Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований и зе леных насаждений и городских лесов москвы 9
1.1. Местоположение и природные особенности Москвы 9
1.2. Характеристика зеленого фонда Москвы 16
Глава 2. Объекты, методика и объем исследований 25
Глава 3. Видовой состав и структура растительнояд ных членистоногих в насаждениях москвы 35
Глава 4. Уровень повреждения и доля изъятия листвы членистоногими филлофагами как отражение их биоценотическойроли 45
4.1. Состояние вопроса по проблеме 45
4.2. Роль разных экологических групп членистоногих филлофагов в потреблении листвы основных древесных пород 49
4.3. Сезонная динамика поврежденности и изъятия листвы членистоногими филлофагами 57
4.4. Многолетняя динамика повреждения и изъятия листвы членистоногими филлофагами 60
Глава 5. Состав и структура комплекса грызущих и минирующих листву и хвою насекомых в зеленых насаждениях москвы 70
Глава 6. Динамика популяций листогрызущих насекомых в городе и характеристика их очагов 84
6.1. Состав и структура группы и сведения о вспышках их массово го размножения в Москве 84
6.2. Особенности развития очагов массового размножения листог-рызущих вредителей в городе на примере непарного шелкопряда 92
6.2.1. Сведения о вспышках 92
6.2.2. Биологические особенности непарного шелкопряда в городе 103 6.2.3 Факторы, определяющие уровень и динамику численности непарного шелкопряда в насаждениях города 113
ГЛАВА 7. Динамика популяций минирующих насеко мых в городе и характеристика их очагов 128
7.1. Состав и структура группы и сведения о вспышках их массового размножения в Москве 128
7.2. Биологические особенности наиболее значимых массовых видов минеров 134
7.2.1. Моль-пестрянка тополевая нижнесторонняя 134
7.2.2. Липовая моль-пестрянка 140
7.2.3. Лиственничная чехлоноска сибирская 143
7.3. Факторы, определяющие уровень численности и смертность минеров в насаждениях города, и их роль 146
7.3.1. Тополевая моль пестрянка 146
7.3.2. Лиственничная чехликовая моль 157
Глава 8. Принципы оценки вредоспособности насекомых филлофагов на примере листогрызущих и минирующих хвою и листву насекомых 168
Глава 9. Система надзора и прогноза очагов грызущих и минирующих листву и хвою насекомых в насаждениях москвы 181
9.1. Организация надзора за появлением и распространением насе-
комых-филлофагов 181
9.2. Совершенствование методов прогноза очагов филлофагов 184
Выводы 191
Литература
- Характеристика зеленого фонда Москвы
- Роль разных экологических групп членистоногих филлофагов в потреблении листвы основных древесных пород
- Особенности развития очагов массового размножения листог-рызущих вредителей в городе на примере непарного шелкопряда
- Биологические особенности наиболее значимых массовых видов минеров
Введение к работе
Актуальность темы определяется недостаточной изученностью биоце-нологической и хозяйственной значимости дендрофильных членистоногих в условиях антропогенно трансформированных насаждений крупного города и необходимостью познания видового состава, распространения, динамики численности и вредоносности их основных экологических комплексов и видов. К числу последних относятся филлофаги, а среди них - листо- и хвоегрызущие и минирующие листву и хвою насекомые, более других влияющие на устойчивость, декоративность и другие полезные функции деревьев и насаждений в городе.
Членистоногие филлофаги в зелёных насаждениях Москвы представляют собой обширную и разнообразную в таксономическом, экологическом и функциональном отношениях группу дендробионтов. Среди них имеются виды способные к периодическому повышению численности и вспышкам массового размножения, в эти периоды они полностью повреждают или уничтожают листву и хвою древесных растений, нанося тем самым большой комплексный (экологический, экономический и социальный) ущерб. Данные об их биологии и экологии, распространении и динамике численности являются основой для оптимизации системы мероприятий против них и разработки методов поддержания устойчивости и полезных функций зелёных насаждений города.
Актуальность темы заключается также и в том, что разнообразные по своей структуре и составу городские насаждения представляют собой особый тип природно-антропогенных экосистем, и познание сложившихся в них взаимоотношений между многовидовой и экологически многообразной группой филлофагов и их кормовыми породами на фоне действия факторов городской среды представляет большой теоретический интерес.
Тема диссертации разрабатывалась как часть НИР кафедры экологии и защиты леса Московского государственного университета леса (МГУЛ), в том
числе выполняемых по заказу МЛТПО «Мослесопарк», позднее ГУП «Мосзе-ленхоз» (1992 - 1997 гг.), по гранту программы РАН «Биологическое разнообразие» (1994 - 1998 гг.), по Московской программе «Наука - городу» по договору с АО МКНТ (1996 - 1997 гг.) и по заданию Правительства Москвы в рамках проекта «Развитие и эксплуатация общегородской системы мониторинга зелёных насаждений Москвы и ее методическое обеспечение. Лесопатологиче-ский мониторинг и прогноз» (1998 - 1999 гг.).
Цель исследования заключалась в изучении состава, структуры и био-ценотической роли членистоногих филлофагов в целом и хвое- и листогрызу-щих и минирующих хвою и листву насекомых в частности в лесных и урбо-экосистемах Москвы как основы для разработки методов энтомологического мониторинга, в том числе методов надзора за ними и прогноза динамики их очагов.
В программу исследований входили следующие основные вопросы:
изучение видового состава группы членистоногих дендрофагов, обитающих в зелёных насаждениях Москвы, выделение среди них наиболее значимых комплексов и видов и оценка их встречаемости в разных типах и экологических категориях городских насаждений;
определение биоценотической и хозяйственной значимости, уровня численности популяций членистоногих филлофагов и её изменчивости путем оценки доли изъятия ими листвы кормовых растений в городе;
детальное изучение биологии и экологии, типов очагов, динамики численности и факторов смертности популяций листо- и хвоегрызущих и минирующих листву и хвою насекомых в городских насаждениях на примере модельных объектов из числа наиболее значимых и распространенных видов;
усовершенствование методов оценки вредоспособности и методов надзора и прогноза очагов листо- и хвоегрызущих насекомых и насекомых-минёров в городских насаждениях Москвы.
Научная новизна исследований. На основании собственных и литературных данных установлены основной состав и экологическая структура комплекса членистоногих дендрофагов городских лесов и зелёных насаждений Москвы (743 вида), среди них 14 видов впервые обнаружены автором для городских насаждений. Определены многолетние и сезонные колебания уровня повреждения и изъятия листвы на 6 древесных породах и динамика численности и значимость экологических комплексов и видов членистоногих филлофа-гов; изучены основные биологические особенности, характер очагов, динамика численности и факторы смертности популяций некоторых типичных для города видов листогрызущих (на примере непарного шелкопряда) и минирующих хвою и листву насекомых (на примере тополевой моли-пестрянки нижнесторонней и лиственничной чехлоноски). Усовершенствована балльная оценка вредоносности листогрызущих и минирующих листву и хвою насекомых и предложен новый метод прогноза очагов минёров с использованием многолетних данных по динамике плотности их популяции на участках постоянного наблюдения путем построения корреляционной функции.
Практическая значимость исследований. Полученные материалы и рекомендации вошли в базу данных подсистемы энтомологического мониторинга насаждений Москвы и могут быть использованы для повышения их устойчивости и эффективности их защиты от вредителей.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены на научно-технических конференциях МГУЛ (1996 - 1999 гг.), на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 г.), на совещании "Устойчивое использование биологических ресурсов и проблема сохранения биоразнообразия" (Москва, 1997 г.), на второй и третьей научно-методических конференциях по проблеме "Мониторинг состояния зелёного фонда города: методы, средства, прогноз и принятие решений" (МГУЛ, 1998 и 1999 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано самостоятельно и в соавторстве 10 работ.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Е. Г. Мозолевскои за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы и А. В. Голубеву за ценные научные консультации, а также всем сотрудникам кафедры экологии и защиты леса МГУЛ, помогавшим в работе квалифицированными советами.
Отдельную и не менее глубокую благодарность автор выражает сотрудникам ЗРШ Б.А. Каратяеву, СЮ. Синеву, В.А. Рихтер, Д.Р. Каспаряну, В.И. Тобиасу, В.А. Тряпицыну за неоценимую помощь в определении насекомых.
Характеристика зеленого фонда Москвы
Растительность Москвы можно подразделить на две основных категории - городские леса и зеленые насаждения, включающие разные категории посадок и объектов озеленения, расположенных на озелененных территориях города.
Растительность и естественного, и искусственного происхождения входит в состав природного комплекса Москвы. Территории природного комплекса составляют единое целое с системой природных территорий Московского региона и включают в себя городские и пригородные леса и лесопарки, парки, озелененные территории различного назначения и долины рек. В систему территорий природного комплекса Москвы входят объекты уникальной экологической, ландшафтной, историко-культурной ценности: Национальный парк "Лосиный Остров", Природный парк "Битца", водно-ландшафтная система Крылатское - Серебряный Бор - Строгино, историко-культурные ансамбли "Коломенское", "Царицино", "Кусково" и др. Эти территории выполняют важнейшие средозащитные, санитарно-гигиенические, рекреационные и эстетические функции.
На территории Москвы с учетом присоединенных территорий значится 11152,2 га лесов, в том числе в пределах МКАД - 9593,8 га. Выделено также 125 памятников природы общей площадью 2666,8 га (Мозолевская, Теодорон-ский, Кузьмичев, 1996; Тарасенко, Авдонин, 1996).
Положение города в подзоне хвойно-широколиственных лесов во многом определило типы естественной лесной растительности на его территории. Согласно подразделению В.В. Алехина (1947) с севера, северо-востока, запада и юго-запада на территорию Москвы вклиниваются елово-широколиственные леса, с востока - широколиственные, с юга - сосновые.
О существовании на территории Москвы сосновых лесов (боров), свидетельствуют данные топонимики, память о них сохраняется в топонимах: Боровская площадь, Боровицкие ворота, Боровская башня Кремля, церковь Иоанна Предтечи под бором в Замоскворечье, Подсосенский переулок, улица Боровая, церковь Спаса на бору. О произрастании на территории Москвы лиственных пород и рощ говорят топонимы: церковь Иоанна Богослова под вязом, улицы Марьиной рощи, улица Тюфелева роща, Рощинские улицы и проезды. О заливных лугах напоминают Лужницкие набережная и проезд (Смолицкая, Горбаневский, 1982). Само название древнего города-крепости - Кремль происходит от слова "кремь" - крепкий, крупный строевой хвойный лес среди моховых болот, о чем также напоминают Болотная площадь, Серебряный бор и Моховая улица (Москва - Париж ..., 1997)
Лесопарковый защитный пояс столицы первоначально был создан в радиусе 10 км за пределами городской черты на основании постановления ЦК ВПК(б) и СНК СССР "О генеральном плане реконструкции г. Москвы" (1935 г.). В него входили лесные массивы общей площадью 23 000 га. Они рассматривались как леса ветрозащитного и почвозащитного значения, как резервуар чистого воздуха и место отдыха городского населения. Позднее, в 1949 г., Совет Министров СССР увеличил площадь лесопаркового пояса до 45 тыс. га. В связи с расширением границ города площадь лесопаркового пояса и далее постепенно увеличивалась и на 1 января 1964 г. составила 77 тыс. га (Состояние насаждений ..., 1966).
По наблюдениям ряда ученых (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977), лесопарковый защитный пояс Москвы в последние годы интенсивно сокращается из-за застройки. Известно, что по экологическим нормам оптимальное соотношение площади крупного города и его защитного лесного пояса должно быть не менее 1 к 5. В Москве оно доведено до 1 к 1,5, а если учитывать фактическую застроенность и заселённость территорий лесопарков, то 1 к 0,7 (Почва, город, экология, 1997).
Как известно, с 1937 по 1995 гг. население города в существующих границах Москвы увеличилось с 3,5 до 8,7 млн. человек. При этом площадь застройки возросла с 24,4 до 59,4 тыс. га. В этих же границах суммарная площадь открытых и озеленённых пространств уменьшилась с 76,4 до 41,0 тыс. га. В то же время, на территории города сохранилось 36 лесных массивов площадью от 5 до 3000 га (Лосиный Остров - 3000 га в черте города, Битцевский лес - около 1800 га, Измайловский лес - 1437 га, Кузьминки - 962 га, 12 массивов имеют площадь от 150 до 600 га, остальные менее 100 га) (Почва, город, экология, 1997).
Основными лесообразующими породами в городских лесах Москвы являются береза - 39 %, сосна - 21, липа - 18, дуб - 10,5, осина - 4 и ель - 3 % (Почва, город, экология, 1997).
Наиболее старые естественные насаждения сосны (170 лет) расположены в Серебряноборском лесничестве, где сосна произрастает совместно с липой мелколистной и дубом черешчатым. Наиболее старые насаждения ели (130 лет) расположены в Алексеевском лесничестве НП «Лосиный Остров», где ель произрастает совместно с липой и дубом. Типичные северные дубравы с примесью березы, осины и ели имеются на территории Битцевского лесопарка. Наиболее старые насаждения липы (200 лет) произрастают в Фили-Кунцевском лесопарке. Березняки обычно представляют собой вторичные леса, возникшие на месте старых вырубок. Период жизни осинников невелик и к 60 - 70 годам они уступают место следующему поколению леса, который в условиях города формируется, как правило, из широколиственных пород. Черноольшанники расположены только по поймам рек и в городских лесах занимают лишь 0,6 % от их общей площади. Насаждения лиственницы искусственного происхождения занимают 2,5 % от общей площади городских лесов. Наиболее старые насаждения лиственницы (120 лет) расположены в лесопарке "Измайлово". Естественная луговая и болотная растительность сохранилась на небольших площадях, главным образом, по заболоченным поймам рек (Москва - Париж ..., 1997).
Роль разных экологических групп членистоногих филлофагов в потреблении листвы основных древесных пород
Значимость комплекса членистоногих филлофагов как в естественных, так и в искусственно созданных насаждениях основывается на значимости повреждаемого ими при питании объекта - листовой пластинки, которая относится к самым приоритетным функциональным структурам дерева. Она характеризуется массой, площадью поверхности, линейными размерами, биохимическим составом и физическими свойствами. В сообществах бореальных и умеренных поясов максимум (в среднем 95 %) от общей поверхности растений приходится на листья (хвою) (Ермолова, Уткин, 1998). Поэтому площадь поверхности листвы признается наиболее информативной экологической характеристикой дерева, хотя и трудоемкой при количественном ее измерении и оценке.
Исследование уровня потребления первичной зелёной продукции членистоногими филлофагами является существенным моментом мониторинга лесных и городских фитоценозов, позволяющем судить об интенсивности происходящих в них процессов. Фоновое повреждение и фоновое изъятие (освоение) листовой поверхности древесных растений является важными характеристиками состояния насаждений и биоиндикатором состояния окружающей среды.
Особенностям и размерам потребления членистоногими филлофагами листьев деревьев, основного фотосинтезирующего элемента лесных биоценозов, посвящено множество работ, проведенных в основном в рамках изучения проблемы взаимоотношений лесных насекомых с их кормовыми породами (Рафес, 1968; Петренко, Дрянных, 1978; Рафес, 1980; Петренко, Дрянных, 1981;
Петренко, Петренко, 1981; Богачева, 1986; Mattson, Addy, 1975; Koczmarek, Wasilewski, 1977; Schowalte, Hargrove, Crossley, 1986; Crossley, Gist, Hargrove et. al, 1988). Многолетние и разнообразные по объектам изучения и по географическому положению лесных территорий исследования позволили получить представление о норме консортивных отношений насекомых с кормовыми растениями (Дрянных, 1980; Петренко, 1980).
При повреждение листвы фоновыми видами, то есть видами, присутствующими на своих кормовых породах постоянно и в небольших количествах, значимых изменений в биоценозе обычно не происходит. Резкое изменение степени воздействия насекомых на древесное растение характеризует нарушение баланса взаимоотношений между видами в экосистеме и служит сигналом происходящих в ней неблагоприятных процессов (Рафес, 1972; Рафес, Гнинен-ко, Соколов, 1972; Рафес, 1989).
Изымая часть фотосинтезирующей поверхности, членистоногие филло-фаги воздействуют на продукционные процессы отдельных растений и насаждений в целом, снижая их уровень по сравнению с нормальным. При одинаковых размерах изъятия фотосинтезирующей поверхности уменьшение прироста дерева зависит от времени нанесения повреждений, их степени и повторяемости, возраста и резистентности дерева, от погодных условий и условий местопроизрастания. Падение прироста, как правило, пропорциональное потерям листвы, частичное или полное усыхание деревьев, увеличение их чувствительности к болезням и вторичным вредителям, как последствия уничтожения их ассимиляционного аппарата подробно рассматривались многими иследовате-лями (Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967; Воронцов, 1967; Семев-ский, 1971; Kuno, 1969 и др.). Значительное повреждение листвы деревьев сказывается на плодоношении и закладке генеративных почек и побегов, может вызвать усыхание вершины и ветвей. В случаях многократно повторяющихся сильных повреждений деревья, в особенности в молодом возрасте и в неблагоприятной экологической обстановке, могут погибнуть.
В ответ на повреждение членистоногими филлофагами у растений возникают активные защитные реакции - смоловыделение, опробковение, возникновение новообразований, синтез ингибиторов протеаз, изменения в содержании основных и дополнительных питательных компонентов, энзиматические преобразования продуктов вторичного метаболизма при разрушении тканей (Баранчиков, 1983).
Повреждение листьев вызывает изменение их химизма. В них увеличивается содержание вторичных метаболитов, основной функцией которых большинство авторов считает защиту от дальнейших повреждений насекомых (Hodkinson, Hudges, 1982; Schowaltur et al., 1986, цит. по Богачевой, 1993) и от проникновения в лист патогенных организмов.
Степень влияния филлофагов на древесные растения, в первую очередь, зависит от размеров изъятия листвы. Большинство авторов в настоящее время сходится на том, что небольшие потери массы и площади листьев, соответствующие обычным нормам изъятия (не более 10-20 % от общей площади или массы листьев) и не вызывают ощутимых изменений в состоянии растений (Franklin, 1970; Hodkinson, Hudges, 1982; Schowaltur et al., 1986, цит. no Богачевой, 1993). Отдельные исследователи поднимают этот порог до 30 % и даже до 50 % (Стадницкий, 1978).
Особенности развития очагов массового размножения листог-рызущих вредителей в городе на примере непарного шелкопряда
Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L., Lymantriidae, Lepidoptera) один из самых распространенных вредителей лесов, садов и зелёных насажде ний. Его широкое распространение, периодические вспышки массового размножения в Евразии, многоядность и формовое и экологическое разнообразие популяций, карантинное значение для других стран и континентов и вредоносность послужили тому, что он стал классическим объектом лесной энтомологии, которому посвящены многие страницы в учебниках и в специальной литературе, количество опубликованных работ по разным сторонам его жизни, по динамике популяций, последствиям повреждений, методам защиты лесов от него исчисляется в отечественной и зарубежной листературе многими сотнями работ (см., например, Ильинский, 1959, 1964; Воронцов, 1958а и б, 1977, 1978а; Кондаков, 1963; Бенкевич, 1984; Вшивкова, 1984; Селиховкин, 1981; Марков, 1988, 1998; Bogenschutz, Maier, Trzebitzky, 1989; Leonard, 1971; Witter, Stoyenoff and Sapio, 1992 и многие др.).
В европейской части России вспышки массового размножения непарного шелкопряда известны с 1837 года. Они могут носить как региональный, так и пандемический характер. Такие вспышки неоднократно наблюдались в лесах Поволжья, Ростовской, Воронежской, Пензенской областей, на Южном Урале - в Башкирии, на Украине, в Молдавии, в горных лесах Крыма и предгорьев Кавказа и др. (Воронцов, 1977).
А.И. Воронцов (1958а) считает непарного шелкопряда обычным видом в лесах, парках и садах Подмосковья. По его мнению, периодически возникающие в местах резерваций местных популяций его очаги мало устойчивы и быстро (в течение 1 - 2 лет) затухают. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда в Подмосковье в 1892 - 1896 гг. и в Москве и ее окрестностях в 1957 г., по мнению А.И. Воронцова, объясняются миграцией бабочек, их переносом циклоном из Рязанских лесов. Территориально обе вспышки (конца прошлого и середины нашего веков) почти повторяли друг друга. Характерно, что условия погоды в мае - июле 1892 г. и в этот же период в 1957 г., как показал проведенный А.И. Воронцовым анализ метеорологических показателей, были практически одинаковы, а сроки лёта непарного шелкопряда в городе
Москве в обоих случаях совпали с точностью до одного дня, что объясняется одинаковой синоптической ситуацией в этот период. По наблюдениям свидетелей вспышки непарного шелкопряда в 1957 г. залетевшие бабочки отложили яйца в городских и пригородных лесах Москвы, в садах, на заборах и изгородях, на фундаментах домов, на телеграфных и телефонных столбах, и даже на бровках тротуаров и кучах угля у котельных. Такие миграционные очаги часто формируются в северной и в других частях ареала непарного шелкопряда (Воронцов, 1958а), как, например, в Иркутской области в 1947 году (Тропин, 1959).
После затухания описанной выше вспышки массового размножения в Москве и Подмосковье популяция непарного шелкопряда, начиная с 1959 г., вступила в период глубокой депрессии. По данным Ф.Н. Семевского (1964), в 1960 - 1963 гг. средняя численность вредителя составила лишь 0,018 - 0,033 кладки на 100 деревьев.
Отсутствие систематических учетов плотности популяций непарного шелкопряда в Москве и Московской области не позволяет обоснованно судить о их динамике за последние несколько десятилетий. Однако последняя по времени вспышка его массового размножения в городских условиях может быть описана достаточно подробно.
В Московской области так называемые первичные очаги непарного шелкопряда обычно возникают в старовозрастных изреженных лесопарковых насаждениях с преобладанием дуба, в смешанных березняках с избыточным увлажнением и даже в смешанных ельниках с большим участием осины и ольхи. По данным А.И. Воронцова (1958а), особенно много кладок непарного шелкопряда в период его массового появления в Москве в 1957 г. было отмечено на опушках, в рединах и в расстроенных, лиственных, реже хвойных насаждениях.
В Москве такие очаги непарного шелкопряда обычно возникают в старых, изреженных лесопарковых насаждениях с преобладанием дуба (например, в Кунцево, в Измайловском леспаркхозе и др.) и в смешанных и однопородных зелёных насаждениях разных категорий (Аникин, Белицкая, 1958).
Последняя к настоящему времени вспышка массового размножения непарного шелкопряда в зелёных насаждениях Москвы начала развиваться в 1984 году. Как показали наши исследования, она значительно отличалось от течения вспышек массового размножения данного вредителя в естественных лесах. Её своеобразие заключалось в затяжном характере вспышки с последовательным и активном перемещением мест расположения основных очагов массового размножения вредителя по территории Москвы и в образовании двух пиков высокой численности непарного шелкопряда, разделенных во времени.
Как уже говорилось выше, наименее изменены в городе по сравнению с естественными лесами экосистемы ряда лесопарков, лесной дачи ТСХА, территории ботанических садов с сохранившимися элементами лесной обстановки, а также экосистемы парков. В этих насаждениях вспышки массового размножения непарного шелкопряда по темпам своего развития и особенностям прохождения фаз практически идентичны вспышкам, проходящим в естественных лесных массивах.
Биологические особенности наиболее значимых массовых видов минеров
Моль-пестрянка тополевая нижнесторонняя - Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Glacillariidae) относится к группе молей-пестрянок, входящих в подсемейство Lithocolletinae. Благодаря своему широкому распространению она всегда привлекала внимание многочисленных исследователей (Полежаев, 1934; Румянцев, 1934; Пентин, 1939; Флоров, 1948; Строков, 1950; Белосель-ская, 1955; Скопин, 1957; Караваева, Романенко, 1958; Гречкин, Воронцов, 1962; Мирзоян, 1963; Ломакина, 1967; Заведнюк, 1972; Белова, 1981 в, 19826, 1984, 1985, 19876, 1990; Белова, Воронцов, 1987; Денисова, Селиховкин, 1990; Сулханов, 1992 и др.).
Первые особи моли вылетают весной при первом потеплении, задолго до распускания листьев. С установлением положительной среднесуточной температуры воздуха в 13 - 15 С градусов обычно в середине мая происходит массовый лет бабочек, что совпадает с моментом распускания листьев тополя и цветением клена (Румянцев, 1934). Они сидят открыто на стволах деревьев, главным образом тополей и деревьях других пород, растущих по соседству. Предпочтение отдается старым деревьям с хорошо развитой кроной и глубоко трещиноватой корой.
В таблице 7.2.1.1. представлены сроки вылета первых бабочек, начала их массового лёта и появления первых кладок яиц моли в насаждениях Москвы. Фенология развития за 1979 - 1991 годы дана по архивным материалам кафедры. Начиная с 1992 г. даты приводятся по данным наблюдений автора.
Сравнивая сроки развития моли с отклонениями значений от многолетних средних среднемесячных температур апреля и мая и суммы осадков в апреле и мае за годы наблюдений (рис. 7.2.1.1 и 7.2.1.2), можно убедиться в высокой степени зависимости фенологии моли от весенней погоды.
Анализ наблюдений показал, что в последние три года (1997, 1998 и 1999) сроки лета и яйцекладки тополевой моли стали более поздними, они переместились с середины на конец мая. Предположительно, это может быть связано не только с особенностями погоды, но и с усилившимся загрязнением среды, которую отмечают в Москве, начиная с 1996 г. многие наблюдатели (Николаевский, Васина, Николаевская, 1998; Абакумова, Исаев, Локошенко, Шер-стюков, 1998 и др.). Загрязенение среды замедляет сроки распускания листьев у многих древесных пород, а также может воздействовать непосредственно на поведение и сроки развития популяций насекомых (Селиховкин, 1985, 1989, 1992).
Первые дни после выхода с зимовки бабочки сидят более или менее спокойно, спрятавшись в щелях и в углублениях коры и плотно прижимаясь к ней. В пасмурные холодные дни они заползают в щели, группируясь в них по несколько штук. С наступлением тепла в дневные часы они свободно переползают с места на место, избегая хорошо освещаемых солнцем сторон ствола. По визуальным наблюдениям, основная масса бабочек во время лёта концентрируется днем на северной стороне ствола в его вершинной части на высоте 4 - 5 м, где ствол достаточно затенен кроной.
К спариванию бабочки приступают спустя несколько дней после вылета с зимовки, происходит оно, главным образом, вечером и ночью и прекращается во второй половине июня. Со второй половины мая наступает период яйцекладки, о чем можно судить по массовому переходу бабочек вечерами на листья тополя.
Откладку яиц самки начинают через 10-14 дней после копуляции. Яички в основном откладываются на нижнюю сторону полностью развившихся листьев тополя, где светлые, с нежным стекловидным хорионом яйца моли сливаются с изнанкой листьев и защищены от прямого воздействия солнечных лучей и осадков. Обычно яйца откладываются по одному в углубления или прогибы листовой пластинки вблизи жилок листа и на пространстве между ними, и покрываются тонкой беловато-желтой пленкой секрета половых придаточных желез. В течении своей жизни одна самка в среднем способна отложить не менее 16-32 яиц (Румянцев, 1934). В среднем фаза яйца длится 14 дней.
Гусеницы тополевой моли выходят из яйца, прогрызая отверстие в хорионе на стороне, прилегающей к листу, и вбуравливаются в эпидермис, питаясь сначала губчатой, а в старших возрастах и столбчатой паренхимой, не трогая жилки и эпидермис и выедая округлую светлую мину. Гусеницы старших возрастов выстилают мину изнутри паутиной, чем вызывают её вздутие и складчатость. На одном листе может разместиться до нескольких десятков мин (максимум - 40), придающих листовой пластинке мраморный вид. В среднем фаза гусеницы и активного питания тополевой моли длится 32 дня.
Завершив развитие, гусеницы строят в широкой части мины рыхлый белый кокон, в котором и окукливаются во второй половине июля. В среднем фаза куколки длится 11 дней. Куколка, как и гусеница моли, очень подвижна.
Перед вылетом бабочки куколка прорывает эпидермис листа и частично выдвигается наружу. Вылет бабочек происходит в конце июля - начале августа. Таким образом, средняя продолжительность цикла развития тополевой моли составляет 57 дней.
