Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения арктиин 10
1.1. Западная Европа 10
1.2. Россия (без Средней Азии) 19
1.3. Средняя Азия 39
1.4. Палеарктическая Африка, включая Канарские острова 47
1.5. Ближний и Средний Восток 51
1.5.1. Турция 51
1.5.2. Кипр 53
1.5.3. Палестина и сопредельные государства 53
1.5.4. Аравийский полуостров 54
1.5.5. Ирак 54
1.5.6. Иран 55
1.5.7. Афганистан и Северо-Западный Пакистан 58
1.6. Монголия 60
1.7. Дальний Восток 63
1.7.1. Япония 63
1.7.2. Корея 67
1.7.3. Китай 69
1.8. Палеарктические Гималаи 80
Глава 2. Материал и методы 84
Глава 3. Морфология имаго 90
3.1. Краткий очерк морфологии имаго 90
3.2. Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов 104
3.1. Триба Callimorphini 105
3.2. Триба Nyctemerini 129
3.3. Триба Arctiini 133
3.4. Триба Micrarctiini 151
3.5. Триба Spilosomini 171
Глава 4. Система подсемейства Arctiinae 227
4.1. Обзор систем Arctiidae 227
4.2. Разработка моделей филогенеза для триб подсемейства Arctiinae 234
4.2.1. Выявление примитивных групп среди Arctiinae 236
4.2.2. Модель филогенеза для Callimorphini и Nyctemerini 237
4.2.3. Модель филогенеза для Arctiini. 247
4.2.4. Модель филогенеза для Micrarctiini 254
4.2.5. Модель филогенеза для Spilosomini 265
4.2.6. Модель филогенеза для подсемейства Arctiinae 290
Глава 5. Анализ хорологии и типологии распространения медведиц Палеарктики и сопредельных территорий 293
5.1. Делимитация южной границы границ Палеарктики 293
5.2. Основные типы ареалов медведиц Палеарктики 305
5.3. Основные закономерности географического распределения 314
5.3.1. Закономерности долготного распределения 314
5.3.2. Закономерности широтного распределения 318
5.3.3. Центры видового разнообразия 322
5.3.4. Центры родового разнообразия 323
5.3.5. Центры эндемизма 324
5.4. Типологический анализ неоднородности фауны медведиц Северного полушария 326
5.4.1. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии с использованием коэффициента сходства Жаккара (фаунистического сходства) 334
5.4.1.1. Классификация фаун медведиц Северного полушария с учетом обедненности фаун 337
5.4.1.2. Обсуждение 344
5.4.2. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии с использованием коэффициента включения Шимкевича-Симпсона (включения одной фауны в другую) 355
5.4.2.1. Результаты 357
5.5. Основные родовые комплексы медведиц Северного полушария 357
5.5.1. Результаты и обсуждение 360
5.6. Порегионные характеристики фаун медведиц основных зоогеографических областей Земного шара 367
5.7. Заключение 380
Глава 6. Предполагаемые пути формирования фауны медведиц Палеарктики 381
6.1. Происхождение подсемейства Arctiinae 381
6.2. Происхождение современных триб и пути формирования их ареалов 385
6.3. Происхождение современных родов и пути формирования их ареалов 388
6.4. Происхождение современных видов и пути формирования их ареалов 397
Выводы 412
Список литературы 416
- Палеарктическая Африка, включая Канарские острова
- Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов
- Выявление примитивных групп среди Arctiinae
- Основные закономерности географического распределения
Введение к работе
Актуальность исследований. Семейство Arctiidae (медведицы) принадлежит к числу сравнительно богатых в пределах отряда видами. Больше видов только у совок (Noctuidae), пядениц (Geometridae), листоверток (Tortricidae), огневкообразных (Pyraloidea), чехлоносок (Coleophoridae), нимфалид (Nymphalidae) и голубянок (Lycaenidae). Среди медведиц есть как экономически важные вредители (например, американская белая бабочка), так и большое число видов, попавших в последние десятилетия в различные Красные книги. Это всегда вызывало особый интерес к данной группе. Несмотря на такую привлекательность, ее система до начала наших исследований была практически не разработана: не были ревизованы типовые материалы, в связи с этим не была выверена видовая и подвидовая номенклатура; очень многие роды оставались сборными, основанными на простом внешнем сходстве. Фаунистические исследования медведиц, в том числе и в Западной Европе, начали развиваться только в 80-е годы XX века. Фауна же России и сопредельных стран (на территории бывшего СССР) к середине 80-х годов была изучена даже хуже, чем Китая, и включала не более 60—65% от реального объема. Хотя к концу 90-х годов списки видов медведиц Афротропики, Австралии, Неотропики и Северной Америки к северу от Мексики были уже сделаны, для Палеарктики, а тем более для Ориентальной зоогеографической области, это не сделано до сих пор.
Цель и задачи. Перед соискателем стояла цель выявления фауны, ревизии системы и установления закономерностей распространения медведиц подсемейства Arctiinae в пределах Палеарктики и сопредельных территорий. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи: 1) выявить родовое, видовое и подвидовое разнообразие этой группы в Палеарктике и сопредельных территориях; 2) провести таксономическую ревизию исследованных родов и триб; 3) на основании изучения морфологии тела, включая гениталии, максимально большого числа родов и видов в пределах всего Северного полушария построить систему подсемейства Arctiinae; 4) разработать филогенетические модели для изученных родов; 5) провести зоогеографический анализ распространения видов и родов медведиц в Палерактике и сопредельных территориях; 6) провести типологический анализ неоднородности фауны медведиц в изучаемом регионе; 7) выявить наиболее вероятные пути становления таксономического разнообразия медведиц в Палеарктике и сопредельных регионах.
Теоретическая ценность и практическая значимость. Предложена оригинальная система палеарктических и ориентальных медведиц подсемейства Arctiinae. Впервые детально описано распределение их разнообразия в Северном полушарии, выделены основные типы фаун, центры видового и родового разнообразия. Созданная классификация локальных фаун медведиц в Северном полушарии позволяет обратить внимание на постепенное изменение фауны от палеарктической к ориентальной в восточном секторе изучаемого региона и необходимости выделения широких территорий с переходной фауной. Выявленное значительное своеобразие фауны арктиин Сино-Тибетских гор может указывать на необходимость выделения этой территории как зоогеографического хорона высокого ранга. Реконструкция становления фаунистического разнообразия проведена путем сопоставления современных ареалов и палеонтологических данных по эволюции ландшафтов в конце кайнозоя. Применение такого метода позволяет значительно изменить ранее принятые оценки времени становления некоторых локальных фаун, ошибочно считавшихся третичными реликтами. Выявлены основные этапы и пути становления многообразия чешуекрылых подсемейства Arctiinae. Определена наиболее значительная область видового богатства во всем Северном полушарии - от Юго-Восточных Гималаев до Юго-Западного Китая.
На защиту в качестве основных положений выносятся следующие:
- созданная оригинальная классификация подсемейства Arctiinae, основанная на внешней морфологии тела и генитального аппарата, позволяет выделить в мировой фауне 20 родов Callimorphini, 17 родов Arctiini, 18 родов Micrarctiini, а также с территории Евразии 52 рода Spilosomini;
- разработанные с помощью метода SYNAP модели филогенеза основных триб медведиц Северного полушария (Callimorphini, Arctiini, Micrarctiini, Spilosomini), позволяют выделить пять основных эволюционных направлений в Callimorphini, два направления в Arctiini, пять групп родов в Micrarctiini, а также сложную дивергенцию в Spilosomini, с выделением наиболее примитивных родов Pyrrharctia и Fangarctia;
- анализ распределения арктиин в Палеарктике показывает, что
наиболее богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней
Азии, а также Гималайско-Тибетское нагорье; наибольшее разнообразие как
видов, так и родов приходится на горный регион от Юньнани до Юго Восточных Гималаев;
- распределение видов подсемейства Arctiinae в Северном полушарии
образует 31 тип фаун, объединяемых в 8 надтипов; распределение родов 13 типов фаун, объединяемых в 5 надтипов, более-менее соответствующих
основным зоогеографическим областям;
границу между Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими областями в Восточной Азии, исходя из распределения видов медведиц, следует проводить по бассейну реки Янцзы, причем этот бассейн должен рассматриваться как территория с переходной фауной; в горах Юго-Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становится высотной и поднимается до высоты 3500-3800 м;
- сопоставление современного распространения арктиин и эволюции
палеоландшафтов свидетельствует, что: возникновение арктиин как группы,
произошло относительно недавно, скорее всего, в начале палеогена;
образование амфипацифических разрывов внутри температных и
суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена,
амфипалеарктических родовых - к плейстоцену, а внутривидовых
амфипалеарктических - к климатическому оптимуму голоцена;
формирование арктического комплекса медведиц произошло в конце
плиоцена прежде всего за счёт нагорноазиатских родов.
Апробация и публикация результатов. Материалы, послужившие основой для настоящего исследования, докладывались на IV международном энтомологическом конгрессе (Гёдоло, Венгрия, 1991 г.), на научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), а также на научных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН в 1996, 1998, 2000 гг. По теме диссертации опубликовано 74 работы. Три статьи переведены на английский язык и опубликованы в Entomological Review.
Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 774 названий, из которых 574 на иностранных языках, а также приложений - аннотированного списка видов и карт ареалов.
Благодарности
Автор благодарен сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН (ранее - Биологического института), собравшим обширнейшие материалы по подсемейству Arctiinae, хранящиеся ныне в Сибирском зоологическом музее этого института, и послужившие основой настоящего исследования. В работе с другими музейными коллекциями особую помощь оказали российские коллеги: А.Л. Львовский и СЮ. Синев (Зоологический институт РАН), Е.М. Антонова и А.В. Свиридов (Зоологический музей МГУ), Н.Н. Винокуров и Е.Л. Каймук (Якутский институт биологии СО РАН), Ю.А. Чистяков, Е.А. Беляев и Г.А. Азарова (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), О.В. Корсун (Читинский педогогический университет), Е.В. Новомодный (Хабаровский краевой краеведческий музей) и зарубежные специалисты: И.Ю. Костюк (Зоологический музей Киевского державного университета, Украина), К. Миккола (Зоологический музей Хельсинкского университета, Финляндия), Л. Ронкай (зоологический отдел Естественно-исторического музея, Будапешт, Венгрия), 3. Варга (Зоологический институт Университета Лайоша Кошута, Дебрецен, Венгрия), Д.В. Логунов (Зоологический музей Манчестерского университета, Англия), М.А. Даричева и Г.А. Красильникова (Ашхабад, Туркменистан), Р. Захири (Музей насекомых Хайка Мирзаянца, Тегеран, Иран). Я также признателен К. Филипу (К. Philip) из Фэйрбэнкса (Аляска, США) за предоставление фотографий чешуекрылых подсемейства Arctiinae, хранящихся в коллекции Аляскинской лепидоптерологической службы, М. Хани (М. Honey) за фотографии ряда типовых экземпляров из коллекции Британского музея (Естественной Истории). Совершенно бесценным оказался сравнительный материал по сопредельным с Палеарктикой территориям - Юго-Восточной Азии, любезно присланный Я. Кишидой (Токио, Япония) и Северной Америке - П. Оплером (Форт Коллинс, Колорадо, США). Изображение гениталий некоторых видов любезно предоставлены М. ДаКостой (М. DaCosta) (Университет Миннесоты, США) и К. Шмидтом (Ch. Schmidt) (Университет Альберты, Эдмонтон, Канада). Некоторое количество типовых материалов по Arctiinae предоставлены Королевским музеем в Стокгольме, а также Зоологическим музеем Гумбольдского университета в Берлине (ФРГ). Автор весьма признателен большому числу энтомологов, разрешившим использовать их коллекционные сборы - В.А. Гансон, B.C. Мурзин, С.К. Сазонов, В.Г. Махат, А.В. Некрасов, В.П. Соляников, П. Богданов, О.Г. Горбунов, А.А. Городинский, М.Л. Данилевский, Л.В. Каабак, Е.А. Тарасов (Москва), В.А. Лухтанов, А.И. Иванов и Л.В. Петрикевич, Г. Григорьев, В.Н. Прасолов (Санкт-Петербург), В.М. Коршунов (Тверь), В.В. Аникин (Саратов), В.Н. Ольшванг, П.Ю. Горбунов (Екатеринбург), НА Уткин (Курган), М.Г. Сергеев, В.В. Ивонин, О.Э. Костерин, П.Я. Устюжанин (Новосибирск), Ю.Е. Перунов, Р.В. Яковлев (Барнаул). Э.Я. Берлов (Иркутск), А.Н. Стрельцов, Н.В. Мащенко (Благовещенск), Е.А. Беляев (Владивосток), И.Г. Плющ (Киев), Ю.И. Будашкин (Карадагский заповедник), К. Черны (К. Сету) (Австрия), Дж. Троубридж (J. Troubridge) (Канада). Наибольшую помощь в поиске и добывании необходимой литературы оказали сотрудники библиотеки Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Д.В. Логунов (Манчестер, Англия), Дж. Грисхубер (J. Grieshuber) (Германия), X. Модолелл (J. Modolell) (Испания) и Я. Кишида (Y. Kishida) (Япония), а также - В. Томас (W. Thomas), Й. де Фрейна (J. de Freina), Т. Витт (Т. Witt) (ФРГ), Ж. Оро (G. Orhant), Г. де Тулжо (J. de Toulgoet) (Франция), Р. де Вое (R. de Vos) (Голландия), Фанг ченлай (Fang chenlai) (Китай), присылавшие свои работы. Я также признателен К.С. Байкову за предоставление авторской программы SYNAP для выработки филогенетических моделей. За неоценимую помощь в обсуждении работы и критические замечания я наиболее благодарен проф. Ю.С. Равкину, проф. М.Г. Сергееву, А.В. Баркалову (Новосибирск) и Д.В. Логунову (Манчестер, Англия); И.И. Любечанскому (Новосибирск) - за коррекцию грамматики, Р.Ю. Дудко (Новосибирск) - за изготовление оригинал-макета автореферата. Особая признательность - моим родителям, без активной поддержки и помощи которых данная работа была бы совершенна невозможна.
Палеарктическая Африка, включая Канарские острова
Первые сведения по североафриканским медведицам появляются в работе "Mantissa insectorum", в которой Я. Фабрициус описал первый вид медведиц из этих мест- Bombyx advena Fabricius, 1787 (ныне относящейся к роду Осподупа Led.), однако, он ошибочно полагал, что бабочка была собрана в Испании. Отсутствие изображения в описании и неправильно приведенное место обитания сделали проблематичным для последующих исследователей идентификацию вида, поэтому он впоследствии несколько раз переописывался, как Trichosoma pierreti Rambur, 1841, Т. auretanicum H.Lucas, 1848, Т. atlanticum H.Lucas, 1853, Т. huguenini Oberthur, 1878, T. gandolphei Oberthur, 1881, Ocnogyna massueroi Turati, 1930.
Следующей работой стала сводка по насекомым Канарских островов [Brulle, 1836], в которой по материалам Б. Вебба и Бартело для этих островов М. Брулле привел 2 вида медведиц: Euchelia pulchella (L.) и новый эндемичный Liparis rufescens Brulle, впоследствие выделенный в монотипичный род Canararctia Dubatolov, 1990 [Дубатолов, 1990]. Этот вид позднее был описан еще раз О. Штаудингером как Arctia fortunata Staudinger, 1891 [1892]. Для Канарских островов он указывался и в последующие годы [Stertz, 1912].
Первой работой, посвященной непосредственно территории палеарктической Африки, была монография М. Вагнера [М. Wagner, 1841]. В этой работе он, основываясь на своих исследованиях в 1836-1838 годах, указал нахождение Euprepia pulchra (=Utetheisa pulchella (L.)), а также описал новый вид Е. dido M.Wagner, 1841 (=Atlantarctia dido (M. Wagn.)).
Позднее, при ревизии рода Trichosoma Rbr. (=Ocnogyna Led.) Г. Лукас описал еще один алжирский вид - Т. pudens H.Lucas, 1853, правда, ошибившись с местом происхождения типа. Он указал, что материал происходит из коллекции Ж. Буадюваля, а собран в Андалузии. Однако, как выяснилось позже, этот вид не встречается нигде, кроме Алжира [de Freina, Witt, 1987]. Позднее он был еще раз переописан как Spilosoma vallantini Austaut, 1894.
Но наиболее серьезно подошел к изучению медведиц палеарктической части Африки французский исследователь Ш. Обертюр. В сводке по ночным чешуекрылым Алжира [Oberthur, 1876], он указал 12 видов медведиц. Однако О. advena (F.) у него была приведена как два разных вида - Trichosoma mauritanicum Lucas и Т. pierretii Ramb. Затем, в 1-м дополнении к этой работе он описал горный подвид О. pudens (Lucas) в качестве самостоятельного вида - Spilosoma leprieuri Oberthur, 1878. Позднее он выделил еще несколько новых видов медведиц из этой страны - Trichosoma breveti Oberthur, 1882 (=Maurica breveti Obth.), Chelonia oberthuri Oberthur, 1890 {=Atlantarctia oberthueri Obth.). Наиболее подробно сведения по медведицам Алжира были приведены в большом обзоре медведиц Франции и Алжира [Oberthur, 1903].
В 1907 году немецкий энтомолог Р. Пюнгелер [Pungeler, 1907] описал еще один вид медведиц из Алжира - Euprepia libyssa Pngl., позднее перенесенный в род Coscinia Hb. В тот же год, но чуть позже, описание этого же вида было опубликовано и Ш. Обертюром, но уже как Emydia (Coscinia) powelli Oberthur, 1907. В следующей своей работе Ш. Обертюр открыл еще серию новых медведиц из Алжира -Arctia villica arabum Oberthur, 1910 (ныне относящийся к роду Eucharia Hb.), Cymbalophora powelli Oberthur, 1910, Ocnogyna powelli Oberthur, 1910 (этот таксон оказался подвидом ранее описанного Maurica breveti Obth.). Позднее Ш. Обертюр дополнительно описал несколько североафриканских медведиц - Chelonia haroldi Oberthur, 1911 {=Cymbalophora haroldi Obth.) из Алжира, Trichosoma baeticum albescens Oberthur, 1917 (=Ocnogyna boetica boetica Rbr.) из Ламбеза, Phragmatobia fuliginosa kroumira Oberthur, 1917 из Алжира. Свои исследования североафриканских медведиц он завершил подробной сводкой по Марокко, где указал 9 видов медведиц, из которых один описал как новый -Phragmatobia emmanuelii Oberthur, 1922; однако, он позднее был сведен к номинативному подвиду Maurica breveti Obth.
Фаунистические работы по другим странам Северной Африки достаточно скудны, из них можно упомянуть обзор бабочек Туниса [Staudinger, 1892], в котором был указан единственный вид медведиц -Utetheisa pulchella L.
Описания североафриканских медведиц публиковал в начале XX века также английский энтомолог У. Ротшильд. Однако, все его таксоны из этой части Африки впоследствие попали в синонимы - Maenas breveti occidentalis Rothschild, 1910 (=Maurica breveti breveti Obth.) из Марокко и Phragmatobia faroulti Rothschild, 1911 (=Ocnogyna pudens lepheuri Rothschild, 1911) из Алжира, Ocnogyna adaena pallida Rothschild, 1917 (=0. advena advena F.) из Туниса, Phragmatobia fuliginosa harterti Rothschild, 1929 (=Ph. f. kroumira Obth.) из Атласа. Также был сведен к номинативному подвиду Maurica breveti Obth. и Trichosoma nisseni D.Lucas, 1920, описанный из Марокко.
Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов
6 видов (Н. clymene Brown, Н. colona НЬ., Н. contigua Wlk., Н. reversa Stretch, Н. confusa Lyman, H. lecontei Guer.-Men.), все исследованы.
Усики самца и самки простые. Глаза большие полушаровидные голые. Хоботок хорошо развит. Передние голени простые, эпифиз не доходит до вершины примерно на 1/3 длины голени. Средние голени с одной парой, задние - с двумя парами длинных довольно тонких длинных шпор. Коготки с небольшим расщеплением посередине. Жилкование радиального ствола на передних крыльях изменчиво, хотя чаще жилка R2 отходит от вершины центральной ячейки и анастомозирует со стволом R, иногда она может отходить как непосредственно ствола R, так и от вершины центральной ячейки и далее не анастомозировать, а также может отходить от ствола R, при этом образуя или не образуя радиальную ячейку [Baerg, 1923]. Рисунок передних крыльев, если выражен (иногда бабочки в этом роде бывают чисто белыми, что представляет собой индивидуальную изменчивость), представлен белым или беловатым фоном, темными костальным, задним и внешним краями, а также более или менее выраженной косой перевязью от вершины крыла к заднему краю. Тимпанальный аппарат в виде довольно узкой щели, прикрытой сзади небольшой овальной складкой.
У самцов ункус узкий, длинный и тонкий с очень коротким и нерасширенным основанием, расположенном на апикальном расширении тегумена. Кукуллюс широкий, сплюснут с боков, на вершине почти всегда с выемкой (только у Н. confusa Lyman без выемки), причем верхний и нижний отростки почти равны по ширине. Брахиола хорошо выражена, довольно длинная. Эдеагус без выраженных корнутусов.
Гениталии самки изучены у Н. reversa Stretch, и Н. clymene Brown. Все апофизы хорошо развиты. Поствагинальная пластинка не отогнута, с овальным выступом, поделенным продольной бороздой. Антевагинальная пластинка без особой склеротизации, только VII стернит U-образно вогнут вокруг V-образно изогнутой вентральной стороны вагинального синуса. Задняя стенка остиума с небольшим округленным выступом. Синусная часть дуктуса склеротизована в виде прямоугольника, но его передняя стенка с V-образным выступом до основания склеротизации. Дуктус с широкой овальной слабой склеротизацией, дистальная ее часть несколько сильнее склеротизована в виде широкой подковы. Бурса большая, мешковидная, апикальная часть с 4 лентовидными сигнами. Основание с перегнутой частью - слабо отделенной от бурсы буллой. Род Taicallimorpha Dubatolov et Kishida, 2006 Типовой вид, Callimorpha albipunctaWueman, 1910, исследован. Распространение: о-в Тайвань. Род монотипичен.
Усики самца и самки простые. Глаза большие полушаровидные голые. Хоботок хорошо развит. Передние голени простые, эпифиз не доходит до вершины примерно на 1/4 длины голени. Средние голени с одной парой, задние - с двумя парами длинных довольно тонких шпор. Коготки у основания расщеплены. Жилка R2 на передних крыльях отходит от ствола R сразу после Ri; она анастомозирует с жилкой R3+5, образуя узкую радиальную ячейку (тип жилкования А). Рисунок редуцирован до почти полностью черных передних крыльев с металлическим оттенком, сохраняется всего несколько небльших округлых пятен вдоль внешнего края и между второй кубитальной и анальной жилками. Тимпанальный аппарат в виде довольно узкой щели, прикрытой сзади небольшой овальной складкой.
Ункус длинный и узкий. Основание вальв широкое, замето суживается к основанию кукуллюса. Кукуллюс широкий, по форме грубо полукруглый, с наиболее широкой частью посередине. Вершина кукуллюса приострена. Брахиола хорошо выражена, длинная. Юкста арковидной формы. Эдеагус с хорошо развитым полем из сильно склеротизованных треугольных корнутусов.
Гениталии самки не исследованы, однако неважно сделанный рисунок опубликован Н. Кодой [Koda, 1987]. Все апофизы хорошо развиты. Поствагинальная пластинка с крупным округленным выступом. Антевагинальная пластинка образует два широких склеротизованных выступа по бокам. Дуктус, по-видимому, очень короткий, почти сразу переходит в соединение с бурсой, которое с левой стороны снабжено морщинистой стенкой. Бурса очень большая, мешковидная, с 4 очень длинными нитевидными волнистыми сигнами.
Род Callindra Rober, 1925 Типовой вид, Callindra gigantea Rober, 1925 (младший синоним Areas arginalis Hampson, 1894), исследован. =Eucallimorpha Dubatolov, 1990; Типовой вид, Callimorpha principalis fedtschenkoi Grum-Grshimailo, 1902, исследован. Распространение: от Памира и Восточной Индии через Гималаи и Сино-Тибетские горы до бассейна Янцзы. 7 видов (С. arginalis Hmps., С. nepos Leech, С. lenzeni Daniel, С. nyctemerata Moore, С. similis Moore, С equitalis Koll., C. principalis Koll.), все исследованы в процессе ревизии [Dubatolov, Kishida, 2006а].
Усики самца и самки простые. Глаза большие полушаровидные голые. Хоботок хорошо развит. Передние голени простые, эпифиз не доходит до вершины примерно на 1/4 длины голени. Средние голени с одной парой, задние - с двумя парами длинных довольно тонких шпор. Коготки у основания расщеплены. Жилка R2 на передних крыльях отходит от ствола R сразу после R она анастомозирует с жилкой R3+5, образуя радиальную ячейку (тип жилкования А), или чаще ответвляется от ствола R3+5 (тип жилкования С). Рисунок передних крыльев состоит из большого числа округлых светлых одноцветных пятен, расположенных на темном фоне, причем лучше выделяется ряд, проходящий от костального края кпереди от дискальной жилки по направлению к внешнему краю. Жилки всегда затемнены (особенно это хорошо видно по наличию узких пятен между жилок дистальнее дискального пятна), часто и на задних крыльях. Тимпанальный аппарат в виде довольно узкой щели, прикрытой сзади небольшой овальной складкой.
Выявление примитивных групп среди Arctiinae
В настоящее время одним из наиболее отлаженных методов, позволяющих хотя бы отчасти реконструировать филогению, является кладистический анализ. Однако не все принципы и допущения, положенные в основу этого подхода, признаются бесспорными, и он неоднократно подвергался и подвергается обоснованной критике [напр., Расницын, 2002; Татаринов, 1978, 1984; сайт "Макроэволюция" А. Маркова http://macroevolution.narod.ru и др.], разбор которой не является целью настоящего исследования. Тем не менее, результаты применения этого метода вполне можно рассматривать как одну из моделей филогенеза группы, возможно, достаточно грубую но имеющую право на существование. Кроме того, некоторые методы кладистического анализа вполне целесообразно использовать для разработки таксономических систем, везде, где они могут помочь [Расницын, 2002].
В настоящее время не существует общепринятого термина, определяющего дендрограммы, построенные методом кладистического анализа или сходными методами. Так, И.Я. Павлинов [2004] называет их "филогенетическими гипотезами", Н.Ю. Клюге [2000], а также представители североамериканской школы систематики [Jacobson, Weller, 2002; DaCosta, Weller, 2005] - "филогенетическими отношениями". Тем не менее, если принимать классическое определение филогении [Гиляров и др., 1989], она представляет собой "историческое развитие мира живых организмов...", что в обязательном порядке подразумевает историческую составляющую. Если рассматривать эту историческую составляющую не как фактор времени, а как порядок дивергенции таксонов, такая точка зрения принимается не всеми. Название данных дендрограмм кладистическими, то есть отражающими кладогенез, "образование из одного таксона нескольких в пределах прежнего уровня организации" [Гиляров и др., 1989], вызывают необходимость полностью придерживаться всех принципов и методик кладизма. В нашем случае используется метод SYNAP, несколько отличающийся от классического кладистического метода, поэтому называть дендрограммы, построенные методом SYNAP, кладограммами является некорректным с точки зрения классической кладистики. Поэтому в настоящей работе принимается для них термин филогенетическая модель, исходя из определения термина модель, как "образ объекта или системы объектов, используемый в качестве заместителя или представителя" [Гастев, 1974].
Трудноразрешимыми проблемами кладистического анализа являются: отрицание различной скорости эволюции, в связи с чем отрицается независимое существование парафилетических таксонов (образованных от одной из ветвей предковой группы, сохранившейся поныне), а также учет реверсий, т. е. возврата к более примитивному плезиоморфному состоянию от более эволюционно продвинутого, апоморфного. Такие случаи вполне обычны во многих группах, в том числе и среди медведиц. К таким случаям можно отнести удлинение хоботка у некоторых эволюционно продвинутых Spilosomini - Chionarctia (плезиоморфный признак - длинный хоботок встречается у многих примитивных Callimorphini), исчезновение гребешков на усиках у ряда высокогорных Arctiini, удлинение кукуллюса у некоторых Micrarctiini. В связи с трудностью анализа больших по объему групп, где есть подобные случаи реверсий, а при увеличении объемы группы вероятность встречи реверсий значительно повышается, гораздо более удобно строить кладограммы для более мелких и компактных групп. В них случаи реверсий по отношению к входящим в эти группы таксонам встречаются заметно реже, чем по отношению к таксонам более примитивных триб, и их в данных случаях такие реверсии удобно рассматривать как апоморфии. Поэтому нами было принято решение провести кладистический анализ по всем четырем трибам подсемейства Arctiinae независимо. В качестве метода был выбран SYNAP, разработанный К.С. Байковым [1999], а для его реализации использована программа SYNAP420.
Выявление примитивных групп среди Arctiinae возможно только при сравнении их признаков с близкими подсемействами, а также родственными трибами. Однако это необходимо делать не исключительно на палеарктической фауне, а учитывать изменчивость морфологических признаков внутри семейства по всему Земному шару. В качестве наиболее удобной для этой цели группы морфологических признаков оказалось строение генитального аппарата самцов, так как многие признаки внешнего строения оказались подвержены конвергенции и параллельного изменения.
Строение вальв сестринской группы для медведиц, а именно лишайниц, очень характерно - это мембранозная вальва с сильно склеротизованным и оттянутым в отросток саккулюсом. Напротив, у представителей трибы Callimorphini хорошо развит кукуллюс, а вот вершина саккулюса преобразована в мембранозный отросток. Мембранозные части вальвы есть и у представителей подсемейства Amerilinae (=Rhodogastrinae sensu Kiriakoff, 1950), обитающего по всем тропикам Старого Света, а также у представителей североамериканской группы родов, близких к Euchaetes Harris: Cycnia Hb., Kodiosoma Stretch, которых правильнее было бы рассматривать в качестве особой трибы Euchaetini. Из-за того, что таксономический статус этой группы до сих пор не определен американскими энтомологами, а работа над этим в настоящее время ведется, данная группа в анализ не включена. Для ее представителей характерно наличие мембранозной части вальвы, облегающей уменьшенную гарповидную склеротизованную часть, а также различная гипертрофия ункуса и тегумена (рис. 22). Создается впечатление, что кукуллюс заметно редуцирован и несколько сдвинут на внутреннюю сторону вальвы. А вот у представителей чисто американской трибы Phaegopterini вершины как саккулюса, так и кукуллюса выражены очень хорошо.
Основные закономерности географического распределения
Если рассматривать характер распределения видового богатства медведиц в градиенте широт, оно различается достаточно слабо вне зависимости от долготного сектора. В градиенте широт для шести основных долготных секторов равнинных районов Палеарктики [см. также: Исаченко, 2003] - среднеевропейском (Фенноскандия-Средняя Европа-Средиземноморье), восточноевропейском (Восточная Европа-западная часть Туранской равнины), западносибирском (Западная Сибирь-восточная часть Туранской равнины), среднесибирском (Таймыр-Монголия-Северо-Западный Китай), восточносибирском (Якутия-Забайкалье-Восточная Монголия) и дальневосточном (Чукотка-Охотия-Приамурье-Восточный Китай) количество видов медведиц в локальных фаунах колеблется в пределах 2-11 видов от тундр до северной тайги, 9-13 в средней тайге, при этом возрастает к Восточносибирскому сектору, в южной тайге оно увеличивается до 13-18 (также возрастая к восточной части Палеарктики), в лесостепи - 21-26, в степи - 15-24, в полупустыне - 7-14, в умеренных пустынях - 3-9; причем от лесостепи до пустынь наблюдается заметное убывание числа видов с запада на восток. В широколиственных лесах Европы и Приамурья число видов медведиц также очень близко и составляет 23-28 видов. И только в Китае число отмеченных видов заметно возрастает до 36 в южной части широколиственных лесов, и 64 в субтропических лесах и 73 в тропических. Напротив, в субтропиках Средиземноморья их количество не превышает 20 видов. Такое видовое богатство в субтропических лесах Восточной Азии объясняется, прежде всего, отсутствием заметных широтных рубежей на востоке Азии. Здесь теплолюбивые виды до значительного антропогенного воздействия при похолодании климата беспрепятственно отступали на юг, а при потеплениях возвращались или даже проникали значительно севернее. Именно поэтому здесь субтропическая и тропическая фауны столь перемешаны. Напротив, на западе Евразии существует несколько значительных широтных рубежей - Средиземное море и пустыня Сахара, что привело к практически полной изоляции Афротропической фауны от субтропической Средиземноморской. Эти рубежи смогли пересечь только хорошо выраженные мигранты, например, Utetheisa pulchella L; аналогичные примеры есть и в других группах чешуекрылых - Danaus (Anosia) chrysippus L (Danaidae), Charaxes jasius L. (Nymphalidae), Lampides boeticus L (Lycaenidae), целый ряд совок (Noctuidae).
На территории Палеарктики наиболее важный широтный рубеж в среднеевропейском секторе проходит между лесотундрой и северной тайгой (эффективность - 55%), в восточноевропейском секторе - между тундрой и лесотундрой (эффективность - 67%); между северной и средней тайгой (60%), в последнем, кроме того, между умеренными и субтропическими пустынями (70%). В западносибирском секторе наиболее значим рубеж между лесотундрой и северной тайгой (89%); в среднесибирском секторе -между лесотундрой и северной тайгой (67%), между северной и средней тайгой (77%), между степями и полупустынями (60%), в восточносибирском секторе - между лесотундрой и северной тайгой (64%), между степью и полупустыней (62,5%). Наконец, в дальневосточном секторе - между лесотундрой и северной тайгой (69%), между южной тайгой и многопородными широколиственными суббореальными лесами (62%) и между последними и субтропическими лесами (75%). Все остальные рубежи имеют эффективность меньше 60%. Таким образом, на всей территории Евразии большее значение имеет рубеж между лесотундрой и северной тайгой. Другой северный рубеж, между северной и средней тайгой хорошо выражен только в Азии и Восточной Европе, в Западноевропейском секторе его эффективность очень незначительна (33%). Северная тайга Скандинавии заметно обогащена сравнительно теплолюбивыми эврибионтными видами: Arctia caja L, Diacrisia sannio L, Diaphora mendica CI., Spilosoma lubricipedum L, которые оказались способными обитать в северной тайге Скандинавии благодаря более мягкому климату из-за влияния теплых атлантических масс воздуха. Восточнее эти виды проникают только до средней, а часто не
севернее южной тайги, и только в Восточной Азии, где сказывается большая мягкость климата из-за влияния Тихого океана, лишь один вид Arctia caja L снова проникает в северную тайгу.
Из широтных рубежей южной части Палеарктики наиболее значимы только между широколиственными лесами в Восточной Азии и южной тайгой (отделяющий неморальную палеархеарктическую фауну от бореальной евросибирской) и между теми же широколиственными и субтропическими лесами, совпадающий с более значимой границей между Палеарктикой и Ориентальной зоогеографической областью.