Введение к работе
Актуальность проблемы. Сведения о строении и функциях мзхано-рецепторов имеют вавное значение для понимания процессов управления локоыоцией насекомых. Согласно современным представлениям, . различные типы локомоторного поведения генерируются на уровне сегментарних ганглиоз, но запуск той или иной двигательной программы, а такта тоїгсая регуляцій движений осуществляются с помощью механо-рэцепторов. Из' многих известных ыеханорецепторинх образований насекомых хордотоналыша органы являются анатомически и функционально наиболее сложными: О функции бедренного хордотоналыгого органа /БХО/ известно, что он кодирует информацию о величина суставного утла иеаду бедром и голенью, скорости и ускорении его изменений. Наїї вперзыо удалось обнаружить, что БХО некоторых лгунов -имеют сложное строение, на описанное ракео. Эти органы характеризуются наличием особого хитинового образования - дужки /erceliuo / Один ое конец закреплен на сухожилии разгибателя голени, а другой - соединяется связкой с группой рецепторних клеток БХО. БХО с дук-коЯ бил назван арцелляриш, а его часть, вклочавщая дуаку» лужеч-ную связку и соответствующую группу сенсилл - арцелляриш аппаратом.-Из литературы не известно, чтобы такое образование существовало у представителей других отрядов насекоиых или у ракообразных.
Арцеллярный аппарат ЕХО расширяет функциональные возможности органа. Его изучение ваяно для выяснения особенностей локомопии аесткокрылых. Сравнительное исследование БХО обычного отроения и содержащих арцеллярный аппарат у представителей различных таксономических групп жесткокрылых необходимо для уточнения системы отряда.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было выполнение комплексного структурно-функционального анализа -арцеллярного БХО жесткокрылых. Основные задачи исследования сводились к следующему:
изучить биомеханику арцеллярного аппарата в БХО жуков и построить математическую модель его работы;
исследовать арцеллярный аппарат с помощью иетодов гистологии и электрофизиологии; .
исследовать строение БХО у представителей основных таксонов отряда жесткокрылых.
Научная новизна. Арцеллярный аппарат БХО был обнаружен автором совместно с руководителем работы Л.И.Францевичем и описан впервые. Упоминание о хитиновом образовании в ответвлении бедренного нерва ноги плавунца имеется в работе Хольсте / Holste, 1910/. Однако, механорецепторная природа органа и особенности его функционирования не были показаны, хотя хордотоналыше органы насекомых уже были извесиш в то время.
Впервые были исследованы на наличие дужки в ВХО представители 69 семейств жесткокрылых и определен ряд хорошо очерченных таксономических групп жуков, для которых наличие дужки является постоянным признаком таксона. Форма и пропорциональные размеры дужки, а также строение связочного аппарата в каждой из групп имеют свои характерные особенности.
Способ передачи механического стимула чувствительным клеткам в арцеллярном аппарате ВХО жуков уникален и не имеет аналогов среди механорецепторшх органов животных. Нагрузка на мышцу и ее сухожилие вызывает малые локальные деформации тканей в месте соединения сухожилия с мышцей} амплитуда этих деформаций многократно усиливается на рычаге дужки и, в свою очередь, преобразуется в натяжение связки хордотонального органа. Механическое усиление деформаций и фильтрация колебаний верхних частот происходят.благодаря сочетанию биомеханических характеристик органа и мышцы. В своей наиболее совершенной форме ВХО с арцеллярнкм аппаратом обеспечивает полное разделение информации о положении сустава и о нагрузке, действующей на сустав, между двумя группами рецепторов.
Разработаны оригинальные методики: препарирования дужки у мелки?: объектов, изготовления парафиновых срезов изолированного ВХО, телевизионной кимографии, раздельной стимуляции связок БХО.
Теоретическая и практическая ценность. Описание нового про-приоцептиЕного органа с уникальным способом преобразования сигнала существенно расширяет общие представления о механорецептор-ннх органах. Приведенные в работе сведения об особенностях строения арцеллярного аппарата ВХО у представителей различных групп иуков дают дополнительный материал для выяснения родственнных связей манду крупными таксонами отряда жесткокрылых. Знание принципов функционироваїшя арцеллярного аппарата может быть полезным при конструировании таких технических устройств, как манипуляторн, очуястадчтгао роботы, шагающие машины.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на IX съезде Всесоюзного энтомологического общества /Киев, 1984/; Украинской республиканской конференции "Структура и биомеханика скелет-но-мшкзчной и сердечно-сосудистой систем позвоночных" /Кнез, 1984/; XIX конференции молодых исследователей Института зоологии им.й.И. Шаальгаузена АН УССР /Киев, 1985/; IX Всесоюзном coceqamni по вво-люционной физиологии /Ленинград, 1986/; ИГ съезде Уі;ракнского энтомологического общества /Канев, 1937/; УІ Всесоюзной симпозиуме "Механизмы сенсорной рецепции" /Москва, 1988/; I Всесоюзной конфз-ренц!П5 по шагающий иагсинам /Волгоград, 1983/; III Всесоюзной еколэ "йзоявцкя биосистем" /Регошо, 1989/.
ГЬ/бжгааишь По теме диссертации опубликовано У работ.
Объем и структура рабо-гн. Диссертация излсзеиа на 163 страницах машинописного токста и состоим из введения, песта глаз, заключения, выводов, двух приложений, еодеркит 26 рисунков и 7 таблиц. Список литературы зклвдает 62 отечественных и 204 иностранных источника.