Введение к работе
Актуальность исследования. Несмотря на многочисленные работы в
области аутэкологии и биологии развития муравьев, проблемы сезонно-
циклических адаптации долгое время практически не привлекали внимания
мирмекологов (Brian, 1968, 1977, 1983; Hoildobler and Wilson, 1990). К
настоящему времени уже очень много известно о социальном поведении,
физиологии, экологии и структуре сообществ муравьев. Однако мы обладаем
значительно - более скромной информацией относительно сезонной
приуроченности процессов развития в колонии, (фенологических стратегий,
используемых муравьями в регионах с различными климатическими условиями,
а также о тех экофизиологйческих и сезонно-циклических характеристиках
видов, которые являются адаптациями к специфическим условиям климата.
После второй мировой войны были заново открыты (фотопериодические
реакции насекомых и началось интенсивное изучение сезонно-циклических
адаптации у членистоногих (Lees, 1955; Данилевский, 1961; Beck, 1988 и др.).
Однако эти исследования практически не затронули муравьев и других
общественных насекомых. В результате литература по этой теме очень бедна.
Весьма немногочисленны публикации, специально посвященные фенологии,
сезонным циклам развития муравьев и особенно механизмам их регуляции. В
фундаментальной монографии по муравьям, Б. Хеллдоблер и Э.Уйлсон
(HCIIdobler & Wilson, 1990) вообще не упоминают сезонность и годичные циклы
развития.,
Для обеспечение выживания и размножения колонии муравьев ее годичный цикл должен быть организован так, чтобы максимально использовать теплый период года для выкармливания личинок и вырастить достаточное количество новых рабочих, а также крылатых репродуктивных особей. Для этого развитие-весной следует начинать как можно раньше и заканчивать осенью как можно позже. В то же время к моменту наступления холодов в гнезде должны оставаться только те стадии онтогенеза, которые смогут успешно перезимовать. Чтобы' решить эти задачи, колонии муравьев необходимы соответствующие регуляторные механизмы, синхронизирующие процессы выращивания расплода с сезонным ритмом климата. Без изучения структуры и разнообразия годичных циклов развития, природы и действия
регулирующих их механизмов невозможно глубокое понимание эволюции муравьев и стратегий их приспособления к жизни в условиях умеренного и холодного климата.
Цели и задачи работы. Исследования, которые мы проводили, начиная с 1969 г., были направлены на устранение охарактеризованного выше пробела в экологии и социобиологии муравьев. Семейство муравьев является далеко не самой удобной группой насекомых для экспериментального изучения сезонно-цикпических адаптации, поскольку колония (семья), включающая сотни или даже тысячи особей, по своим реакциям на экологические факторы фактически эквивалентна одному индивидууму необщественного вида, что резко ограничивает возможное количество повторностеи, т.е. объем выборки в каждом опыте. Вряд ли целесообразно использовать муравьев как модельный объект для решения фундаментальных проблем фотопериодизма и физиологии диапаузы. Для этих целей лучше подходят одиночные насекомые.
Прекрасно сознавая все эти объективные ограничения, мы не ставили перед собой невыполнимых задач и сосредоточили основные усилия не на детальном исследовании эффектов воздействия на муравьев фотопериодов, температуры, термопериодов и других экологических факторов, а на поиске и анализе тех специфически муравьиных особенностей сезонно-циклических адаптации, которые характеризуют их как общественных насекомых и помогают лучше понять своеобразие их эволюции и путей приспособления к сезонности климата.
Таким образом, нами были поставлены следующие основные задачи:
-
Изучить структуру, разнообразие и адаптивные особенности годичных циклов развития муравьев, выявить и описать их типы и изменчивость в зависимости от таксономического положения и географического распространения видов.
-
Выявить основные стратегии сезонно-циклических адаптации муравьев как общественных насекомых и вероятные пути эволюции их годичных циклов развития.
-
Исследовать регуляторные механизмы, синхронизирующие сезонное развитие муравьев с годичным ритмом климата, уделяя основное внимание специфическим социальным механизмам, реализующимся через взаимодействие особей в колонии насекомых.
Научная новизна. Впервые осуществлено широкое сравнительное изучение структуры, разнообразия, адаптивных особенностей и механизмов регуляции годичных циклов развития муравьев. На основе анализа и обобщения литературных данных и материалов собственных исследований предложено различать гомодинамное и гетеродинамное сезонное развитие, вьщелено три структурных типа гетеродинамных годичных циклов муравьев (типы Aphaenogaster, Myrmica и Formica), выявлены закономерности географической приуроченности этих типов развития.
Впервые выделены два принципиально различных направления, по которым шла эволюция гетеродинамных годичных циклов муравьев, и соответственно, две основные адаптивные сезонные стратегии - растянутого (экстенсивного) и концентрированного (интенсивного) развития. Дан подробный
анализ адаптивных особенностей, преимуществ и недостатков обеих стратегий. Впервые выделены и проанализированы стратегии выращивания репродуктивных особей и основания новых гнезд.
Предложено разделение гетеродинамных видов муравьев на две группы, принципиально различающиеся по механизмам регуляции сезонного развития: экзогенно-гетеродинамные и эндогенно-гегеродинамные виды. Впервые исследованы основные формы задержек развития и диапаузы у муравьев.
Обобщены данные по эндогенной регуляции годичных циклов развития у муравьев. Получены экспериментальные доказательства эндогенной ограниченности сезонного цикла развития у 45 видов, относящихся к 14 родам. Впервые проведены сравнительные исследования спонтанных ритмов развития у 27 видов муравьев как в константных условиях, так и в ситуации свободного выбора температурных условий (в термоградиенте). Выявлены основные особенности спонтанных ритмов развития, доказана универсальность этого явления среди эндогенно-гетеродинамных видов и широкая распространенность в группе экзогенно-гетеродинамных муравьев.
Впервые обосновано существование у муравьев физиологического механизма песочных часов (внутреннего таймера), отмеривающего характерную для данного вида и популяции продолжительность сезонного цикла развития, и показано его центральное положение в системе регуляции годичных циклов. Впервые обнаружены сезонные изменения нормы реакции колонии муравьев на температуру и фотопериод.
Открыты и исследованы фотопериодические реакции муравьев, показана их роль в регуляции сезонного развития, проанализированы возможные причины ограниченной распространенности фотопериодической регуляции развития в семействе муравьев. Подробно исследованы основные особенности прямого и ситального действия температуры и термопериодов на сезонное развитие муравьев. Исследована и обоснована роль процесса холодовой реактивации в экологии муравьев. Впервые обоснована принципиальная схема регуляции годичного цикла развития муравьев в условиях сезонного климата.
Впервые исследованы механизмы социального контроля сезонного развития у муравьев, доказана их важнейшая роль как в экзогенной, так и в эндогенной регуляции. Показано, что полнота возможной регуляции рабочими наступления и прекращения диапаузы широко варьирует у различных видов муравьев от весьма ослабленного влияния до почти абсолютного контроля.
Впервые доказано, что рабочие-фуражиры Myrmlca воспринимают фотопериодические условия во время пребывания вне гнезда и передают эту информацию рабочим, царицам и личинкам, находящимся внутри гнезда в постоянной темноте, регулируя таким образом их развитие и физиологическое состояние.
Обнаружен уникальный летучий феромон-активатор, который выделяют рабочие Myrmica; он воздействует на других особей и служит для них сигналом о длинном дне и стимулом к беэдиапаузному развитию. Это вещество является единственным известным феромоном-лраймером, воспринимаемым насекомыми дистантно.
Впервые исследованы поведенческие механизмы регуляции наступления и прекращения диапаузы личинок Myrmica, реализующиеся через тактильную стимуляцию их рабочими муравьями.
Впервые обоснозана возможность двух эволюционных путей возникновения и эволюции гетеродинамности у муравьев и выявлены некоторые корреляции между типами сезонных стратегий, структурой и регуляцией годичных циклов развития муравьев, с одной стороны, и их филогенией, с другой. Обнаружена неизвестная ранее эволюционная тенденция к усилению эндогенной компоненты в регуляции годичных циклов развития муравьев с продвижением их на Север.
Теоретическая и практическая ценность. Муравьи являются доминирующей группой беспозвоночных животных и играют важнейшую, нередко ключевую, роль в организации естественных сообществ в большинстве наземных экосистем во всех климатических зонах от тропической до бореальной, за исключением зоны тундры (Holldobler and Wilson, 1990; Wilson, 1990). Среди них мы находим виды, широко используемые для биологической защиты леса, а также серьезных вредителей, - переносчиков заболеваний животных и человека. Каким образом эти насекомые, столь значимые и в жизни биосферы и в практической деятельности людей, приспособились к обитанию в районах с весьма различными типами климата? Исследования этой проблемы имеют очевидное теоретическое и практическое значение.
Чрезвычайно важными и актуальными для развития концепций современной эволюционной биологии являются исследования жизненных стратегий организмов и путей их эволюции (например, Steams, 1992). В этой связи весьма интересны различные стратегии адаптации беспозвоночных животных к годичному ритму климатических условий (так называемые сезонные, или «рейс-логические стратегии): структура годичного и жизненного циклов и их регуляция, способы зимовки и формы диапаузы, температурная зависимость (лабильность или относительная стабильность) процессов развития, сезонные изменения температурных оптимумов и преферендумов и т.д. (Tauber and Tauber, 1978; Brown and Hodek, 1983; Tauberet al., 1986).
Исследования сезонно-циклических адаптации на муравьях особенно интересны для общей биологии еще и потому, что на их примере мы можем изучать, помимо всех обычных способов приспособления, еще и социальные адаптации, социальную регуляцию процессов развития в колонии насекомых.
Материал и методика. В работе использовано два основных метода исследований-, лабораторный экологический эксперимент и полевые фенологические наблюдения за сезонным развитием муравьев в естественных условиях их обитания. Фенологические наблюдения проводили общепринятыми методами. Экспериментальные исследования потребовали разработки принципиально новых подходов к содержанию муравьев в искусственных условиях. Автором сконструированы лабораторные гнезда (формикарии) принципиально нового типа, отличающиеся небольшими размерами, портативностью, автономностью, удобством наблюдений,
возможностью и несложностью различных манипуляций с муравьями, удобством и максимальной быстротой обслуживания.
Как правило для экспериментов использовали колонии муравьев, собранные в природе и имеющие полный состав (рабочие, царицы, расплод); для видов с колониями большого размера использовали их фрагменты, но также имеющие полный состав. Формикарии с экспериментальными колониями муравьев содержали в фототермостатах при различных температурных и фотопериодических условиях. Влажность воздуха в термостатах не регулировали, поскольку в жилых камерах она всегда была близка к 100%, т.е. оптимальной. Кормили муравьев фрагментами живых насекомых и раствором сахара или меда. В большинстве случаев состояние экспериментальных колоний регистрировали один раз в неделю на качественном или количественном уровне, применяя точный подсчет или удаление отдельных категорий расплода, для чего использовали непродолжительный наркоз углекислым газом. Разработанные методы искусственного содержания муравьев позволили осуществлять и исследовать в лаборатории все этапы годичного цикла, включая зимовку при низких положительных температурах.
К настоящему времени экспериментально и в полевых условиях в различных районах бывшего СССР (Север, Центр и Юг Европейской части России, Закарпатье, Крым, Центральная Сибирь, Магаданская область, Приморский край, Туркменистан) исследовано 68 видов муравьев, относящихся к 21 роду и четырем подсемействам. Еще для семи видов получены только данные по фенологии. Кроме того, в лаборатории исследованы два тропических вида, привезенных с Архипалага Тонга и Сейшельских островов. Всего за весь период исследований было использовано более 2000 экспериментальных колоний муравьев, собранных в природе, и еще около 500 искусственных колоний, основанных в лаборатории самками, найденными в природе после брачного лета.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации были доложены автором на Всесоюзном симпозиуме "Холодостойкость насекомых и клещей" (Тарту, 1971), на четырех съездах Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1974; Вильнюс, 1979; Киев, 1984; Ленинград, 1989), на пяти Всесоюзных мирмекологических симпозиумах *Муравьи и защита леса" (Москва, 1975; Сангасте, 1979; Воронеж, 1983; Новосибирск, 1987; Колочава, 1991), на 33-м ежегодном чтении памяти Н. А. Холодковского (Ленинград, 1980) на III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983), на I и II Коллоквиумах Секции общественных насекомых Всесоюзного энтомологического об-ва (Ленинград, 1990; Рыбное, 1992), на XXII Конгрессе Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Париж, 1994); на III Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Киев, 1994), на VII Европейском экологическом конгрессе (Будапешт, 1995), на IV Международном коллоквиуме по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 1996), на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, 1996), а также на заседаниях и
семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН, кафедры и лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского университета.
По теме диссертации опубликована 51 работа и еще две находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, каждая из которых завершается выводами, и списка литературы. Список цитированной литературы включает 377 источников; из них 301 на иностранных языках.
Диссертация изложена на 484 страницах, из которых 300 стр. занимает текст, и содержит 148 фафиков, диафамм и рисунков, 2 фотофафии и 25 таблиц.
В проведенных исследованиях участвовали студенты, аспиранты и сотрудники кафедры энтомологии СПбГУ. Автор глубоко признателен им всем, а также и многим другим коллегам, способствовавшим выполнению данной работы.