Введение к работе
Актуальность исследования. Род Glyptotendipes Kieff. - широко распространенный и процветающий в эволюционном отношении, что объясняется (Калугина, 1975) нарастанием специализации личинок его видов к минированию водных покрытосеменных растений. Личинки большинства видов Glyptotendipes минируют разлагающуюся растительность и древесные остатки, способны обитать и в обрастаниях (Соколова, 1959; Калугина, 1963а). Для личинок Glyptotendipes характерно питание фильтрационным способом, способствующее осаждению взвесей, что оказывает положительное воздействие на качество воды (Извекова, 1971). Другая специфическая положительная роль личинок Glyptotendipes в экологическом балансе пресноводных водоемов состоит в том, что, являясь основными минерами разлагающейся растительности, они способствуют ее быстрой минерализации (Калугина, 1963а, 1978).
Заселение некоторыми видами Glyptotendipes водоемов, подвергающихся сильному антропогенному эвтрофированию или бытовому загрязнению (пруды-отстойники, рыбоводные пруды и т.п.), связано с их способностью жить в солоноватых водах. Так, личинки G. barbipes могут переносить очень высокие концентрации солей в загрязненных прудах, а высокая трофность этих водоемов создает благоприятные условия для массового развития личинок (Шилопа, 1976; Калугина, 1977). Возрастающее антропогенное эвгрофнрование и зарастание водоемов уже создает и будет создавать в дальнейшем благоприятные условия для увеличения численности личинок Glyptotendipes (Калугина, 1975; Шуйский, Котиков, 1993).
Некоторые виды рода могут играть отрицательную роль в жизни человека, поражая погруженные в воду деревянные части, например, сваи водохранилищ Калугина, 1978). Массовое роение одного из видов - G. paripes Edw. делает «обходимым применение различных мер борьбы с этим насекомым ( Lieux, Mulrennan, 1956; Nielsen, 1962).
В составе рода около 25 видов (Cranston, Dillon, Pinder & Reiss, 1989), из которых гля Палеарктики валидными признаются в настоящее время 13 (Ashe, Cranston, 1990). Степень изученности данных видов различна, некоторые описаны на морфологическом ровне, но карнотипнческие данные при этом отсутствуют. Нередко наблюдаются противоречия в диагностике видов, в ряде случаев отсутствуют данные по морфологии тдельных стадий метаморфоза, ряд морфологических списаний не соответствует овременному уровню зьаний. Являясь эволюционно процветающим, род Glyptotendipes
содержит близкие виды и виды-двойники, которые до сих пор еще не изучены (Кикнадзе, Керкис, Назарова, 1990; Кикнадзе, Истомина и др., 1996). Видоспецифичный рисунок дисков политенных хромосом хирономид данного рода позволяет точно дифференцировать видовую принадлежность личинок, часто на морфологическом уровне не выявляемую. Виды Glyptotendipes представляют большой интерес при установлении роли хромосомных перестроек в видообразовании и изучении механизмов внутривидовой дивергенции ( Martin, Porter, 1973; Белянина, 1982; Michailova, І979, 1985; Miehailova, Petrova, 1984; Петрова, Михайлова, 1986).
Доминируя в сообществах зообентоса и зооперифитона, виды Glyptotendipes вносят существенный вклад в их продукцию и активно потребляются рыбами-бентофагами (Константинов, 1958; Калугина, 1963а; Любимова, Костова, 1981; Салазкин, Баранова, 1986). Для установления конечной биологической продукции в водоемах особое значение имеют исследования роста и развития личинок хирономид, так как от точности определения скорости роста личинок зависит надежность оценки биологической продукции в водоемах (Балушкина, 1987). Однако количественные особенности роста личинок видов рода Glyptotendipes (и, в частности, закономерности реакции роста на факторы среды) изучены недостаточно. Имеются лишь отдельные количественные описания роста в стабильной среде или при изменении одного фактора (Балушкина, 1987; Шуйский, 1994).
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явился комплексный анализ хирономид рода Glyptotendipes из водоемов Саратовской области. Были поставлены следующие задачи:
1. Определить видовой состав хирономид рода Glyptotendipes водоемов
Саратовской области.
2. Изучить полный метаморфоз видов Glyptotendipes на материале, полученном
путем воспитания премагинальных стадий до взрослых насекомых и дополнить видовые
диагнозы рядом новых качественных и количественных показателей.
-
Дать оценку диагностической ценности количественных показателей, предложенных для дифференциации близких видов Glyptotendipes на разных стадиях метаморфоза.
-
Разработать детальную цитофотокарту политенных хромосом широко распространенного вида - G. glaucus Mg. с выделением мелких отделов и маркировкой выявленных дисков.
-
На основе цитофотокарты G. glaucus Mg. провести сравнительно-видовой анализ последовательностей дисков хромосом (ПДХ) Glyptotendipes и установить гомеологию хромосомных плеч видов рода.
-
Проанализировать хромосомный полиморфизм обнаруженных видов Glyptotendipes в водоемах Саратовской области.
-
На основе уже имеющихся и собственных данных составить кадастры последовательностей дисков хромосом (ПДХ) ряда видов Glyptotendipes.
-
Изучить закономерности роста личинок наиболее массового фитофилыюго вида рода - G. glaucus Mg. и проанализировать влияние ряда факторов среды на скорость роста личинок.
Научная новизна. Впервые для водоемов Саратовской области изучен видовой состав хирономид рода Glyptotendipes. Осуществлен комплексный подход в изучении систематики и диагностики видов этого рода. Введен и успешно апробирован ряд новых качественных и количественных показателей для видовой дифференциации близких видов Glyptotendipes на всех стадиях развития. Для G.mancunianus Edw. впервые описана куколка. Составлена детальная цитофотокарта G. glaucus Mg. Даны цитофотокарты G. gripekoveni Kieff. и G. mancunianus Edw. Предложена новая система обозначений хромосомных плеч Glyptotendipes на основе их гомеолопіи. Впервые описана личинка и кариотип Glyptotendipes sp. с 2п=4. Для пяти видов впервые представлены кадастры ПДХ. Установлено, что скорость роста личинок G. glaucus Mg. существенно выше, чем у большинства видов семейства хирономид, что подтверждает мнение о виолентной жизненной стратегии эволюционно молодого рода Glyptotendipes.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные имеют практическое значение при диагностике видов Glyptotendipes на всех стадиях метаморфоза. Расширен перечень морфологических признаков, позволяющих дифференцировать близкие виды Glyptotendipes. Составленные цитофотокарты политенных хромосом позволяют надежно идентифицировать виды Glyptotendipes на гтадии личинки по их кариотипам. Данные по инверсионному полиморфизму Glyp-totendipes могут быть использованы при биомоторинге водоемов. Учитывая модельное шачение хирономид в цитогенетических исследованиях, полученные данные могут быть использованы для решения ряда вопросов организации и функциональной активности сромосом эукариот. Детальное количественное изучение роста личинок G. glaucus тредставляет собой несомненный практический интерес, так как рост гидробионтов
является важным индикатором условий их обитания и позволяет обобщенно судить о качестве среды.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на X Российском симпозиуме по хирономидам (п. Борок, Ярославской обл., ИБВВ РАН; октябрь 1995 г.); III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных (Москва, январь 1997 г.); X Всероссийской конференции молодых ученых (Борок, 3-6 марта 1997 г.); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.-Петербург, апрель 1997 г.); XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, сентябрь, 1997 г.).
П у б л и к а ц и и. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 2 находятся в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования; двух глав основной части, обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего 116 отечественных и 74 зарубежных источника. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 63 рисунками.