, для анализа и прогноза фенологии природных популяций насекомых.
Научная новизна. В диссертации на основе обобщения литературных и оригинальных экспериментальных данных разработаны принципы анализа и прогноза фенологии видов с разными жизненными стратегиями. Выявлены основные параметры фотопериодических реакций, участвующие в синхронизации сезонного развития с ритмом климата и определяющие возможность широких внутри- и внеареальных перемещений. Исследованы нормы их температурной и географической изменчивости. Установлена однотипность регуляции поливольтинного цикла на основе длиннодневной фотопериодической реакции и многообразие путей осуществления моноволь-тинного сезонного цикла. Предложена обобщенная схема способов поддержания моновольтинизма. Экспериментально доказано отсутствие сезонно-циклических реакций у гомодинамных видов и невозможность их круглогодичного обитания в умеренных широтах. На большом числе объектов показана возможность эффективного использования характеристик, полученных в лабораторных и полевых опытах, для анализа и прогноза фенологии природных популяций.
Практическая ценность. Материалы, представленные в диссертации, обеспечивают научный фундамент для решения многих прикладных вопросов, связанных с анализом и прогнозом фенологии, динамики численности и распространения насекомых. Их практическая ценность определяется с одной стороны методическими подходами, с другой - конкретными данными, полученными в процессе выполнения работы, поскольку подавляющее большинство изученных объектов - виды, имеющие хозяйственное значение. Накопление примеров строго проведенного анализа фенологии на основе экспериментальных данных с учетом фотопериодических адаптации способствует созданию базы для разработки обобщенной
5 модели прогноза развития насекомых в природе. Полученные результаты и методы анализа вторичных ареалов адвентивных видов могут принести существенную пользу для осуществления программ
интродукции новых видов энтомофагов,Г так как позволяют оценить
потенциальные возможности натурализации их за пределами ареалов. Они важны также для разработки теории и практики карантина. Материалы, полученные при изучении сезонных адаптации насекомых, особенно важны и могут непосредственно использоваться для разработки регламентов лабораторного ведения культур насекомых и совершенствования технологий их промышленного разведения. Управление развитием активных стадий, повышение продуктивности, индукция и прекращение диапаузы в нужное время, оптимизация условий и сроков хранения биоматериапа, разработка пищевых субстратов и многие другие вопросы решаются на основе фундаментальных исследований. Полученные данные могут быть полезны и в области охраны окружающей среды.
Материалы диссертации использованы в курсах лекций "Экология насекомых", "Сезонные циклы насекомых", "Экология насекомых-фитофагов" и "Экология насекомых-энтомофагов", читаемых на кафедре энтомологии С. Петербургского государственного университета.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на чтениях памяти проф. А.С.Данилевского (Ленинград, 1982, 1987, 1995, 1996); на YII (Ленинград, 1974), IX (Киев, 1984), X (Ленинград, 1989) съездах Всесоюзного энтомологического общества; на Всесоюзном симпозиуме "Холодостойкость насекомых и клещей" (Тарту, 1971); на симпозиуме "Фотопериодизм животных и растений" (Ленинград, 1978); на I (Москва, 1986) и II (Москва, 1989) Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых; на Всесоюзных координационных совещаниях по вопросам прогнозирования фенологии, динамики численности и распространения основных вредителей сельскохозяйственных культур (Минск, 1987, Ереван, 1988); на Y Всесоюзном совещании по фенологической индикации и фенопрогнозированию (Алма-Ата, 1984); на Всесоюзном совещании "Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей, болезней и сорняков" (Москва, 1984); на Всесоюзном семинаре "Применение новых, химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и сорняками растений" (Москва, 1987); на всесоюзной научно-производственной конференции "Биологический метод защиты растений" (Минск, 1990); на YI Совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (С.Петербург, 1993); на ежегодных чтениях японского энтомологического общества (Токио, 1992, 1993); на
XIII Международном конгрессе по защите растений (Гаага, 1995); на
2 Международном симпозиуме по эко-физиологии беспозвоночных
(Прага, 1995).
По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, из них
3 депонированные монографии.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из Введения, 5 глав, выводов, списка литературы (240 работа на русском языке и 325 - на иностранных языках), 87 рисунков и 11 таблиц. Объем диссертации 3$~L стр., из них ^J2J основного текста.