Введение к работе
Актуальность темы. Стрекозы обладают высокой морфологической специализацией, благодаря которой их нередко противопоставляют всем остальным крылатым насекомым и выделяют в особый отдел или инфракласс класса Insects ( Шванвич, 1949; Родендорф, 1980 и др. ). Учитывая палеозойский возраст ископаемых стрекозообразных, современный отряд стрекоз принято считать одним из наиболее древних по происхождению. Вместе с тем многим их таксонам свойственны такие черты биологического прогресса, как широкое распространение, видовое разнообразие ( свыше 5000 рецентных видов ), обилие в водных и околоводных биоценозах умеренных и южных широт. Высокие плотности популяций многих видов стрекоз в оптимальных биотопах и высокоэффективное охотничье поведение определяют важную роль этих активных и сравнительно крупных хищников в трофических сетях биоценозов. Благодаря чередованию водной и наземной фаз развития и большой биомассе стрекозы вносят существенный вклад в круговорот веществ, обеспечивая один из путей их биогенного возврата из водоемов в почву.
Стрекозы имеют не только биогеГоценотическое, но и хозяйственное значение. Широко известна их роль в массовом истреблении кровососущих насекомых, а иногда и вредителей сельского и лесного хозяйства. Накапливается опыт использования стрекоз в системе биоиндикации качества природных вод. Вместе с тем, стрекозы могут приносить и вред: составлять пищевую конкуренцию рыбьей молоди в естественных водоемах и особенно рыбоводных прудах, распространять гельминтозы диких и домашних птиц, истреблять полезных насекомых-энтомофагов и опылителей, в том числе пчел в районах пасек. Но этот вред всегда локален и обычно несопоставим с приносимой ими пользой.
Следует упомянуть и об эстетическом и информационном значений стрекоз как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Красные Книги ЫС0И, СССР и союзных республик. В ряде стран ведутся работы по созданию кадастров- животного мира, в которые включаются и стрекозы.
Все это обусловливает возрастающее внимание специалистов
к отряду стрекоз, о чем свидетельствует, в частности, создание в 1971 г. Международного общества одонатологов, которое объединяет в настоящее время более 600 исследователей из 50 стран мира, издает свой журнал odonatologica и информационно-справочную литературу, проводит регулярные симпозиумы, имеет ряд национальных отделений, а с 1986 г. - Международный институт одонатологических исследований ( Флорида, США ) В последнее время стрекозы широко используются в качестве модельных объектов в популяционных, этологических, физиологических и других биологических исследованиях, что требует получения разносторонних сведений об этом отряде насекомых.
Весьма перспективными представляются исследования по выявлению закономерностей и факторов географического распространения стрекоз, что может внести вклад в решение такой общебиологической и практически важной проблемы, как объяснение феномена стабильности границ ареалов. Принято считать, что для высших позвоночных животных механизмы, обеспечивающие стабильность границ их распространения, более сложны и более зависимы от взаимодействия в сообществах, тогда как у беспозвоночных они менее сложны и часто сводятся к простому регулирующему влиянию немногих или даже какого-либо единственного фактора, чаще всего температурного или трофического. Однако стрекозы относятся к таким беспозвоночным, распространение и стабильность границ ареалов которых не удается объяснить простым набором факторов среды обитания. Эти древние насекомые имеют большие возможности для расселения, так как обладают высокими способностями к полету, позволяющими им преодолевать такие сложные препятствия, как высокогорья, пустыни и, возможно, даже океаны. Расселению стрекоз способствуют также амфибионтный и хищный образ жизни, расширяющий их адаптивные возможности и снижающий зависимость от пищевого ресурса. Возникает предположение, что видам стрекоз должны быть свойственны обширные ареалы, однако на самом деле реальные ареалы значительного числа видов наыного меньше потенциальных, нередко разделены сотне- и даже тысячекилометровыми дизъюнкциями на отдельные фрагменты, а региональные одонатофауны имеют обычно очень постоянный состав и четкие
границы, которые могут быть не связанными с какими-либо явными географическими рубежами и пролегать на местности с однородными континуальными условиями абиотической среды. Эти обстоятельства ставят стрекоз в ряд объектов, исключительно интересных для биогеографического анализа.
Традиционно приоритет в изучении распространения стрекоз принадлежит отечественным исследователям. Большой вклад в сбор фаунистических материалов и создание общей картины территориального распределения стрекоз внесли А.Н.Бартенев ( 1882-1946 ) и особенно Б.Ф.Белышев, опубликовавший с 1951г. по' настоящее время около 200 работ, значительная часть которых посвящена зоогеографии стрекоз и получила заслуженное международное признание. Однако эти работы не дают всестороннего охвата проблем, связанных с распространением стрекоз. Заслугой Б.Ф.Белыпева явился его последовательный исторический подход к объяснению географии стрекоз, основанный на представлениях о дрейфе континентов и сопутствующих ему глобальных изменениях положения полюсов, климата и природной зональности. Большинство его реконструкций генезиса фауны и базирующихся на них объяснений современного распространения стрекоз логичны, но в известной мере умозрительны и принципиально непроверяемы. Кроме того, если интерпретация с позиций мобилизма территориального распределения фаун и отдельных таксонов высокого ранга вполне убедительна, то для обьяснения распространения видов, особенно сложной мозаики видовых ареалов, такой подход нередко оказывается явно недостаточным.
Учитывая это, мы стремились в своей работе избежать односторонности и проводить исследования комплексно. Наряду с классическим методом анализа ареалов был применен эколого--географический метод, при котором сведения по аутэкологии и видовому составу стрекоз собирались в разных географических пунктах, что позволяет оценивать относительную роль в распространении стрекоз отдельных факторов среды и их комбинаций. Для выявления географических оптимумов ареалов применялись разнообразные, в том числе оригинальные, методы количественных учетов имаго и личинок стрекоз. Особое внимание было уделено выяснению роли биотических факторов в распространении стрекоз, в частности, внутри- и межвидовым взаимодействиям,
поскольку до наших исследований этот вопрос оставался открытым.
Проведение зоогеографического анализа потребовало основательного уточнения состава фауны исследуемой территории и проведения.ревизий отдельных таксонов. При этом решение ряда спорных вопросов в систематике стрекоз оказалось невозможным без проведения специальных исследований по внутривидовой морфологической изменчивости.
Таким образом, некоторые из проведенных нами исследований, преследовавшие цель выявить спектр факторов, влияющих на распространение стрекоз, выходят за рамки первоначально поставленной задачи и, вероятно, могут представлять некоторый общебиологический интерес.
Цель работы - обобщить и систематизировать сведения о составе и географическом распределении бореальной одонатофау-ны, изучить основные элементы экологии стрекоз и на этой основе выявить для этих насекомых факторы распространения и оценить их относительное значение.
Для этого потребовалось решение следующих задач:
-
Уточнить территориальное распределение и состав одо-натофауны Бореального фаунистического царства, проведя в необходимых случаях изучение внутривидовой изменчивости и ревизии таксонов надвидовых рангов.
-
Провести зоогеографический анализ и реконструировать возможные пути генезиса фауны и действия исторических факторов в современном распространении стрекоз.
-
Изучить влияние климата и свойств водной среды на формирование ареалов стрекоз, выявить пути адаптации личинок и имаго к важнейшим абиотическим факторам.
-
Оценить роль биотических факторов в распространении стрекоз. Для этого: разработать методы количественных учетов имаго и личинок и на их основе изучить внутри- и межвидовые взаимодействия, влияние трофических связей и пресса хищников на популяции и комплексы видов стрекоз.
о. Выяснить значение антропогенных факторов в распространении стрекоз, в частности, в трансформированных человеком биоценозах выявить виды и их комплексы, находящиеся в угрожаемом состоянии, и рекомендовать меры по их сохранению.
Основные результаты, выносимые на защиту;
I. Уточнены система отряда стрекоз, состав одонатофауны Бореального фаунистического царства и ареалы слагащих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного зоогеографического районирования региона.
2..Установлено, что большинство бореальных видов стрекоз обладай? вирокой нормой реакции на абиотические факторы среды и преодолевает их лимитирующее влияние на протяжении ареала компенсационным поведением и адаптивными изменениями длительности онтогенеза или отдельных его этапов. Вместе с тем реальные ареалы многих видов намного меныяе потенциальных, что свидетельствует о важной роли других факторов в формировании видовых ареалов.
3. Значение биотических факторов для распространения стрекоз доказано количественной оценкой пресса хищников и особенно анализом внутри- и межвидовых взаимодействий, в результате которых происходит насьценне емкости стаций конечный числом видов и формируются сравнительно устойчивые по составу п структуре одонатоаошілексїі, ограничивающие возможность проникновения в них новых видов. Получены доказательства нетривиальной для насекомых ситуации поддержания стабильности границ ареалов действием сложного "биотического барьера", эффективного даже на фоне высокой адаптивности стрекоз и их почти не ограниченной способности к расселению.
4.Современная картина распространения всех таксонов стрекоз складывается в результате совокупного действия как исторических, так и современных абиотических, биотических и антропогенных факторов, хотя роль их в каждом конкретном случае может быть очень различной. В распространении таксонов родового и более высоких рангов преобладает влияние исторических причин. Иногда они оказываются решающими и в интерпретации видовых ареалов, но для последних во многих случаях основное значение приобретают биотические факторы. Климат и другие абиотические факторы в большинстве случаев лишь создают фон, на котором проявляется действие биотических связей.
Научная новизна работы. Пересмотрена система отряда стрекоз, предложено разделение его на 5 ( в отличие от 3 при-
нятых ранее ) рецентных подотрядов, обосновано изменение в статусе 38 таксонов разного ранга, описано 3 новых для науки вида и б неизвестных ранее личинок.
Для исследования биотических связей, в том числе внутри-и межвидовых отношений стрекоз, разработаны и применены оригинальные методики учетов, наблюдений и полевых экспериментов
Проанализировано влияние различных абиотических и биотических факторов на популяции стрекоз в разных частях ареалов. Показано соотношение исторических и современных экологических факторов в генезисе региональных фаун и становлении видовых комплексов стрекоз. Сделан принципиальный вывод о решапдей роли биотических связей в формировании ареалов и стабилизации их границ. Данный вывод вносит вклад в решение общей актуальной проблемы выяснения закономерностей распространения животных.
Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне, экологии и распространению стрекоз, разработка количественных методов учета создают основу для составления кадастра этой группы насекомых, детальной оценки их биоценотической роли, налаживания мониторинга состояния одо-натофауны, использования личинок в биоиндикации качества вод, профилактики некоторых трематодозов, выработки дополнительных рекомендаций и регламентов организации химической борьбы с гнусом и энтомовредителями агроценозов вблизи водоемов.
Редкость многих видов стрекоз в сочетании с уникальностью генофонда вызывают необходимость принятия специальных мер их охраны. Нами выяснено, что в фауне СССР в реально угрожаемом положении находится примерно 25% видов стрекоз, для сохранения которых предложен ряд мер. Собранные нами материалы по наиболее редким видам включены в Красные Книги СССР и некоторых союзных республик.
Таксономические результаты диссертации опубликованы в "Определителе насекомых Дальнего Востока СССР" (Л., 1986 ) и, в виде определительных таблиц в нескольких фаунистических сборниках, изданных Биологическим институтом СО АН СССР. Изданный совместно с Б.Ф.Белышевым "Определитель стрекоз по крыльям ( роды Бореального фаунистического царства и сопре-
дельных земель, виды фауны СССР )" ( Новосибирск, 1977. -398 с. ) используется не только для определения.современных таксонов, но и в палеоэнтомологии. Основные практические результаты диссертации получены в рачках работ по темам: 01.86. 0032002 "Антропогенные изменения сообществ насекомых" ( Программа "Сибирь", 1986-1990г. ); Тема "Разработка методов оценки состояния и запасов наземных позвоночных животных и насекомых - эптомофагов на территории Западной Сибири" в программе "Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов" ( Постановление бюро отделения общей биологии Президиума АН СССР ); "Разработка научных основ оптимизации использования, охраны и воспроизводства природных ресурсов биосферы" ( Программа СО АН СССР по приоритетным направлениям; до 1990г. ).
Материалы'диссертации используются в курсах экологии насекомых и зоогеографии, читаемых в Новосибирском государственном университете.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ІУ, УІ и УП совещаниях энтомологов Сибири ( Новосибирск, 1974, 1985, 1989 ); на П Всесоюзной конференции по поведения кивотних (Москва, 1976 ), трех Всесоюзных совещаниях по проблемам охраны беспозвоночных животных в СССР ( Москва, 1981, 1984, 1986 ), Всероссийском совещании "Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых" ( Воронеж, 1983 ), Всесоюзной совещании "Зоологическая систематика и филогения" ( Ленинград, 1983 ), IX и X Съездах Всесопзного энтомологического общества ( Киев, 1984 и Ленинград, 1989 ); I и П Всесопэных симпозиумах одонатологов ( Новосибирск, 1986 и Душанбе, 1989 ); Всесовзном совещании "Экология популяций" ( Новосибирск, 1988 ); совещании "Насекомые в биоценозах Урала" ( Свердловск, 1988 ); Всесоюзном совещании "Фундаментальное и прикладное значение систематики" ( Ленинград, 1988 ); П Всесоюзной конференции по проблемам эволюции ( Москва, 1989 ); П Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира ( Уфа, 1989 ). Цикл работ автора был отмечен третьей премией на конкурсе фундаментальных работ Сибирского отделения АН СССР 1990 года.
Дубликации. По результатам выполненных исследований опубликовано 80 печатных работ, 47 из которых цитируются в диссертации.
Личный вклад автора в решение задач работы. В серии зоо-географических и таксономических работ, выполненных совместно с Б.Ф.Белншевым ( в том числе 3 монографіях ), участие обоих авторов было примерно равноценным. В 8 статьях с С.Н.Борисовым и Г.А.СухачевоЙ ( Смирновой ), защитивших под руководством автора кандидатские диссертации, опубликованы результаты совместных исследований. В коллективной монографии "Фауна и экология стрекоз" ( Белышев Б.Ф., Харитонов A.D., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207с.) преимущественно по материалам автора написано 5 разделов работы, им же подготовлена к печати рукопись в целом.
Структура и объем работк. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения, материал изложен на ЗП страницах, включая 37 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 740 источников, из которых 400 - иностранных. Приложение содержит 19 таблиц общим объемом 139 страниц.