Содержание к диссертации
Введение
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
1. Морфология имаго 13
2. Морфология яйца 22
3. Морфология личинки 22
4. Морфология куколки 25
5. Экология 26
а. Жизненный цикл 26
б. Миграции 30
в. Трофические связи 32
г. Паразиты и хищники 34
6. Хозяйственное значение 35
7. Зоогеографический анализ 37
8. Систематика 41
Литература 43
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Краткий диагноз семейства (с определительной таблицей подсемейств) 53
I. Подсемейство Agrypninae 55
1. Род Agrypnus Escbz 58
2. Род Lacon Lap* 59
3. Род Compsolacon Rtt 59
2. Подсемейство Monocrepidiinae 60
4. Род Aeoloderma Eleut 62
5. Род Aeoloides Schwz. 63
6. Род Drasterius Eschz 65
3. Подсемейство Athoinae 65
1. Триба Otenicerini 68
7. Род Ctenicera Latr 70
8. Род, Anostirus Thorns 71
9. Род Selatosomus Steph. 73
10. Род Hypoganus Kiesw. 76
2. Триба Athoini 77
11. Род Cidnopus Thorns 79
12. РОД Elathous Rtt 81
13. Род Stenagostus Thorns. 81
14. Род Athous Eschz 82
3. Триба Denticollini 86
15. Род Denticollis Pill, et Mitterp 87
4. Подсемейство Oestodinae 88
І. Триба Drapetini 89
16. Род Drapetes Redt 90
5. Подсемейство Elaterinae 91
1. Триба Megapenthini 93
17. Род Megapenthes Kiesw 94
18. Род Procraerus Rtt 95
2. Триба Ampedini 96
19. Род Ampedus DeQ 96
3. Триба Elaterini 101
20. РОД Elater L 102
21. Род Heotrichophorus Jac 103
4. Триба Pomachilini 104
22. Род Synaptus Eschz 106
23. Род Adrastus Eschz 107
24. Род Betarmon Kiesw. 109
25. Род Idolus Desbr НО
26. Род Agriotes Eschz Ill
5. Триба Melanotini 116
27. РОД Melanotus Eschz 118
6. Подсемейство Negastriinae 121
28. Род Zorochrus Thorns 123
29. Род Quasimus Gozis 126
7. Подсемейство Cardiophorinae . 127
30. Род Cardiophorus Eschz 130
31. Род Dicronychus Brulle 139
32. Род Paracardiophorus Schwrz 141
Выводы 143
ПРИЛОЖЕНИЕ: Описание видов щелкунов фауны АрмССР по родам. 145
1. Подсемейство Agrypninae 146
2. Подсемейство Monocrepidiinae 150
3. Подсемейство Athoinae 157
4. Подсемейство Oestodinae 185
5. Подсемейство Elaterinae 187
6. Подсемейство Negastriinae 223
7. Подсемейство Cardiophorinae 233
Иллюстрации 253
Введение к работе
Крупное семейство щелкунов, распространенное всесветно, издавна привлекало внимание энтомологов, в частности из-за вреда, причиняемого ими разным сельскохозяйственным культурам, что привело к интенсивному изучению их экологии, но среди них имеются и полезные хищники.
На Кавказе щелкуны собирались и изучались издавна, но до сих пор никаких работ, специально посвященных их фауне на Кавказе, не имеется, тем более их нет для фауны АрмССР. По фауне щелкунов Советского Союза за последнее время появилось много работ, в особенности Е.Л. Гурьевой (1954-1982) и В.Г. Долина (1960-1983), в том числе том "Фауна СССР" по подсемейству Elaterinae (Гурьева, 1979) /кроме Meianotini /, по фауне Украины (Долин, 1982, часть I), Западной Сибири (Черепанов, 1957), а для Западной Европы (для Франции Leseigneur, 1972) для Средней Европы (Lohse ,1979). Личинки щелкунов тщательно изучены В.Г. Долиным (1960-1983).
Целью работы явилось изучение фауны семейства щелкунов Арм ССР, географического распространения и, частично, экологии ее видов. Для осуществления данной цели перед нами ставились следующие задачи:
Изучение терминалий и гениталий обоих полов, вооружения совокупительной сумки, с целью уточнения видового состава этой фауны.
Выявление новых специфических морфологических признаков и, по мере возможности, выяснение их функции. Создание системы семейства, более близкой к естественной.
Проведение зоогеографического анализа.
Изучение вредоносности щелкунов в условиях Армянской ССР. Фауна щелкунов Армянской ССР представлена 98 видами, отно- - б - щимися к 7 подсемействам и 32 родам,из них I вид новый для науки, 9 видов новых для Армянской ССР, 5 видов сведены в синонимы, описан НОВЫЙ для науки подрод Zygocardiophorus Маг. в роде Cardio- phorus Eschz. Впервые изучены терминалии обоих полов, строение пениса, ложного яйцеклада и хитинизированных структур для почти всех армянских представителей семейства. Выявлены новые морфологические признаки, что позволило изменить классификацию семейства. Составлены диагнозы и определительные таблицы для всех таксонов с учетом новых морфологических признаков.
Выявлен новый тип строения парамер не только для щелкунов, но и для жесткокрылых в целом.
В строении терминалии аамца установлено наличие 10-го уро-тергита, скрытого под 9-м уротергитом.
Выделены два типа ложных яйцекладов: 1-й - с длинными и 2-й с короткими тяжами, в виде отростков или лопастей.
Изучено функционирование двойных парамер во время копуляции В роде Cardiophorus Eschz.
Обработан коллекционный материал Института зоологии АН Арм. ССР и все сборы автора. Типовой, сравнительный и недостающий ма териал был любезно предоставлен СМ. Яблоковым-Хнзоряном, Е.Л. Гурьевой (ЗИН АН СССР), В.Г. Долиным (Зоологический институт АН УССР), Д-ром Х.Хайек ( C.M.F. von Hayek, British Museum of Natu ral History, London), д-рами Ф. ХИК6 И M. УЛИГОМ ( F.Hieke und М. Uhlig, Museum fur Naturkunde der Humboldt Universitat ) и Г.
Шерером ( G. Scherer, Zoologische Staatssammlung, Mtinchjen). Всем им автор выражает глубокую благодарность. Искреннюю благодарность выражаю также СМ. Яблокову-Хнзоряну, под руководством которого проделана работа.
Морфология имаго
Морфология имаго Голова прогнатная, лоб плоский и горизонтальный, или вдавленный, или выпуклый и спадает вниз, обычно гладкий, иногда с продольным килем или килями (Procraerus), его передний край слит с наличником, который может быть расположен с ним в одной плоскости или пригнут внутрь, в этом случае лоб нависает над верхней губой (Athous). Усиковые впадины (рис.19:11-13) расположены у внутреннего края глаз. Над ними от края глаз лоб изогнут в виде канта или киля, которые могут быть цельными или прерванными. Глаза округлые или удлиненные, мелкофасеточные у всех видов фауны АрмССР. Усики II-члениковые, четковидше, пильчатые, гребенчатые, перистые, всегда без булавы (рио. .1_:3 ). Верхняя губа (рис,3:а) сильно хитинизи-рованная, поперечная, с дугообразно изогнутым или выпуклым передним краем, основной край со скатом, иногда с зубцами. Эпифаринкс (рис.3:2) заходит за передний край верхней губы, прикреплен склеротизованными тормами к ее основным латеральным углам, на нем часто имеется срединное хитинизированное утолщение или вилообразная структура с отогнутыми вниз зубцами. Мандибулы (рис.3:б) сильно хитинизированные, толстые, жевательного типа, обычно с 2, редко с I или 3 вершинными зубцами (рис.3:4), с резким килем вдоль внешнего края, молярный выступ обычно обособленный (рис.3:5), с гладким или зазубренным краем, вдоль его внутренней стороны часто имеется перепончатая простека (рис.3:6), окаймленная густыми ресничками. Обычно обе мандибулы сходного строения, но иногда с разными вершинными зубцами. У максилл (рис.3:в) кардо (рис.3:8) короткий, хитинизированный, в поперечном сечении треугольный, с мыщелком, стипёс (рис.3:9) длинный, состоит из 2 склеритов. Мак-силлярный щупик (рис.З:12)4-члениковый, прикреплен к обычно спрятайному пальпигеру, его последний членик треугольный, у вершины с перепонкой и с органами чувств. Галеа (рис.3:10) состоит из 2 склеротизованных пластинок, иногда слившихся почти до вершинного края, с бахромкой ресничек, лациния (рис.3:11)короче галеи, состоит из 2 склеротизованных пластинок, иногда слитых, обычно окаймлена бахромкой ресничек, иногда слита с галеей.
Род Agrypnus Escbz
Передний край лба с широким неглубоким вдавлением. Членики усиков, начиная с 4-го, резко треугольные, 2-й и 3-й членики сходные. Переднеспинка слабовыпуклая, ее боковой край с килем, без зазубрин, задние углы отогнуты кнаружи, с коротким килем. Задний край проплевр, слабоизогнутый, с широким неглубоким вдавлением. Швы переднегруди вдавлены на 1/2-2/3 их длины. Щит переднегруди равной длины и ширины, его наружный нижний угол с нечетким окаймлением или без него. Щиток плоский. Среднетазиковые впадины закрытые. Надкрылья в точечных рядах или точечных бороздках, промежутки между ними у основания слабовыпуклые. Бедренные покрышки с тупым основным зубцом. Вершинный край голеней прямолинейный, в густых, коротких шипах, без шпор. Лапки простые, их членики удлиненные.
/Пенисная трубка широкая, постепенно суживается к вершине, выступает за парамеры, последние с закругленным вершинным краем, с боковым зубцом, направленным кнаружи.
Совокупительная сумка в длинных и коротких иглах.
Видовой состав рода спорный. Согласно Гаек, вместе с Compso-lacon Rtt. насчитывает 409 видов. На Кавказе I вид.
Личинки-хищники, развиваются в почве.-2. Род Lacon Laporte F.L., 1836, Sirberm.Rev.Ent., 4:11; Leseigneur, 1972:52; Hayek, 1973,I.e. :52; Lohse, 1979:141; Марджанян,1980:262,рис.1:2,5,8,II,рис.2:15,16; Долин,1982:89.
Типовой вид: Elater atomarius Fabr.=punctatus Herbst (Hys-lop, 1921).
Личинка: Долин,1978:12,рис.8-14.
Передний край лба слабоизогнутый, с широким неглубоким вдавле-нием. Членики усиков, начиная с 3-го, сильно треугольные (рис.6:9), 2-й членик намного меньше 3-го. Переднеспинка слабовыпуклая, ее задние углы с килем или со следом киля. Задний край проплевр с узким блестящим валиком, достигающим основания задних углов. Швы (рис.6: 7) переднегруди вдавлены на 1/2 их длины или до передних тазиковых впадин. Щит переднегруди приблизительно равной длины и ширины, его задний угол направлен косо назад (рис.6:7). Щиток плоский. Средне-тазиковые впадины открытые (рис.6:7), эпимеры достигают тазиковых впадин. Надкрылья уплощенные, густоточечные, со сглаженными бороздками. Бедренные покрышки с тупым основным зубцом. Вершинный край голеней прямолинейный, в коротких густых шипах, без шпор. Лапки простые.
Триба Otenicerini
Голова прогнатная. Лоб с треугольным вдавлением или в неровностях, его передний край неокаймленный, лежит в одной плоскости с наличником. Надусиковые кили изогнутые, с блестящей или матовой каймой, обычно не достигают переднего края лба, реже сливаются с нижним краем наличника, образуя валик. Усики у самца гребенчатые, пиловидные или четковидные. Переднеспинка у заднего ската со срединной бороздкой или срединным вдавлением, ее задний край перед щитком с 2 острыми зубцами, ее задние углы с килем, волосистость переднеспинки зачесана назад. Проплевры у заднего края сильно изогнутые, со складчатой блестящей каймой, несущей густую бахромку из коротких волосков. Швы переднегруди простые или двойные, спереди зияющие. Щит переднегруди с крупным воротничком, его нижний наружный угол направлен косо назад, его вырост прямолинейный, или слабо пригнут к телу. Передний край прескутума с широкой вырезкой, изредка с 4 косыми бороздками, с крутым густоволосистым боковым скатом. Щиток почти равной длины у ширины, без каймы или с матовой основнсй каймой. Среднегрудь у заднего края гладкая или с утолщением, ее эпистерны достигают среднетазиковых впадин. Передний край выступа заднегруди закругленный или слабоизогнутый. Надкрылья с боковым кантом, иногда с желобком, в точечных бороздках, изредка 3-й, 5-й и 7-й промежутки слабо ребристые у основания или по всей длине. Бедренные покрышки с уступом. Лапки простые. 7-й стернит прикрывает терминалии полностью.