Введение к работе
Актуальность темы. Известно, что в силу ряда теоретических и прикладных интересов прибрежные биогеоценозы представляют места особого внимания для исследования, особенно с эволюционно-экологической точки зрения (Гиляров, 1949) и как вариант дестабилизированной среды (Залетаев, 1989). Характерен всесторонний подход к изучению животного населения прибрежий в связи с водными режимами (Беклемишев, 1956) и типами почв (Мордкович,1968).
Одним из направлений может быть изучение населения почв прибрежных биогеоценозов в сукцессионном цикле развития речных долин (Крашенинников, 1951; Полынов, 1956), включая и водоразделы. Разворачивающиеся в системе отмелей и террас первичные сукцессии, включающие и развитие почв, оказываются с почвенно-биологической точки зрения изученными недостаточно.
Наиболее удобным объектом для изучения сукцессионной динамики являются напочвенные и особенно почвенные беспозвоночные (Разумовский, Тихомирова и др., 1984). Среди последних особенно показательны мезопедобионты. Их преимущества: повсеместное распространение, не дублируемость никакими другими группами организмов при деструкции растительных остатков и в процессах гумификации (Стриганова, 1980), что ускоряет процесс сукцессии биогеоценозов (Стебаев, 1991), биоиндикационная ценность (Гиляров, 1965), выражающаяся в чутком реагировании на смену наборов элементарных почвенных процессов (Стебаев, 1971; Мордкович, 1977).
Морфо-экологический подход к оценке экоморф, которые являются "зеркалом" окружающего ландшафта (Бей-Биенко, 1951), вскрывает основные закономерности адаптации организмов к обитанию в почвах и до настоящего времени рассмотрен лишь для отдельных семейств. Примерами являются система жизненных форм для Carabidae (Шарова, 1981), единственная объединяющая личинок и имаго, а также исследование по личинкам Tenebrionidae (Келейникова.1968). Между тем дальнейшее развитие этого направления и построение единой системы экоморф почвообитающих личинок Holometabola совершенно необходимо для экологических исследований почв.
Цели и задачи исследования. Исходя из выше сказанного, цель исследования - выяснить закономерности сукцессионного распределения
экоморф меэопедобионтов в долинах горно-степных рек от истоков до устий. Такая цель определяет решение ряда следующих задач:
1. Изучить основные типы внешней морфологии почвообитающих личинок насекомых с полным превращением и некоторых многоножек для приведения их в единую систему и использования последней как языка при зоодиагностике почв.
2. Исследовать животное население почв у истоков рек в начале
формирования речных долин на моренах высокогорных ледников, в горно
тундровых ландшафтах, а также на склонах степных западин, имеющих
отношение к возникновению водосточной сети по В. В. Докучаеву (1949).
3. Рассмотреть сукцессионные изменения мезофауны в почвах
транзитных частей речной долины.
4. Выяснить особенности населения мезопедобионтов при образовании речными долинами континентальных пересыхающих дельт как свойственного аридным зонам варианта завершения стоково-аккумулятивных систем.
Научная новизна. Впервые предложена общая система экоморф для почвообитающих личинок насекомых Holometabola и некоторых многоножек, построенная на основании эволюционного принципа дезэмбрионизации развития (Berlese, 1913; Ежиков, 1929).
Автором изучены габитусы 270 типов личинок из 138 семейств и отрядов насекомых с полным превращением. Проведена сравнительная оценка морфологических признаков. Отмечены паралеллизмы и конвергенции в морфоадаптогенезе личинок Holometabola разных степеней дезэмбрионизации развития.
Большинство из рассмотренных в работе вариантов первичных почвообразовательных сукцессии в речных долинах ранее изучены не были (ледниковые морены, континентальные дельты).
Впервые приведены данные по общему обилию и таксономическому разнообразию почвенной мезофауны для речных долин.
Предложенная система экоморф применена при сукцессионных исследованиях в цикле развития речных долин. Показано, что спектры экоморф закономерно изменяются в приводных сукцессионных рядах.
Теоретическая и практическая ценность. Сочетание таксономического и морфо-адаптационного подходов на фоне изучения метаморфоза почв позволяет подойти к системе прямых и обратных связей в экологии по И.И.Шмальгаузену (1968).
Полученные результаты могут быть использованы при биоиндикационных исследованиях изменений водного режима в почвах.
Для почв в долинных ландшафтах горно-степных рек на основании сравнения таксономического и экоморфного разнообразия, показателей общей населенности почв выявлены закономерности и отражена специфика населения мезопедобионтов в разных частях речных долин, начиная от мест их формирования в элювиальных фациях до завершения в трансаккумулятивных и аккумулятивных ландшафтах.
В долинах горно-степных рек выделены зоны концентрации общего обилия и разнообразия мезофауны и места их разряжения.
Материны диссертации по экоморфам используются в курсах энтомологии и экологии, а сукцессионый подход применительно к изучению педобионтов - в научно-исследовательской практике студентов НГУ по зоологии беспозвоночных и как не имеющие аналогов могут быть рекомендованы для учебной и исследовательской работы в других вузах.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований диссертационной работы доложены и обсуждены на 9 конференциях: XXVII, XXVIII Всесоюзных научных студенческих конференциях (Новосибирск, 1989, 1990), 16-й Межвузовской студенческой конференции "Почвоведение и агрохимия в решении экологических проблем" (Ленинград, 1990), X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), Региональной сибирской научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1993), Международном рабочем совещании "Комплексное изучение геоэкосистем аридной зоны Центральной Азии". (Кызыл, 1994), I Межвузовской научно-практической конференции (Бийск, 1995), Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), XI Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Лиманчик, 1996). Основные результаты диссертации доложены в НГУ на заседаниях кафедры общей биологии (1994, 1995, 1996) и на межлабораторном семинаре ИСиЭЖ(1997).
По теме диссертации опубликованы девять тезисов, три научные статьи и учебное руководство "Экоморфы почвообитающих личинок насекомых с полным превращением как биоиндикационные элементы экологического мониторинга".
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 143 источника, в том
числе 34 на иностранном языке, и приложения. Работа выполнена на 195 страницах машинописного текста, включает 55 рисунков и 12 таблиц.
Автор глубоко признателен своему научному учителю д.б.н. профессору И.В. Стебаеву; В.Г. Мордковичу, Л.Б. Пшеницыной за ценные советы при обсуждении результатов работы. Искренне благодарен В.В. Заике за помощь при организации экспедиций и почвоведу Т.А. Гореловой, учавствовавшей в совместных исследованиях.