Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Регион исследований и история изучения фауны жуков-фитофагов востока Русской равнины 15
1.1. Границы и характеристика природных условий территории исследований 15
1.2. История изучения растительноядных жуков на востоке Русской равнины 21
Глава 2. Методика исследований и материал 29
2.1. Охват территории исследований 29
2.2. Методика сбора жуков и идентификации материала 29
2.3. Изучение локальных фаун 36
2.4. Изучение парциальных фаун травянистых склонов 40
2.5. Изучение трофических связей жуков с растениями 45
2.6. Статистическая обработка результатов 48
Глава 3. Таксономический анализ фауны 49
Глава 4. Зоогеографический анализ фауны 53
4.1. Ареалогический анализ 53
4.2. Поясно-зональный анализ 66
4.3. Ландшафтно-хорологический анализ 70
4.4. Фауногенетический анализ 74
Резюме 82
Глава 5. Трофические связи и кормовая специализация растительноядных жуков на востоке Русской равнины 83
5.1. Подходы к оценке широты трофических спектров растительноядных насекомых 83
5.2. Классификация растительноядных жуков по широте трофического спектра 88
5.3. Анализ широты трофической специализации растительноядных жуков фауны востока Русской равнины 93
5.4. Характеристика трофических групп жуков-фитофагов 96
5.4.1. Монофаги 96
5.4.2. Узкие олигофаги 102
5.4.3. Узкодизъюнктивные олигофаги 104
5.4.4. Умеренные и широкие олигофаги 105
5.4.5. Широкодизъюнктивные олигофаги 108
5.4.6. Виды, трофически связанные с двумя семействами растений 114
5.4.7. Полифаги 116
5.5. Сравнительный анализ широты трофической специализации разных систематических групп растительноядных жуков 117
5.5.1. Соотношение трофических групп в разных надсемействах и семействах жуков-фитофагов 117
5.5.2. Соотношение трофических групп в разных подсемействах листоедов и долгоносиков 121
5.6. Распределение растительноядных жуков по кормовым
растениям 124
5.6.1. Общая характеристика распределения жуков-фитофагов по семействам растений 125
5.6.2. Распределение надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea по семействам растений 131
5.6.3. Распределение семейств растительноядных жуков по семействам кормовых растений 1 5.6.4. Распределение подсемейств листоедов и долгоносиков по семействам растений 136
5.6.5. Специализация к группам растений на уровне триб и родов жуков-фитофагов 140
5.6.6. Трофическая специализация жуков-фитофагов на родах и видах растений 142
5.6.7. Распределение растительноядных жуков по типам жизненных форм
растений 147
Резюме 149
Глава 6. Зональная дифференциация фауны растительноядных жуков на востоке Русской равнины 153
6.1. Зональные изменения видового богатства фауны 154
6.2. Зональная дифференциация фаун разных групп жуков-фитофагов 162
6.2.1. Зональная дифференциация фаун на уровне надсемейств и семейств 163
6.2.2. Зональная дифференциация фаун на уровне подсемейств листоедов и долгоносиков 168
6.3. Зональные изменения таксономической структуры фауны 174
6.4. Зональная дифференциация зоогеографической структуры фауны 177
6.5. Широтная дифференциация поясно-зональной структуры фауны 178
6.6. Зональная дифференциация структуры фауны по широте трофического спектра видов 182
6.7. Зональная дифференциация распределения жуков-фитофагов с разными
типами локализации личинок 185
6.8. Зональная дифференциация распределения жуков-фитофагов по жизненным формам растений 190
6.9. Зональная дифференциация распределения жуков-фитофагов по семействам
кормовых растений 191
Резюме 199
Глава 7. Видовое богатство и зональные особенности фаун растительноядных жуков на локальном уровне 201
7.1. Принципы изучения конкретных, локальных и парциальных фаун 201
7.2. Видовое богатство и зональные особенности локальных фаун 208
7.3. Видовое богатство и зональные особенности парциальных фаун травянистых склонов 2 7.3.1. Видовое богатство склоновых фаун 213
7.3.2. Соотношение семейств Chrysomelidae и Curculionidae 219
7.3.3. Разнообразие степного комплекса в склоновых фаунах 219
7.3.4. Своеобразие склоновых парциальных фаун 2 7.4. Анализ ценофаун травянистых склонов ландшафтно-орографических районов ВРР 226
7.5. Разнообразие жуков-фитофагов в степных сообществах лесостепи ВРР 230
Резюме 237
Глава 8. Консортивные связи растительноядных жуков с растениями и закономерности их формирования 239
8.1. Структура консорций 241
8.2. Закономерности формирования комплексов жуков-фитофагов на растениях 243
8.3. Консортивные связи жуков-фитофагов с растениями 250
8.3.1. Консорции древесных растений 251
8.3.2. Консорции сложноцветных (Asteraceae) 260
8.3.3. Консорции бобовых (Fabaceae) 267
8.3.4. Консорции крестоцветных (Brassicaceae) и резедовых (Resedaceae) 272
8.4. Пространственная дифференциация консорций 281
8.5. Формирование группировок жуков-фитофагов на интродуцированных и культивируемых растениях 284
Резюме 291
Глава 9. Реликтовые элементы фауны жуков-фитофагов востока Русской равнины и основные этапы регионального фауногенеза 293
9.1. Понятие о реликтовых элементах фауны 293
9.2. Реликтовые элементы фауны растительноядных жуков ВРР 301
9.3. Пространственное распределение реликтовых элементов фауны и их природные резерваты на ВРР
9.3.1. Зональное распределение реликтовых элементов фауны 314
9.3.2. Резерваты реликтовых группировок жуков-фитофагов в лесостепной зоне ВРР 315
9.3.3. Резерваты реликтовых группировок жуков-фитофагов в лесных зонах ВРР
9.4. Важнейшие моменты истории биоты ВРР и реконструкция основных этапов становления фауны жуков-фитофагов 324
9.5. Антропогенное влияние на фауну жуков-фитофагов ВРР и виды, требующие особых мер охраны 349
Резюме 353
Заключение 355
Литература
- История изучения растительноядных жуков на востоке Русской равнины
- Изучение парциальных фаун травянистых склонов
- Ландшафтно-хорологический анализ
- Сравнительный анализ широты трофической специализации разных систематических групп растительноядных жуков
Введение к работе
Актуальность исследования. Надсемейства Chrysomeloidea и Curculionoidea – крупнейшие группы растительноядных жесткокрылых, имеющие тесные трофические и топические связи с растениями, которые сложились на основе разных морфологических и экологических адаптаций, что определяет важность сравнительного подхода при изучении этих таксонов. В последние десятилетия по этим группам жуков вышло в свет значительное число крупных работ как в России, так и в европейских странах, однако сравнительный эколого-фаунистический анализ листоедов и долгоносиков для какого-либо региона никогда не выполнялся. Не проводилось и обобщающих исследований по данным группам жуков с охватом всей территории равнинного востока европейской части России, включающего ландшафты бореального экотона от Приволжской возвышенности до Предуралья. Большинство работ ограничивалось предварительной инвентаризацией фауны отдельных административных регионов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – установление состава и многосторонний анализ фауны жесткокрылых надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea востока Русской равнины (далее ВРР), а также сравнительное изучение распространения и экологических особенностей разных групп жуков-фитофагов в этом регионе.
В процессе работы решались следующие задачи. 1. Инвентаризация фауны изучаемых групп жуков-фитофагов и составление аннотированного каталога видов.
-
Зоогеографический анализ фауны с оценкой степени её своеобразия.
-
Получение и обобщение данных по трофическим связям видов жесткокрылых с растениями в пределах ВРР и сравнительный анализ пищевой специализации разных групп жуков-фитофагов.
-
Многоуровневый анализ пространственной дифференциации на территории ВРР фауны растительноядных жуков в целом и их отдельных групп.
-
Оценка видового богатства жуков-фитофагов на уровнях локальных фаун, парциальных фаун травянистых склонов, а также степных сообществ лесостепи ВРР.
-
Изучение консортивных связей растительноядных жуков с растениями в регионе и анализ группировок жуков, связанных с видами из ведущих семейств древесных и травянистых растений.
7. Попытка реконструкции основных этапов становления фауны ВРР с
выделением групп реликтовых видов и их основных резерватов.
8. Установление видов жуков-фитофагов, требующих специальных мер охраны
на территории ВРР.
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна жуков-фитофагов бореального экотона ВРР характеризуется высоким видовым и ареалогическим разнообразием, что обусловлено как современными (неоднородность зонально-ландшафтных условий и рельефа), так и историческими факторами (расположение ВРР в районе пересечения миграционных потоков из разных фауногенетических центров Палеарктики с третичного периода по настоящее время), приведшими к концентрации в регионе видов, характерных для таёжных, неморальнолесных, лесостепных и степных ландшафтов. Важнейшая черта фауны ВРР – симпатрия и синтопия западных и восточных по происхождению элементов, многие из которых находятся здесь на меридиональных границах или в островных частях ареалов, встречаясь часто совместно. Это явление имеет реликтовую природу и продолжается по меньшей мере со второй половины плейстоцена.
-
На широтном профиле бореального экотона ВРР при переходе от гумидных лесных к семиаридным травянистым ландшафтам происходит коренная перестройка таксономической, зоогеографической и экологической структуры фауны, сопровождаемая резким увеличением числа видов от средней тайги до южной лесостепи. Чрезвычайно высокое видовое богатство фауны лесостепи связано главным образом с очень большим разнообразием жуков-фитофагов в степных сообществах данной зоны.
-
Основные широтные рубежи, за которыми следуют самые резкие изменения состава и структуры фауны, не соответствуют границам между зонами (они сдвинуты к северу примерно на одну подзону), а различия между подзональными фаунами одной зоны часто более весомы, чем между фаунами контактирующих подзон соседних зон. Это обусловлено связью большинства видов растительноядных жуков с незональными биотопами и широким распространением на ВРР экстразональных ландшафтов.
4. Парциальные фауны травянистых склонов характеризуются повышенным
видовым богатством жуков-фитофагов и экстразональными чертами. При этом даже в
соседних подзонах аналогичные склоновые фауны имеют существенные различия,
что позволяет использовать результаты их сравнительного анализа для выявления и
уточнения широтных трендов.
5. Долгоносики (Curculionidae и Apionidae) отличаются от листоедов
(Chrysomelidae) более высоким уровнем трофической специализации, что, вероятно,
обусловлено эндофагией личинок большинства видов первых и, следовательно, более
тесными их связями с кормовыми растениями. Степень зональной дифференциации
фауны в семействе Curculionidae тоже заметно выше, чем в семействе Chrysomelidae,
при этом в южном направлении возрастает доля долгоносиков как в подзональных,
так и в парциальных фаунах.
-
Консорции конкретных видов (или групп морфологически близких видов) растений в крупных и экологически разнообразных родах обычно отличаются своеобразием группировок жуков-фитофагов, которое часто проявляется не только в наличии региональных монофагов, но и в разном составе олигофагов, а иногда и стенотопных полифагов. Комплексы жуков на растениях (как древесных, так и травянистых) вблизи границ ареалов растений и в нетипичных для них биотопах обычно существенно обеднены, поэтому при изучении консорций необходимо учитывать их пространственную изменчивость.
-
Весомую долю в фауне составляет гетерогенная и гетерохронная группа реликтовых элементов. Самые древние на ВРР – реликты североазиатского происхождения (восточностепные, некоторые арктобореальные, а также палеоэндемики Восточной Европы), сохранившиеся здесь из перигляциальных ландшафтов ледниковых периодов плейстоцена (а отдельные виды, возможно, – из прастепей третичного периода). Напротив, непрерывное существование в региональных рефугиумах некоторых неморальных реликтов можно обоснованно предполагать лишь с межледниковий позднего плейстоцена, а многих – только со среднего голоцена. К числу исторически наиболее постоянных (но не реликтовых) элементов фауны относится также большинство широкотемператных и полизональных видов, высоко толерантных к климатическим изменениям и не связанных тесно с определенными зональными типами биоценозов. Значительная часть из них, вероятно, вошла в фауну ВРР в составе плейстоценовой лесостепи сибирского типа.
Научная новизна. Впервые в обширном регионе вблизи восточной границы Европы изучены в сравнительном аспекте два крупнейших надсемейства растительноядных жуков – Chrysomeloidea и Curculionoidea. Собраны и обобщены богатые данные по видовому составу, распространению, топическим и трофическим связям жуков-фитофагов для всей территории ВРР и составлен региональный аннотированный каталог, включающий зоогеографические и экологические сведения по 1260 видам этих надсемейств. Впервые проведён многосторонний анализ и показаны специфические черты фауны жуков-фитофагов востока Русской равнины. Выявлен ряд важных хорологических и экологических различий между листоедами и долгоносиками, в том числе более высокий уровень пищевой специализации долгоносиков. Значительно уточнено распространение многих видов. 118 видов впервые зарегистрированы на ВРР, из них 7 – впервые в фауне России, 11 – впервые в фауне европейской части России или Европы в целом. Помимо этого, обнаружены 5 еще не описанных видов (3 вида листоедов и 2 вида долгоносиков). Несколько сотен видов впервые указывается для отдельных природных и/или административных регионов.
Впервые получены подробные данные о дифференциации зональных, подзональных, локальных и парциальных (склоновых) фаун жуков-фитофагов ВРР (и фаун отдельных таксономических групп) вдоль широтного градиента от подзоны средней тайги до подзоны северной степи. Впервые с большой полнотой выявлен видовой состав надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea в степных сообществах лесостепной зоны и показаны значительные различия в составе комплексов растительноядных жуков между разными типами степей.
Впервые на ВРР подробно описаны состав группировок жесткокрылых, связанных с видами из ряда ведущих семейств древесных и травянистых растений, и закономерности пространственных изменений консорций. Для многих видов растений состав консорций из жесткокрылых-фитофагов установлен впервые.
Впервые проведён комплексный анализ реликтовых элементов фауны растительноядных жуков ВРР, выявлены их резерваты и предпринята попытка установления основных этапов формирования современной фауны региона.
Теоретическая и практическая ценность работы. Проведённые исследования вносят большой вклад в познание фауны жесткокрылых надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea востока Русской равнины, сделавший ее одной из наиболее полно изученных в России и на сопредельных территориях. В работе получен ряд важных количественных параметров биологического разнообразия, в том числе соотношение видового разнообразия фитофагов и высших растений в степных сообществах лесостепи, показаны закономерности внутри- и межзональной смен комплексов наземных беспозвоночных, формирования трофических связей растительноядных насекомых на региональном уровне и генезиса региональных миграционных фаун, расположенных на стыке ряда биогеографических выделов. Материалы диссертации закладывают основу для долговременного мониторинга биоты на территории ВРР (на примере изучаемых групп жуков). Существенное методологическое значение имеет применённый в диссертации комплексный подход к оценке пространственной дифференциации фауны на уровнях зональных, подзональных, локальных и парциальных фаун.
Обоснована необходимость охраны ряда видов жуков в регионах ВРР (обычно в составе реликтовых комплексов), что уже нашло применение в создании Красной книги Удмуртской Республики (2012). Конкретные сведения по трофическим связям, ландшафтно-биотопическим предпочтениям и относительной численности видов позволяют оценить их реальное и потенциальное хозяйственное значение (как
степень вредоносности одних видов, так и возможность использования других в биологическом методе сдерживания сорной растительности). Материалы диссертации используются при чтении общих и специальных дисциплин (зоология, энтомология, зоогеография, экология животных) в Удмуртском государственном университете.
Публикация и апробация результатов. Всего автор имеет 79 научных работ, из них по теме диссертации – 54, в том числе 17 статей – в журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 1 монографию. Материалы диссертации рассмотрены на открытом заседании кафедры экологии животных Удмуртского университета и на семинаре лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, доложены на 18 научных конференциях и симпозиумах, в том числе на международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010); на VII и VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006, 2010); на XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы прикладной и региональной географии» (Ижевск, 2012); Международной конференции «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика, охрана» (Пенза, 2013), на VII международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2015).
Декларация личного участия автора. В основу диссертации положены оригинальные данные по видовому составу, распространению, ландшафтно-биотопическому размещению и кормовым связям жуков надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea, полученные в результате более чем двадцатилетних исследований автора на ВРР и сопредельных территориях. Автором лично проведено детальное изучение фауны этих групп в Удмуртии, в Высоком Заволжье Татарстана, на равнинных территориях Пермского края и Башкортостана, в лесостепном Оренбуржье и получены новые сведения по фауне Самарской и Ульяновской областей. Обработка материала и определение большинства видов жуков осуществлены автором лично. Основная часть материала хранится в научной коллекции автора (включающей только в смонтированном виде около 10 тыс. экземпляров жуков из этих групп).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из двух томов. Том I содержит введение, 9 глав, заключение, список литературы, 5 приложений и включает 437 страниц машинописного текста (из них 358 станиц основного текста), 54 рисунка, 39 таблиц и 5 приложений. Том II (Приложение 6) представляет собой аннотированный каталог растительноядных жесткокрылых надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea востока Русской равнины (объем 416 страниц). Список литературы содержит 528 источников, в том числе 82 на иностранных языках.
История изучения растительноядных жуков на востоке Русской равнины
Специальные работы по изучению фауны листоедообразных и долгоносикообразных жесткокрылых с охватом всей территории ВРР ранее не проводились, однако существует значительное число фаунистических публикаций по конкретным регионам (в основном административным), которые содержат материалы по данным группам жуков. В связи с этим целесообразно осветить степень изученности фауны ВРР отдельно по регионам.
Первые сведения о жесткокрылых (в том числе и жуках-фитофагах) Кировской области относятся к работам Яковлева (1901, 1910), в которых приведены результаты определения многочисленных сборов Л. К. Круликовского в окрестностях городов Малмыжа и Уржума (главным образом в долине р. Вятки). В этих двух работах в общей сложности указано 123 вида листоедов, 6 видов хортофильных усачей, 3 вида зерновок и 160 видов долгоносикообразных жуков. Абсолютное большинство указаний достоверно, к сомнительным относятся лишь Hypera venusta (приведен как Ph. trilineatus) и, особенно, Orthochaetes setiger. В примечании к названию этого вида отмечено, что “этот вид новый для русской фауны, а близкий род – Pseudostyphlus, нередкий в Ярославской губернии (Ps. pillumus), пока в Вятской губернии не найден” (Яковлев, 1910). Действительно, это единственный вид на нашей территории, с которым мог быть спутан Orthochaetes setiger. С учётом того, что впоследствии за сто лет с территории России этот европейский неморальный вид больше приведён не был, мы не включаем его в список региональной фауны (возможно, он приведен на основании ошибочной этикетки). Интересные находки жесткокрылых (в том числе и некоторые виды долгоносиков) отмечены Эстербергом (1935) в обзорной работе по фауне насекомых в пределах установленных в то время границ Горьковского и Кировского краев (включая и западную часть современной Удмуртии).
В период с 1920 по 1970 г. систематические исследования энтомофауны Кировской области проводились А. И. Шерниным. Итогом его почти полувековых исследований стал аннотированный список жесткокрылых (Шернин, 1974), который включает 6 видов хортофильных усачей, 3 вида зерновок, 167 видов листоедов и 184 вида куркулионоидных жуков. В этой работе помимо собственных данных упомянуты все виды, включенные в работы Яковлева (2001, 2010), а также в статью Фокина (1929), посвящённую насекомым-галлообразователям, и в две статьи Леви (1967а, 1967б) по насекомым, вредящим лиственным деревьям и кустарникам (с соответствующими ссылками). Указания для фауны области в работе А. И. Шернина Zacladus exiguus Ol. и Phyllobius betulae F. мы считаем ошибочными. Впоследствии вышли 2 дополнения к списку жесткокрылых Кировской области (Юферев, 2001, 2004), в которых приводятся еще 1 вид зерновки, 57 видов листоедов и 106 видов Curculionoidea, из них Omiamima nitida Boh. (Юферев, 2004) приведен ошибочно. По-видимому, к неверным указаниям следует отнести также Bruchela pygmaea Gyll. (скорее всего, это B. orientalis).
Таким образом, в целом в литературе для Кировской области без учёта наших публикаций и отмеченных выше явно ошибочных указаний было известно 224 вида Chrysomeloidea и 290 видов Curculionoidea.
Первые сведения о видовом составе жуков-фитофагов Удмуртии можно почерпнуть из публикаций В. И. Рощиненко, а именно, в списке беспозвоночных Удмуртии (Рощиненко, 1972а), а также в статьях по видовому составу листоедов (Рощиненко, 1972б) и зоогеографической характеристике долгоносиков и трубковертов Удмуртии (Рощиненко, 1981). Вторая статья опубликована на основе материалов кандидатской диссертации В. И. Рощиненко “Жесткокрылые Удмуртской АССР” (Рощиненко, 1975). Всего в этих источниках указано 70 видов листоедов и 76 видов из 4 семейств долгоносиков. Как показало изучение сохранившегося на ватных матрасиках материала, полученного в результате сборов студентов под руководством В. И. Рощиненко, в действительности ими было собрано гораздо больше видов, но они были определены лишь частично. При этом указания для региона некоторых видов [Timarcha coriaria Laich., Barynotus obscurus (F.), Ceutorhynchus napi Gyll., Hypera postica (Gyll.) [как H. variabilis (Hbst.)], Phyllobius vespertilio Fst. (как «Ph. quercetorum L.»), Phyllobius betulinus (Bechst. et Scharf.) (как Ph. betulae F.), Otiorhynchus rugosus (Humm.) и O. sulcatus (F.)], скорее всего, ошибочны. В результате изучения экземпляров, сохранившихся в учебной коллекции на кафедре экологии животных Удмуртского госуниверситета, была установлена также неточность определений Chlorophanus graminicola (Schnh.) и Dorytomus filirostris (Gyll.). Все вышеперечисленные виды нами исключаются из списка фауны региона. Требуют подтверждения также указания Protapion nigritarse (Kby.) и Lixus albomarginatus (как L. ascanii L.). Таким образом, до наших исследований степень изученности фауны республики оставалась низкой.
В Пермском крае систематические региональные исследования фауны этих групп жуков никогда не проводились. Некоторые виды для “Перми” указаны в старом каталоге Линдемана (1871). Отрывочные сведения о жуках-долгоносиках разбросаны в многочисленных источниках. По листоедам нам известна лишь работа Колосова (1921), посвящённая листоедам-радужницам (Donacia). Сведения о некоторых видах долгоносиков имеются в ряде региональных работ экологической или прикладной направленности (Четыркина, 1926; Баскина, Фридман, 1928; Бойцова, 1931; Колосов, 1936; Селенкина-Бельтюкова, 1939; Бей-Биенко, 1946; Рязанцев и др., 1965; Рязанцев, Стерлягов, 1966 и некоторых др.), а также в ревизиях отдельных родов или подродов долгоносиков (Барриос, 1986; Исмаилова, 1993; Юнаков, Коротяев, 2007). Из “Перми” был описан семяед Tatyanapion laticeps (Desbrochers des Loges, 1870) (Легалов, 2001). Наиболее обширные списки листоедов и долгоносиков имеются в ряде рукописей и отчетов (Ошев, 1963; Храмушин, 1969, цит. по: Козьминых, 1997; Инвентаризация…, 1985), которые не могут считаться публикациями и в нашей работе не учитывались.
В целом для Пермского края в известных нам работах было приведено лишь около 100 видов жуков-фитофагов.
По фауне Татарстана основным источником в течение всего XX века были старые работы Лебедева (1906, 1912) по Казанской губернии, в начале века включавшей территории современных Татарстана, Чувашии и севера Ульяновской области, и небольшое дополнение собственно по Татарстану (Лебедев, 1925). Он обработал собранные лично и предоставленные для изучения другими исследователями коллекционные материалы и данные имевшихся к тому времени литературных источников [в частности, указания в каталоге Линдемана (1871)]. Однако представленные списки, во-первых, очень неполны (для современной территории республики всего указано 182 вида листоедов и 150 видов Curculionoidea), а во-вторых, относятся к ограниченной территории запада Татарстана (в основном близ Казани). Высокое Заволжье Татарстана при этом оставалась практически не изученным.
Все последующие фаунистические списки жуков для территории республики в работах по Среднему Поволжью (Исаев и др., 2004; Исаев, 2007) основаны на данных Лебедева (с номенклатурными пояснениями и указаниями на ряд ошибочных определений) и дополнены немногими видами (10 видов листоедов и 3 вида долгоносиков); некоторые из них указаны для Татарстана в работе Алейниковой (1964) по почвенной фауне Среднего Поволжья. При этом исследователи справедливо относили ссылки на находки видов в работе Лебедева (1906) из Космодемьянского и Чебоксарского уездов к современной территории Чувашии, однако нигде не отмечали, что и сборы из Спасского уезда (окрестности с. Аристовки) также относятся не к Татарстану, а к Старомайнскому району Ульяновской области. Всего я насчитал около 80 видов жуков-фитофагов, приведённых только для Спасского уезда (или также для Чувашии), но не зарегистрированных им на современной территории Татарстана. Несмотря на то, что абсолютное большинство из них наверняка обитает в Татарстане, указания этих видов для фауны республики, основанные на публикации Лебедева, следует признать недостоверными. В целом, как отмечает Исаев (2007), фауна Татарстана была выявлена гораздо менее полно, чем фауна других регионов лесостепи Среднего Поволжья. При этом еще в 1980–1990 гг. довольно полная инвентаризация фауны листоедов (Chrysomelidae) Волжско-Камского заповедника в пределах Лаишевского и Зеленодольского районов Татарстана была проведена О. С. Муравицким. Результаты её были опубликованы лишь недавно в учебном пособии (Муравицкий, 2011), в котором для РТ приведено 165 видов, в том числе и несколько десятков, не отмеченных ранее Лебедевым.
Изучение парциальных фаун травянистых склонов
Условные обозначения: УО – Ульяновская область; СО – Самарская область; ОО – Оренбургская область; РБ – Республика Башкортостан; ЧР – Чувашская Республика; РТ – Республика Татарстан. Штрихпунктирной линией обозначены подзональные рубежи.
Оренбургская область. Беляевский р-н: гора Верблюжка близ с. Донское (1). Тюльганский р-н: с. Ташла (2); Шарлыкский р-н: c. Ратчино и д. Луна (ПП «Ратчинские горы») (3). Бузулукский р-н: с. Шахматовка (ПП «Дементьевская Острая Шишка») (4); г. Бузулук (урочище Атаманова гора) (5); НП «Бузулукский бор» (пос. Партизанский и Заповедный) (6). Пономаревский р-н: с. Ефремово-Зыково (ПП «Гора Белая» (7). Бугуруслановский р-н: с. Пилюгино и д. Затоновский (8), с. Завьяловка (Кинельские яры) и с. Козловка (ПП « Урочище Наяновка» (9); г. Бугуруслан (10), с. Полибино (ПП «Полибинские горы») (11). Северный р-н: с. Стародомосейкино (12).
Ульяновская область. Радищевский р-н: с. Вязовка (13); с. Средниково (урочище М. Атмала) (14). Николаевский р-н: д. Суруловка (ПП «Суруловская лесостепь») (15). Самарская область. Городской округ Жигулёвск: с. Ширяево и Попова гора (16); г. Жигулёвск, с. Бахилова Поляна и Жигулёвский государственный заповедник (горы Большая и Малая Бахиловы, гора Стрельная) (17). Ставропольский р-н: с. Жигули (Молодецкий курган) (18), с. Фёдоровка (19). Городской округ Самара: с. Задельное (20). Шигонский р-н: c. Подвалье (23), с. Новодевичье (22), д. Климовка (21). Кинельский р-н: с. Чубовка (ПП «Чубовская степь») (24). Красносамарский р-н: с. Красносамарское (25). Борский р-н: с. Борское и НП «Бузулукский бор» (26). Сергиевский р-н: ПП «Серноводский шихан» (27). Исаклинский р-н: д. Нов. Якушкино (ПП «Гора Высокая») (28). Елховский р-н: с. Елховка (29).
Республика Башкортостан. Ишимбайский р-н: шихан Тратау (30). Стерлитамакский р-н: шихан Куштау (31), шихан Юрактау (32). Аургазинский р-н: с. Н. Кальчир (33). Альшеевский р-н: с. Кипчак-Аскарово (ПП «Гора Сатыртау» и «Гора Сусактау») (34). Давлекановский р-н: пос. Давлекановский (пойма р. Дёма), д. Уртатау, д. Кировский и гора Балкантау (35), Природный парк «Оз. Аслыкуль» (д. Янги-Тимуш и Бурангулово) (36). Кармаскалинский р-н: д. Новомусино (37). Толбазинский р-н: Природный парк «оз. Кандрыкуль» (38). Кушнаренковский р-н: д. Чирша-Тартыш (39), г. Кушнаренково (40). Дюртюлинский р-н: г. Дюртюли и д. Новобиктово (41). Нефтекамский р-н: д. Ташкиново (42).
Республика Татарстан. Бавлинский р-н: д. Салихово (ПП «Салиховская гора» и пос. Новозареченск) (43); г. Бавлы (44). Ютазинский р-н: с. Акбаш (в том числе ПП «Уртатау») (45). Бугульминский р-н: пос. Карабаш (ПП «Карабашская гора») и дер. Кзыл-Чишма (46). Азнакаевский р-н: д. Владимировка (Заказник «Владимировский склон») (47); д. Уразаево (Природный парк «Чатыртау») (48). Нурлатский р-н: д. Урняк (49). Новошешминский р-н: пос. Красный Октябрь (Государственный природный заказник «Склоны Коржинского) (50). Муслюмовский р-н: д. Мелля-Тамак и д. Нарат-Асты (51). Чистопольский р-н: д. Утяково (52). Нижнекамский р-н: c. Борок (53). Г. Набережные Челны (54).
Основными методами сбора, применяемыми при втором подходе (кормовое растение – комплекс фитофагов), были следующие: стряхивание имаго с растения в сачок, окашивание крон конкретных видов деревьев и кустарников, ручной сбор с разных частей растений (как надземных, так и особенно подземных, в том числе и в почве под растениями). При этом всегда регистрировались факты питания. В ряде случаев собирались части растений, потенциально содержащие личинок, для выведения имаго в лабораторных условиях. Все это позволило кроме получения экологических данных (выявление трофического спектра видов растительноядных жуков; изучение группировок жуков-фитофагов на определенных видах растений) гораздо более полно установить состав (особенно трофически специализированных видов) как в пределах региональной, так и на уровне локальных и парциальных фаун.
Кроме того, при установлении видового состава фауны ограниченно применялись методы, используемые для изучения герпетобионтных насекомых: разбор подстилки на пологе (особенно ранней весной и поздней осенью) и линии почвенных ловушек, так как многие растительноядные жуки тесно связаны (в развитии, при миграциях и т. д.) с почвенным ярусом.
Помимо наших материалов удалось обработать хранящиеся на ватных матрасиках массовые сборы жесткокрылых, сделанные студентами биолого-химического факультета Удмуртского государственного педагогического института (УГПИ, ныне УдГУ) под руководством В. И. Рощиненко в период 1960–1970 гг. в некоторых точках Удмуртии: пос. Бутыш (ныне Кама), г. Ижевск, пос. Пудем и в Кировской области вблизи границы с УР (к западу от пос. Кильмезь). Значительные материалы из Кировской области (особенно из ГПЗ «Нургуш») предоставила для изучения Л. Г. Целищева. С её же помощью удалось получить для изучения и часть сохранившихся старых сборов по Кировской области, использовавшихся при составлении списка жесткокрылых данного региона А. И. Шерниным (1974). Небольшие, но интересные сборы из Кунгурской лесостепи (д. Дейкино, левобережье р. Сылва) переслал С. Л. Есюнин.
Подробный количественный подсчет изученного материала нами не проводился. По примерной оценке он составляет несколько десятков тысяч экземпляров (из них в смонтированном виде в личной коллекции автора находится около 10 000 экземпляров, остальные хранятся на ватных матрасиках). Во всех случаях, когда при учётах материала для точной идентификации была необходима монтировка и/или препаровка экземпляров, они осуществлялись.
Идентификация видов жуков проведена автором с использованием набора определителей и ревизий (Определитель…, 1965; Smreczyski, 1972, 1974, 1976; Dieckmann, 1972, 1977, 1980, 1988; Freude et al., 1981, 1983; Lohse, Lucht, 1994; Беньковский, 1999; Warchaowski, 2003; Biekowski, 2004; Исаев, 2007), обзоров отдельных групп фитофагов (Тер-Минасян, 1967; Mohr, 1981; Юнаков, Коротяев, 2007; Caldara, 2007, 2008а; 2008b; Мандельштам и др., 2011), а также электронных атласов (Schott, 2011; Borowiec, 2011; Benisch, 2011). Во всех необходимых случаях изучалось строение генитального аппарата.
Ландшафтно-хорологический анализ
Зоогеографический анализ фауны традиционно включает два аспекта: описательный ареалогический (ареалографический) и фауногенетический. Они являются отражением двух подходов к зоогеографическому районированию: экологического и исторического, которые часто противопоставляют. Между тем их необходимо чётко разделять (Городков, 1984), но между ними нет принципиальных противоречий, так как они дополняют друг друга (Емельянов, 2002). Если первый позволяет более детально провести типизацию современных ареалов с установлением краеареальных для территории региона видов, то второй направлен на выяснение основных путей формирования фауны. Выделение групп при фауногенетическом подходе ведется на основе общности центров происхождения видов и предполагает детальный анализ не только современной картины распространения, но и родственных связей видов и особенностей их экологии.
Зоогеографический анализ фауны ВРР нами проведён по 4 параметрам: общему ареалогическому, широтному (поясно-зональному), ландшафтно-экологическому и фауногенетическому, каждый из которых характеризует фауну с определённой стороны.
Ареалогический анализ В основе ареалогической классификации лежат закономерности географического распространения видов, которые объединяются в комплексы (и группы) на основе общности ареалов. Однако общепринятой классификации типов ареалов Палеарктики до сих пор не существует. Более того, в зависимости от целей исследования возможно, а порой и полезно, создание нескольких систем, опирающихся на разные подходы и принципы, каждая из которых будет иметь те или иные преимущества (Городков, 1984). Основными подходами к классификации ареалов насекомых являются «хориономический» («хорономический») (на основе зоогеографических выделов) (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Емельянов, 1974; Крыжановский, 2002) и «топонимический» (на основе физико-географических названий) (Городков, 1984, 1992). Оба они применяются при географическом анализе фауны жесткокрылых в региональных работах.
Преимущества первого состоят в краткости, большей смысловой нагрузке, а иногда и более точном описании некоторых типов ареалов (особенно аридных). Преимущество второго – наглядность, объективность и возможность значительной детализации. Например, понятие «скифский вид» подразумевает «общестепной» (Емельянов, 1974). По терминологии топонимического подхода – это (средне)-восточноевро-казахстано-южносибирский степной вид. Западноскифские элементы в понимании Емельянова (1974) и Крыжановского (2002) – виды, широко распространённые в степях Европы, Казахстана и юга Западной Сибири (до Алтая); cарматские формы – поволжско-казахстано-западносибирские формы из центральных районов степной области.
В последнее время для названия ареалов нередко применяют комбинированный поясно-секторный и провинциальный принцип (Немков, 2011). При этом подходе противоречия в используемой терминологии не принципиальны, если всегда строго придерживаться описательного подхода (ареалы разных видов насекомых лучше описываются либо по провинциальному, либо по топонимическому принципу). Но иногда в этом случае возможно отнесение видов с близкими типами ареалов к разным зоогеографическим комплексам. Например, по Немкову (2011) к гиадийскому комплексу относятся виды, имеющие западнопалеарктический тип ареала, а к тетийскому – средиземноморский (хотя последний также западнопалеарктический). Поэтому можно согласиться с Городковым (1984), что полезно даже в пределах одной работы сосуществование различных классификаций (в зависимости от поставленных целей), однако при чётком и последовательном их разграничении. Мы считаем, что хориономическая номенклатура ареалов наиболее приемлема для фауногенетических классификаций, а топонимическая – для описательных. Последняя подразумевает использование двухмерной (и даже трехмерной) характеристики ареала (с учётом долготной, широтной и для горных районов – высотной составляющих). За основу выделения типов ареалов нами положен секторальный (долготный) принцип. При этом секторное разделение Палеарктики принимается по Городкову (1984), с выделением западного (на восток до Урала), центрального (Казахстан, Средняя и Центральная Азия, Сибирь до Енисея и Байкала) и восточного (Восточная Сибирь, Дальний Восток, Центральный и Восточный Китай) секторов.
При установлении типов и групп ареалов, а также характеристике ареалов отдельных видов (Том II. Приложение 6) в работе более детально рассматривается распространение видов на прилегающих к региону территориях (с выделением узкоареальных и дизъюнктивных элементов). В частности, среди восточноевропейских форм выделяются паннонско-причерноморская, причерноморская, поволжско-уральская и некоторые другие группировки, представленные в местной фауне немногими видами и подвидами, а также отмечаются приурало-уральские, поволжские, придонско-поволжские отрезки ареалов у видов, находящихся в Восточной Европе на долготных границах распространения.
С другой стороны, при ареалогическом анализе нами применяется и принцип обобщения, так как излишняя детализация ареалов (даже на уровне групп) далеко не всегда полезна (Емельянов, 1974). Поэтому мы сочли возможным объединить некоторые близкие группы широко распространённых видов (например, западнопалеарктическую и западноевразиатскую, транспалеарктическую и трансевразиатскую). При выделении групп ареалов обобщенный подход использован для отдалённых от востока европейской части России участков ареалов. Для голарктов не рассматривается детально распространение в Северной Америке. Для видов, распространённых на Кавказе, собственно кавказская часть ареала в названии указывается лишь когда форма встречается в горной части Кавказа, а также в Закавказье и на северо-востоке Турции. Если вид обитает и на Ближнем Востоке (вне зависимости от того, указан он для Кавказа или нет), то этот общий участок ареала характеризуется в целом как переднеазиатский.
В анализе по возможности не учитывались части ареалов, образовавшиеся в результате случайного завоза или интродукции (например, из Европы в Северную Америку), за исключением космополитных ареалов, формирование которых также преимущественно связано с человеком (Городков, 1984).
Сравнительный анализ широты трофической специализации разных систематических групп растительноядных жуков
Существует ряд проблем для оценки уровня пищевой специализации насекомых-фитофагов. Основным и часто единственным учитываемым критерием является число таксонов (видов, родов, семейств), с которыми трофически связан анализируемый вид. Но механическое использование этого принципа может приводить к ряду ошибочных выводов (Медведев, Рогинская, 1988). Во-первых, число заселяемых видов (родов, семейств) может зависеть от субъективных факторов (от дробности ботанической классификации, которую принимает энтомолог). Во-вторых, как отмечает ряд исследователей (Исаев, 1994в; Богачёва, 1997а; Богачёва, Ольшванг, 1998; Дмитриева, 2006), уровень биохимических и этологических барьеров для фитофагов древесно-кустарниковых, однодольных и двудольных травянистых растений существенно разнится. В частности, он снижен у деревьев и кустарников, предположительно в связи со сходством веществ вторичного обмена (в основном фенолы) и меньшими изменениями пищевых стратегий видов при освоении древесно-кустарниковых растений из разных семейств (Дмитриева, 2006). Поэтому всегда важно учитывать степень биохимических и морфологических различий между видами растений (особенно в крупных семействах или родах растений), потребляемыми фитофагом (Дедюхин, 2013б, 2016б).
Считается, что трофические связи насекомых с таксонами растений имеют физиологическую и биохимическую основу (специфика обмена веществ фитофага, наличие аттрактантов и репеллентов в растении и т. д.) (Емельянов, 1967; Медведев, Рогинская, 1988; Богачёва, Ольшванг, 1998). Аттрактанты обеспечивают поиск и опознание растения насекомым, однако степень трофической специализации фитофага зависит в первую очередь от количества и состава в нём реппелентов и чувствительности к ним хеморецепторов насекомого (Hsiao, 1976, цит. по: Медведев, Рогинская, 1988). При этом широту регионального трофического спектра растительноядных насекомых, вероятно, определяет комплекс причин, среди которых: степень пищевой избирательности вида, заключающаяся в его способности обнаруживать и потреблять определённый круг растений (он должен иметь возможность не только усваивать необходимое количество питательных веществ, но и обезвреживать весь набор токсинов, содержащихся в данных растениях); разнообразие потенциальных кормовых растений в местной флоре; картина ландшафтно-биотопического распределения фитофага в регионе.
Связи с кормовыми растениями на протяжении всего ареала вида фитофага обычно шире, чем в отдельных его частях, поэтому возникает необходимость разграничения истинного (обобщённого по всему ареалу) и условного (регионального) трофических спектров (Исаев, 1994б; Дмитриева, 2006; Дедюхин, 2011а, 2013б). Поскольку круг кормовых растений есть одна из характеристик вида в конкретном регионе (части ареала) (Исаев, 1994а; Беньковский, 2011; Коротяев, 2012), мы считаем, что в эколого-фаунистических работах при отнесении вида к той или иной трофической группе необходимо учитывать его кормовые связи на исследуемой территории. С другой стороны, для оценки степени трофической специализации фитофага в целом важно знать не только региональный, но и потенциальный круг основных кормовых растений по всему его ареалу.
Изменения трофических связей и широты кормового спектра в отдельных регионах обычно обусловлены отсутствием во флоре ряда возможных кормовых растений (Исаев, 1994б, 1994в; Дмитриева, 2006). Однако широко известны случаи предпочтения видами фитофагов (в том числе узкоспециализированными) в разных частях ареала разных видов растений (Палий, 1962; Медведев, Рогинская, 1988; Коротяев, Чолокава, 1989; Коротяев, 2012; Чернов и др., 2014) и примеры сужения трофического спектра в регионе, несмотря на присутствие флоре многих потенциальных кормовых растений (Исаев, 1994б; Дедюхин, 2013б). Обычно такие виды в пределах изучаемой территории находятся на границе распространения и отличаются узкими ландшафтно-биотопическими связями. Понятно, что чем более стенотопен вид, тем меньший круг потенциальных кормовых растений он может потреблять. С другой стороны, региональный трофический спектр жуков может и расширяться за счет интродукции или инвазии новых для региональной флоры видов растений, что особенно проявляется в местах массового произрастания интродуцентов (в городах, ботанических садах, садово-огородных массивах и т. д.).
По значимости для фитофага кормовые растения обычно делят на 3 группы: основные, на которых проходит весь жизненный цикл, в том числе и развитие личинок, дополнительные, на которых имаго регулярно осуществляют дополнительное питание и случайные, на которых зарегистрированы эпизодические случаи пробного или даже массового питания имаго (обычно в экстремальных условиях, например, при засухе). Именно круг основных растений, ограниченный личиночной стадией, и определяет степень трофической специализации вида (Медведев, Зайцев, 1978; Медведев, Рогинская, 1988; Зайцев, Медведев, 2012; Коротяев, 2012). Следовательно, смешивать данные об основных и второстепенных кормовых растениях некорректно, однако полное исключение последних из анализа пищевой специализации было бы также неверно.