Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
Глава 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ 11
Глава 2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПТИЦ В ПРИБАЙКАЛЬЕ
И ДЕЛЬТАХ БАЙКАЛЬСКИХ РЕК 21
-
Общая характеристика природных условий Прибайкалья 21
-
Дельты притоков Байкала 31
-
Общая характеристика дельт 31
-
Дельта Селенги 32
-
Дельта Верхней Ангары и Кичеры 41 Глава 3. СОВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОРНИТОФАУНЫ 44
3.1. Краткий очерк исследований орнитофауны Прибайкалья
до XIX века 44
3.2. Изменения в орнитофауне южного Прибайкалья в XIX-XX веках 45
-
Виды, достоверно изменившие статус и границы ареалов 45
-
Общие тенденции динамики орнитофауны 57
-
"Движение" ареалов и их структура 65
-
Изменения фауны птиц в дельте Селенги: обзор и обобщение 72
-
Изменения фауны околоводных птиц в дельте Верхней
Ангары и Кичеры: обзор 80
3.6. Заключение 84
Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ И
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МИГРАЦИЙ ПТИЦ 86
-
Общий характер миграций птиц в Прибайкалье 86
-
Основные направления пролета птиц на Байкале 97
-
Миграции птиц в дельте Селенги 107
-
Воробьинообразные 107
-
Неворобьинообразные 119
-
Количественные показатели миграций: гусеобразные 123
-
Заключение 135 Глава 5. ГНЕЗДОВАНИЕ И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
В ДЕЛЬТЕ СЕЛЕНГИ 138
5.1. Утки 138
5.1.1. Пространственная структура, численность, видовое
соотношение 138
-
Плотность гнездования, численность и уровень воды 138
-
Изменения размещения птиц по дельте 147
-
Реакция разных видов на изменения обводнения 149
-
Зависимость населения уток от водно-наземного экотона 153
-
Успешность размножения 155
-
Изменения пространственной структуры по данным кольцевания 166
-
Результаты кольцевания птенцов уток 166
-
Результаты кольцевания самок уток 173
-
Чайковые 179
-
Хищные птицы и совы 191
-
Восточный болотный лунь 191
-
Другие хищные птицы и совы 198
-
Воробьинообразные 199
-
Другие виды птиц 201
-
Показатели обилия птиц и других компонентов экосистемы
дельты Селенги в сравнении с другими регионами 206
-
Население птиц дельты Селенги и состояние ее экосистемы 210
-
Заключение 222 Глава 6. ДИНАМИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ В ПРИБАЙКАЛЬЕ
И РЕЧНЫЕ ДЕЛЬТЫ: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ 225
6.1. Четвертичный период и популяционная структура
населения птиц 225
-
Физико-географические условия и ископаемая орнитофауна 225
-
Современные особенности распространения птиц 229
-
Региональная ареал оди намика 232
-
Серебристая чайка на Байкале 242
-
Изменения условий обитания водных птиц 245
6.2. Закономерности современной динамики популяций птиц
в Прибайкалье 247
-
Типы и стратегии расселения птиц 247
-
Происхождение расселяющихся особей 255
-
Возможные факторы устойчивости Байкальской зоогеографической границы 258
-
Байкальские дельты как узлы межпопуляционного контакта 265
-
Таксономический и эволюционный аспекты обитания птиц
в дельтах 273
-
Орнитофауна и ландшафты: некоторые общие положения 279
-
Заключение 282 Глава 7. К ОХРАНЕ УСТЬЕВЫХ УЧАСТКОВ БАЙКАЛЬСКИХ РЕК 288 ВЫВОДЫ 297 ЛИТЕРАТУРА 301 ПРИЛОЖЕНИЕ А. Список птиц дельты Селенги 371 ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Список основных представителей водоплавающих
и околоводных птиц Кичеро-Верхнеангарской дельты 379
ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ
п - объем выборки
р - доверительная вероятность нулевой гипотезы
г - коэффициент корреляции Пирсона
rs - коэффициент ранговой корреляции Спирмэна
R - достоверность аппроксимации
V - коэффициент вариации
X2 - критерий хи-квадрат
а - уровень значимости для критерия %2
W - критерий Уилкоксона
Введение к работе
Дельты байкальских рек характеризуются высокими показателями биоразнообразия и продуктивности, их биогеоценозы играют важнейшую роль в функционировании экосистемы Байкала. Один из ее неотъемлемых компонентов - птицы, в первую очередь водоплавающие и околоводные. Гнездящиеся и мигрирующие популяции птиц характеризуются динамичностью и сложной структурой, что связано с географическим положением, геологической и ландшафтной историей Прибайкалья (в частности, здесь проходит ряд границ между типами фаун, близкородственными формами птиц и различными популяциями одних и тех же видов). Дельты крупных притоков Байкала, в первую очередь Селенги, играют важнейшую роль в процессе динамики фауны и населения птиц Азии, как места их массовых концентраций на пролете и гнездовании, имеющие признанное всемирное значение. Исследование формирования и структуры орнитофауны, пространственно-временных процессов в популяциях птиц важно как для решения научных проблем генезиса фауны Северо-Восточной Азии, так и для вопросов охраны и рационального использования природных ресурсов Байкала.
Зоологические исследования на востоке России имеют менее длительную и богатую историю, чем в Восточной и Западной Европе. Тем не менее уже в конце XIX века В.К.Тачановским был завершен первый, достаточно полный и достоверный, этап инвентаризации орнитофауны Восточной Сибири. Таким образом, мы имеем возможность проследить изменение распространения многих птиц и причины этого процесса в течение последнего столетия.
Байкальские дельты - одни из наиболее изученных орнитологами участков побережья озера, так как, помимо экспедиционных работ, здесь проводились многолетние стационарные орнитологические и экологические исследования Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете. Их результаты определили и выбор нашей темы.
Цель работы - анализ роли дельт крупных байкальских притоков в формировании фауны птиц Байкала и Прибайкалья. В ее рамках были поставлены следующие задачи: выяснение изменений, произошедших в фауне и населении птиц за период зоологических исследований в регионе; обобщение данных о локализации в Прибайкалье миграционных потоков птиц и их роли в формировании современной орнитофауны; анализ экологической роли дельт крупнейших притоков Байкала в формировании популяционной и пространственно-временной структуры населения птиц как в самих дельтах, так и в регионе на примере модельных экологических и таксономических групп; определение основных закономерностей изменения распространения птиц в районе Байкальского орнитогеографического рубежа; выявление основных факторов, определяющих динамику фауны и по-пуляционных характеристик птиц Прибайкалья и его дельт в современный период, и попытка их ретроспективного анализа; выдвижение главных направлений охраны и рационального использования биологических ресурсов в устьевых участках притоков Байкала.
Мы рассматриваем фауну птиц в неразрывной связи с их населением, так как фаунистические характеристики - видовой состав, территориальное размещение и его динамика - определяются именно количественными, в том числе демографическими, показателями популяций птиц. Кроме того, говоря о фауне, мы будем иметь в виду список и распространение не только видов, но подвидов и популяций птиц данной территории. Общий фауногенез в конечном счете связан с процессами, происходящими в конкретных популяциях, как элементарных эволюционных единицах [Тимофеев-Ресовский и др., 1969].
Основой для диссертационной работы послужили как собственные исследования автора, так и результаты многолетнего и многопланового изучения водно-болотных экосистем Байкала его коллегами, сотрудниками НИИ биоло- гии при ИГУ. Стационарные орнитологические работы института в дельте Селенги, проливе Малое Море и устье рек Верхней Ангары и Кичеры уникальны не только для региона, но и для России как по длительности (более 20 лет), так и по объему материалов. Эта работа могла состояться только как коллективная. В свете вышесказанного не могу не принести глубокую благодарность тем, с кем мне довелось работать в лаборатории экологии наземных животных НИИ биологии и в предшествующий период приобретения орнитологической квалификации, а также тем, кто начинал интенсивные исследования птиц на Байкале. В первую очередь это СВ.Пыжьянов, В.А.Подковыров, Ю.И.Мельников, А.А.Батраева, А.В.Дворядкин, Л.Н.Дубешко, В.Е.Журавлев,
Н.Г.Скрябин, Т.М.Тимошенко, И.И.Тупицын, А.В.Шинкаренко, В.С.Садков
Н.Н.Сафронов, О.В.Сафронова, Ю.А.Дурнев, Н.И.Мельникова, В.В.Попов,
В.В.Рябцев, С.И.Липин, В.Д.Сонин, |В.А.Толчин, и многие другие, кого просто невозможно здесь перечислить. В наибольшей степени хочется отметить вклад троих первых коллег из этого списка, публикации и (или) советы которых оказали значительное влияние на формирование идей и концепции работы. Благо- дарю д.б.н. Л.С.Степаняна за содействие в "расшифровке" вышедших из употребления латинских названий птиц; д.б.н. В.Ф.Лямкина и к.б.н. Ю.С.Малышева за уточнение определения некоторых грызунов; д.г.н. А.А.Минина за помощь в получении обобщенных метеорологических данных по Сибири; сотрудников Байкальского РИКЦ ВостСибНИИГГиМС, Earth Remote Sensing Data Analysis Center (Япония) и ГИС-лаборатории Центра охраны дикой природы, а также С. Никольского, благодаря которым получены материалы спутниковой съемки; сотрудника центра кольцевания Тайваня Weiting Liu за предоставление информации о находках окольцованных птиц в Китае, которая была опубликована на китайском языке; а также David Drynan (Австралия) и других зарубежных коллег, сообщивших некоторые данные о результатах кольцевания птиц. Я признателен Бюро Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии, благодаря поддержке которого было возможным участие в проведении международных
Выражаю особую признательность д.б.н. р.М.Кожовой, НИИ биологии при ИГУ в 1989-2000 гг., и к.б.н. Л.Р.Изместьевой, возглавляющей институт в настоящее время, поскольку во многом благодаря им появилась на свет предлагаемая работа. конференций и симпозиумов, организованных РГГ. Большую помощь в работе с коллекциями птиц оказывал персонал ряда зоологических музеев (Московский, Иркутский и Дальневосточный государственные университеты, Зоологический институт РАН, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Иркутская государственная сельскохозяйственная академия), в особенности кураторы орнитологических коллекций д.б.н. П.С.Томкович (ЗМ МГУ) и д.б.н. В.МЛоскот(ЗИН). руководившей * * *
Основные защищаемые положения диссертации, которые обосновываются в ее тексте, можно сформулировать следующим образом.
В байкальских дельтах наиболее выражено уникальное сочетание стабильности и нестабильности экологических условий. Это, с одной стороны, постоянная пространственная локализация дельт и непрерывное наличие оптимальных стаций водно-болотных птиц, а с другой стороны - пространственно-временная неустойчивость размещения и продуктивности этих стаций в пределах дельты.
С учетом вышесказанного дельты байкальских рек наиболее значимы для мигрирующих птиц (в качестве точек ориентации, мест остановок и пунктов концентрации миграционных путей), а также в качестве очагов поддержания популяций птиц в периоды неблагоприятной гидрологической обстановки на юге Восточной Сибири и в сопредельных регионах.
Важнейшую роль в формировании фауны и населения птиц дельт играют величина и конфигурация водно-наземного экотона. Эти показатели могут эффективно использоваться для прогнозирования распределения некоторых птиц.
Озеро Байкал и дельты его притоков имеют важное значение в формировании орнитофауны региона, как узел контакта различных популяций. Это особенно заметно у водоплавающих и околоводных птиц. Однако природные условия Прибайкалья играют роль фильтра, который препятствует смешиванию восточных и западных орнитокомплексов и близкородственных форм птиц, прежде всего не связанных с водой, но благоприятствует большим размерам ареалов региональных популяций птиц. Эта роль определяется не столько силой, сколько частотой изменения условий обитания. Периодически они трансформируются настолько, что хотя и не приводят к вымиранию видов и фаун птиц, но вызывают разрушение и переформирование экосистем в местообитаниях птиц на Байкале.
Байкальская орнитогеографическая граница поддерживается не только непосредственно за счет палеогеографических и современных ландшафтно-экологических факторов, но, по-видимому, и за счет популяционных особенностей поведения птиц. Условия последнего времени способствовали уменьшению изолирующей роли этой границы.