Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 10
Глава 2. Зональные особенности устойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке 25
2.1. Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем (литературный обзор) 25
2.2. Влияние абиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к антропогенной интоксикации 34
2.3. Зональная характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов 48
Глава 3. Хропобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке 77
3.1. Окологодовые ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов (литературный обзор) 77
3.2. Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе 82
3.3. Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов 99
3.4. Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне 109
Глава 4. Популяционный уровень адаптационной пластичности гидробионтов в условиях антропогенного изменения абиотических факторов водной среды 130
4.1. Адаптационные возможности гидробионтов к токсификации водной среды (литературный обзор) 130
4.2. Формирование популяционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды 136
4.3. Популяционный адаптивный потенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов 140
4.4. Оценка популяционной адаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовых биотических связей с использованием показателя конкурентоспособности 154
4.5. Азональные факторы устойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов 164
4.6. Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природным компонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов) 169
Глава 5. Эколого-токсикологические аспекты ацидификации водоемов таежной природно-климатической зоны (на примере Карелии) 183
5.1. Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем (литературный обзор) 183
5.2. Популяционная норма реакции регионально представительных и индикаторных гидробионтов на закисление водной среды 202
5.3. Экспериментальная оценка токсичности металлов при различном уровне закислення северотаежных водных экосистем 209
5.4. Зависимость токсичности органических поллютантов от рН и степени гумификации водоемов 224
5.5. Влияние на гидробионтов антропогенного поступления биогенов в условиях закислення водной среды 246
5.6. Оценка степени закислення поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России по зоопланктону 264
Глава 6. Экологические основы нормирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные водоемы 284
Заключение 302
Выводы 306
Список литературы 310
Приложение 371
- Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем (литературный обзор)
- Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов
- Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем (литературный обзор)
- Экологические основы нормирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные водоемы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Глобальное загрязнение наземных и водных экосистем привело к тому, что токсический фактор стал неотъемлемой частью абиотической составляющей внешней среды. На современном этапе экологическая ситуация на водоемах все более осложняется, принимая, зачастую, регионально кризисные формы с неблагоприятным прогнозом.
Устойчивость водных экосистем к антропогенному воздействию существенно зависит от региональной нормы реакции, эволюционно связанной с природно-климатическими (зональными) и биогеохимическими (азональными) факторами ее формирования. В связи с этим, выявление географических закономерностей и особенностей функционирования экосистем, определяющих токсикорезистентность водных биоценозов, является актуальным направлением экологической токсикологии.
В то же время, действующая в России нормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимых концентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенности устойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различных природно-климатических зонах и биогеохимических провинциях. Несомненно, это негативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязнения поверхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженной биологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам - для водоемов с их низким природным содержанием. В результате, экологическая некорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК может привести к ухудшению токсикологической ситуации на водоемах и большим ресурсным потерям.
Без достаточно глубокого изучения свойств экосистем и факторов, формирующих их норму реакции на различные типы токсикантов невозможно создать адекватную методологическую базу лимитирования и раннего предупреждения отрицательных экологических последствий антропогенного загрязнения поверхностных вод. Перечисленные обстоятельства ставят разработку теоретических основ нормирования токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их резистентности, в ряд наиболее актуальных теоретико-прикладных проблем. Это особенно важно и актуально для России, территория которой охватывает пять природно-климатических зон и включает множество разнообразных биогеохимических провинций, что обусловливает существенную разнокачественность водных экосистем по их устойчивости к антропогенной нагрузке.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось выявление зональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации. В ходе исследований решали следующие задачи:
1. Показать зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.
2. Изучить влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоемов разных природно-климатических зон на токсикорезистентность гидробионтов и токсичность поллютантов (металлы, пестициды, нефтепродукты).
3. Дать зональную характеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.
4. Изучить сезонную динамику устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне.
5. Исследовать зависимость токсикорезистентности представительных популяций гидробионтов различных биогеохимических провинций к металлам от их природного содержания в водоемах.
6. Выявить эколого-токсикологические особенности влияния ацидификации на водные биоценозы зоны северной тайги в условиях их антропогенной токсификации и эвтрофикации.
7. Изучить формирование нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическое воздействие металлами.
8. Дать оценку экологической обоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязнения водных экосистем.
9. Разработать предложения по повышению экологической значимости рыбохозяйственных ПДК для веществ, поступающих в поверхностные пресные воды.
Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в России на единой методологической и методической основе проведены сравнительные эколого-токсикологические исследования закономерностей и факторов устойчивости пресноводных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенному загрязнению.
Изучена зависимость токсикорезистентности биоценозов водотоков, водохранилищ и озер от зонально значимых параметров среды, показан зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности пресноводных водоемов. Впервые проведен анализ широтной изменчивости устойчивости к интоксикации озерных биоценозов в пределах северотаежной зоны и изучена ее корреляция с ведущими экологическими факторами, отражающими региональную специфику.
Впервые изучена сезонная динамика устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне. Показано, что окологодовые (сезонные) ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Выявлены общие межзональные закономерности сезонной динамики токсикорезистентности водных биоценозов и региональные особенности.
Впервые дана характеристика адаптационной пластичности популяций зоопланктонных организмов в условиях хронической интоксикации металлами, показана эффективность использования конкурентоспособности в качестве интегрального критерия популяционной адаптации гидробионтов к антропогенной токсификации на уровне межвидовых связей.
Впервые в широком географическом диапазоне (Карелия, Хакасия, Приморский край, Южный Урал и Восточно-Казахстанская область) проведены сравнительные исследования токсикорезистентности представительных для различных биогеохимических провинций популяций гидробионтов к металлам, показана зависимость региональной нормы реакции к интоксикации металлами от их природного содержания в водоемах, выявлены количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия токсикорезистентности гидробионтов.
Впервые проблема закисления водных экосистем таежной зоны рассмотрена (на примере Карелии) в эколого-токсикологическом аспекте. Выявлены зональные особенности проявления биологической активности регионально приоритетных поллютантов (металлы, нефтепродукты, пестициды, формальдегид, минеральный фосфор), в условиях различной степени закисления и гумификации вод. Впервые разработана и апробирована биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод зоны северной тайги.
Впервые в водной токсикологии дано комплексное системное представление о биотических и абиотических закономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России в условиях антропогенного загрязнения, что является частью решения фундаментальной проблемы токсикорезистентности водных биоценозов с экологических позиций.
Практическое значение. Основные выводы и рекомендации, сделанные в работе, направлены на повышение экологической значимости и обоснованности рыбохозяйственных ПДК и могут составить методологическую и методическую базу регионального нормирования антропогенной нагрузки на водоемы России. Результаты исследований нашли отражение в «Методических указаниях по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение» (М: ВНИРО, 1998, п. 1.6 «Установление региональных нормативов»).
Применение в лабораторных исследованиях рекомендованного теста на конкурентоспособность в качестве интегрального показателя жизнеспособности популяций при изменении среды обитания повысит экологическую значимость результатов токсикологических экспериментов.
Учет выявленных закономерностей сезонной динамики токсобности водных экосистем при разработке предельно допустимых сбросов (ПДС) и предельно допустимой экологической нагрузки (ПДЭН) от предприятий позволит свести к минимуму токсикологическую нагрузку на водоемы в критические периоды развития биоценозов.
Оценка степени закисления поверхностных вод по разработанной региональной шкале ацидорезистентности зоопланктонных организмов повысит экологическую эффективность прогнозирования, ранней диагностики и предупреждения негативных последствий антропогенной ацидификации водоемов таежной зоны Европейского Севера России. Полученные уравнения регрессии зависимости токсичности металлов и органических поллютантов от рН и цветности водной среды могут быть использованы при расчете их критической токсикологической нагрузки на водные экосистемы зоны северной тайги.
Основные защищаемые положения:
1. Устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению в значительной степени определяется ведущими биотическими и абиотическими факторами водной среды, имеющими четко выраженный зональный характер.
2. Биогеохимические провинции с различным содержанием природных веществ (элементов) в поверхностных водах обусловливают формирование специфической региональной нормы реакции гидробионтов на антропогенную нагрузку естественными для среды обитания компонентами.
3. Токсикорезистентность гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне не является величиной постоянной, изменяясь во времени в соответствии с окологодовыми (сезонными) ритмами функционирования водных экосистем.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научно-технической конференции «Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР» (Петрозаводск, 1987); I-ой Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига, 1989); ХХIII конференции по изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991); VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991); Международной конференции по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); заседаниях научно-консультационного совета по рыбохозяйственной токсикологии МИК (Ярославль, 1996, 1997, 2002; Санкт-Петербург, 1999); I съезде токсикологов России (Москва, 1999); научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (Петрозаводск, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); II и IV Международной научной конференции «Биотехнология – охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликована 41 печатная работа, в том числе 11 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, приложения, содержащего 32 таблицы. Общий объем диссертации - 410 страниц, работа содержит 72 рисунка и 68 таблиц. Список литературы включает 833 наименования, из них - 226 работ зарубежных авторов.
Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем (литературный обзор)
Эффект антропогенного загрязнения зависит как от свойств самой экосистемы, так и от внеэкосистемных процессов вещественно-энергетического обмена. Природные явления, обусловливающие территориальную дифференциацию земной поверхности, в значительной степени формируют свойства биотопа и структуру биоценоза. В связи с этим, общие закономерности изменения экосистем в условиях антропогенного воздействия определяются географической зональностью.
Периодический закон географической зональности был открыт В.В. Докучаевым, который установил, что в пределах обширных территорий (зон) природные условия сохраняют многие общие черты, изменяясь от зоны к зоне, и развит в работах А.А. Григорьева и М.И. Будыко [Докучаев, 1948; Григорьев, Будыко, 1956; Будыко, 1977].
Действие закона природной географической зональности, как известно, связано с шарообразностью Земли и вытекающими из этого различиями по величине притока солнечной радиационной энергии к ее поверхности. Зональны практически все параметры биосферы: температура, давление, система ветров, климат, гидрографическая сеть, гидрологические процессы, особенности протекания геохимических процессов, выветривание и почвообразование, типы животных и растительных сообществ, географические ландшафты. Зональна минерализация подземных вод и глубина их залегания. Геохимическая зональность земной поверхности обусловливает зональность гидрохимического режима поверхностных вод по классам и группам. В конечном итоге, зональна эволюция биосферы, формирующаяся популяционная и биоценотическая норма реакции, биотическая и абиотическая составляющая забуференности экосистем, т.е. устойчивость и упругость к негативному воздействию, в том числе и антропогенного порядка.
Среди зональных факторов, регулирующих процессы в водных экосистемах, следует прежде всего назвать климатические: осадки, величина солнечной радиации и связанный с ней радиационный индекс сухости, температура. На Европейской территории страны от зоны тундры к степной зоне сумма активных температур (больше 10 С) изменяется от 182-637 до 2145-3105 С, а коэффициент увлажнения в том же направлении в среднем от 1.65 до 0.70 [Базилевич, Гребенщиков и др., 1986]. Значительно отличается в различных зонах годовой сток. В тундре коэффициент стока 0.75, в тайге - 0.65, в зоне смешанных лесов - 0.30, в лесостепи - 0.17, в степи и полупустынях - 0.006-0.040 [Калес-ник, 1970].
Радиационный индекс сухости М.И. Будыко отражает возможность влагонакопления при данных радиационных условиях. Индекс сухости, равный единице, указывает на соразмерность между количеством тепла и влаги. Территории с таким соотношением наиболее благоприятны для биокомпонентов ландшафта. В зонах умеренного пояса индекс сухости равен единице для широколиственных лесов и лесостепи. К югу он увеличивается: 1.5 соответствует типичным степям, 2.0 - полупустыням, 3.0 - пустыням. К северу индекс уменьшается, что отражает возможность избытка влаги [Чернов, 1975].
В функциональном отношении при дефиците тепла тип географической зоны определяется климатическим режимом того периода, когда наблюдается наибольшая продуктивность, даже если этот период сравнительно непродолжителен. Так, например, зональный ландшафт тундры определяется условиями теплового сезона, который не превышает 2.5-3.0 месяца, и наоборот, в степной зоне европейской части России в течение года наблюдается четыре типа климатического режима: в зимний период - арктический, в начале весны - режим тундры, сменяющийся климатом лесной зоны, в летнее время -климатический режим степи, который и соответствует типу географической зоны [Ка-лесник, 1970; Чернов, 1975; Будыко, 1977, 1981]. Необходимо также учитывать, что кроме широтной существует высотная зональность, причем, для достижения различий в климате, соответствующих перемещению по вертикали на 1 км, требуется перемещение по горизонтали на несколько тысяч километров [Троян, 1989].
Климатический фактор часто является решающим для величины минерализации и качественного химического состава поверхностных вод, т.к. он создает общий фон, на котором происходит большинство процессов, влияющих на гидрохимический режим. Практически все озера зоны тундры и 80-99 % озер тайги Европейской части России, Финляндии и Швеции относятся к ультрапресным водоемам, а в зонах смешанных лесов, лесостепей и степей Украины и России число ультрапресных водоемов снижается с 18.5 % до нуля, зато возрастает количество озер с минерализацией более 1.0 г/л и даже 200 г/л [Китаев, 2007]. С севера на юг наблюдается не только увеличение минерализации и жесткости, но и смена соотношения основных ионов: гидрокарбонатный класс вод переходит в преимущественно хлоридный и сульфатный с увеличением парциального содержания натрия и магния, а также изменение активной реакции среды от кислой и нейтральной до щелочной [Максимович, 1955; Баранов, 1961; Алекин, 1970; Черняева, Черняев и др., 1977; Китаев, 1984].
В различных географических зонах неодинаково поступление в водоемы биогенных элементов, в первую очередь азота и фосфора. Например, содержание общего фосфора в озерах увеличивается от 0.05-0.06 мг/л для зоны тундры до 0.2-0.4 мг/л для озер лесостепи Южного Урала. Если в озерах зоны северной тайги природное содержание общего азота достигает 0.34 мг/л, то в водоемах лесостепи Южного Урала - 4.7 мг/л [Драбкова, 1981]. Наблюдается также зависимость от природно-климатических условий содержания некоторых металлов в подземных водах. Так, в зоне многолетней мерзлоты в среднем в подземных водах содержится 1.52 мкг/л свинца, в умеренно-влажной зоне -1.94, в провинции тропического и экваториального климата - 2.05, в степях умеренного пояса - 3.07 мкг/л. Наибольшее содержание свинца приурочено к влажным саваннам [Свинец в окружающей..., 1987].
В наиболее систематизированном виде зональные закономерности в лимнологии изложены в двух монографиях СП. Китаєва (1984,2007). По его данным от зоны тундры к зоне смешанных лесов растет удельный вес метагипотермических и гипотермических озер, причем, от группы эпитермических к группе гипотермических средняя глубина водоемов по всем природным зонам увеличивается с 2.16 до 14.3 м. В то же время, средняя прозрачность воды от тундры к зоне смешанных лесов закономерно падает на 24 %. В этом же зональном направлении изменяется трофобиологическая структура озер: уменьшается относительное число бентопланктотрофных водоемов с соответствующим увеличением планктотрофных. В зоне смешанных лесов средние показатели минерализации (208 мг/л) примерно в 5-6 раз выше, чем для водоемов тайги и тундры (40-52 и 33 мг/л, соответственно). Почти 70 % озер таежной зоны имеют рН меньше 7.0, а 67 % озер зоны смешанных лесов - больше 8.0. Различие химического состава континентальных вод, возникшее в результате природных особенностей, не может не оказывать влияния на биологические процессы в водоеме. Все водные организмы реагируют на изменения гидрохимического режима, приспосабливаются к нему, а в процессе приспособления (как онтогенетического, так и филогенетического) изменяются и сами. Если тот или иной вид не может адаптироваться к новому химическому составу, то он в данном водоеме погибает, что приводит к глубоким изменениям в соотношении между видами в биоценозах [Строганов, Хоботьев, 1968]. Ярко выраженный зональный характер большинства интегральных абиотических факторов определяет эволюцию водных экосистем, их функционирование, а следовательно, и токсикорезистентность [Майр, 1974 Исаков, Казанская и др., 1986; ]. В обширной литературе по лимнологии, в частности, в ее гидробиологическом разделе, однозначно показано действие закона природно-климатической зональности на трофический статус водоема и видовой состав гидробионтов. Наблюдается параллелизм увеличения с севера на юг продуктивности и биомассы гидробионтов, снижение доли стенобионтных (оксифильных, олиготоксобных) видов при увеличении эврибионтных (мезо- и политоксобных) с преобладанием короткоцикловых видов с более широкой способностью к фенотипической и генотипической адаптации, в том числе и к антропогенному воздействию [Никольский, 1974; Россолимо, 1977; Пидгайко, 1978, 1984; Драбкова, Сорокин, 1981; Плигин, Журавлева, 1982; Китаев, 1984, 2007 и др.].
Структура биологических сообществ формируется в строгой зависимости от зонально-климатических условий, при этом, часто на различной качественной основе. Черты зональности растительному и животному миру сообщает адаптация их представителей, а еще более их сообществ и биоценозов, к экологической обстановке (норма реакции) и, как следствие, выработка в процессе эволюции комплекса жизненных форм, отвечающего географическому содержанию ландшафтной зоны [Калесник, 1970]. На протяжении зоны наблюдается значительная экологическая однородность за счет наиболее экспансивных видов, оказавшихся приспособленными к условиям данной зоны на современном этапе ее развития, а также конвергентных эволюционных процессов, часто приводящих к экологическому биокартированию в разных частях одной и той же зоны.
Проблема устойчивости экосистем составляет биологическую значимость эволюционных преобразований биосистем на всех уровнях их организации. В настоящее время нет единой теории устойчивости экосистем, но вся информация по их биологии оценивается, в конечном итоге, именно по ее вкладу в понимание этого экологического синтеза [Риклефс, 1979; Пианка,1981]. Представление о том, что сложность ведет к стабильности скорее более привлекательно, чем верно: не сложность сообщества приводит к его стабильности, а стабильность среды позволяет развиваться сложным сообществам [Уиттекер,1980]. Необходимо иметь в виду принцип эмерджентности, т.е. качественное своеобразие уровней и появление у более высокого экологического уровня свойств, непредсказуемых из свойств компонентов, составляющих этот уровень, а также усиление гомеостаза на каждом более высоком уровне [Одум, 1975; Межжерин, 1987].
Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов
Закономерности сезонных изменений функционального состояния популяций гидробионтов в норме и при токсификации водной среды изучены на лабораторных культурах рыб, планктонных организмов и двух видах ветвистоусых рачков из природного водоема. Учитывая, что фотопериод является не только основным датчиком, регулирующим сезонные ритмы биологических систем всех уровней, но и величиной, постоянной для данного времени года в данном регионе, мы использовали длительность светового дня на широте г. Петрозаводска [Метеорологический..., 1977] в качестве индикаторного абиотического (экзогенного) фактора сезонной динамики.
В связи с тем, что ранний период онтогенеза является наиболее чувствительным при острой и хронической интоксикации лабораторной популяции гуппи [Временные методические..., 1999; Заличева, Волков и др., 2001] исследования годовой динамики показателей функционального состояния рыб проведены на односуточных мальках (Приложение, табл.14).
Анализ полученных результатов в сезонном аспекте показал зависимость от времени года не только токсикорезистентности, но и морфофизиологических параметров молоди гуппи как при их содержании в чистой воде, так и при хроническом влиянии сублетальной концентрацией никеля 1.0 мг/л (табл. 3.6).
Особый интерес представляет сравнение сезонной динамики токсикорезистентности молоди гуппи к хронической интоксикации никелем и к остролетальным концентрациям стандартного токсиканта — бихромата калия, традиционно используемого для определения пригодности тест-обектов для биотестирования (см. табл. 3.6). Корреляция между LCso для стандартного токсикант и LCo никеля достаточно тесная, однако отрицательная, а коэффициент корреляции статистически недостоверен (г = - 0.84, р 0.05). Кроме того, сезонная изменчивость токсикорезистентности односуточных мальков к высоким концентрациям бихромата калия не только минимальна (максимальные межсезонные различия составляют всего 1.1 раза,) но и статистически недостоверна по всем временам года. Следовательно, токсикорезистентность гуппи к никелю при хроническом воздействии не находит отражение в острой токсичности бихромата калия, что ставит под сомнение целесообразность стандартизации лабораторных культур по остролетальным концентрациям, нивелирующим сезонные изменения устойчивости тест-объектов к хронической интоксикации.
Наиболее высокая устойчивость к никелю в хроническом эксперименте продолжительностью 30 суток по максимальной, не действующей на выживаемость мальков концентрации (LCo) наблюдается у весенней молоди. Летний сезон характеризуется существенным статистически достоверным снижением токсикорезистентности, а осенью устойчивость мальков к хронической интоксикации минимальна. Максимальные показатели массы и длины тела мальков в норме и при воздействии никелем также отмечены весной, минимальные — в зимний период, в то время как интенсивность дыхания молоди гуппи в тех же вариантах, в целом, изменяется в противофазе с их токсикорезистентностью и морфометрическими параметрами, а также длительностью светового дня (рис. 3.9). При этом, достоверная корреляция с фотопериодом характерна только для показателя интенсивности дыхания мальков, содержавшихся в концентрации никеля 1.0 мг/л (г = 0.96, р = 0.05).
Сравнение максимальных и минимальных значений исследованных морфофизиологических параметров молоди гуппи в чистой воде и при действии сублетальной концентрации никеля показало, что максимальная величина межсезонных статистически достоверных различий (р 0.5) составляет по массе 1.2 и 1.1 раза, по длине тела- 1.5, а по интенсивности дыхания - 2.5 и 1.8 раз соответственно, т.е. интенсивность дыхания является более динамичным в сезонном аспекте параметром, чем морфометрические характеристики мальков. В то же время, достоверные различия в токсикорезистентности, установленной по выживаемости на весеннем пике устойчивости молоди и при ее минимуме в осенний сезон, достигают 11 раз. Это закономерно, т.к. при интоксикации выживаемость является интегральным показателем функционального состояния подопытных.
С целью выявления общих закономерностей сезонной динамики популяционной токсикорезистености короткоцикловых гидробионтов в качестве тест-объектов в наших исследованиях были использованы лабораторные культуры фито- и зоопланктонных организмов. Эксперименты с D. magna проведены на двух модельных популяциях: карельской (многолетняя культура дафний СевНИИРХ) и московской (многолетняя культура рачков лаборатории экологической токсикологии ВНИРО, адаптированная в течение месяца к условиям содержания в нашей петрозаводской аквариальной). Результаты исследований представлены в Приложении (табл. 15).
Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что функциональное состояние и устойчивость модельных популяций дафний и водорослей к хронической интоксикации металлами также не являются величиной постоянной в сезонном аспекте (табл. 3.7).
Ярко выраженные сезонные различия и межвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для модельных популяций водорослей Ch. vulgaris и S. quadricauda (рис. 3.10 А). Так, популяционная устойчивость сценедесмуса к хроническому воздействию меди по пороговой концентрации для ИЗФ тесно коррелирует с длительностью светового дня (г = 0.81), достигая своего максимума в летний период, а токсикорезистентность модельной популяции хлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (г = -0.51), в связи с чем в летний сезон устойчивость хлореллы к меди характеризуется минимальными значениями ПК. В целом, максимальные статистически достоверные различия по сезонам года составляют для S. quadricauda (лето и зима) 2.8 раз, для Ch. vulgaris (весна и лето) - 2.1 раза (р 0.05).
При сравнении устойчивости к хронической интоксикации никелем двух модельных популяций D. magna следует отметить более низкую токсикорезистентность во все сезоны года московской лабораторной культуры по сравнению с аборигенной карельской, что вероятнее всего связано с разной продолжительностью их адаптации к слабоминерализованной карельской воде (рис. 3.10 Б). Тем не менее, сезонная динамика токсикорезистентности обеих популяций идентична и достоверно коррелирует со средними для соответствующего сезона года значениями-длительности светового дня (г = 0.96-0.98, р 0.05). Статистически достоверные различия максимальной популяционной устойчивости, характерной для летнего периода, и минимальной, отмеченной в зимний сезон, составляют для карельских дафний 7.3, для московской - 3.6 раза. Сезонные изменения суммарной биомассы и карельской, и. московской культуры, развивающихся в чистой воде без внесения никеля, не столь существенны (максимальные отличия составляют всего 1.7 и 1.6 раза соответственно) и не коррелируют ни с популяционной токсикорезистентностью, ни с сезонной динамикой фотопериода (рис. 3.10 В).
Сезонная динамика и видовые особенности токсикорезистентности к никелю также показаны нашими исследованиями на лабораторных культурах, используемых в настоящее время при разработке морских рыбохозяйственных ПДК: жаброногом рачке Artemia salina L. и морской коловратке Brachionus plicatilis М.. Так, у односуточных личинок артемий, полученных из покоящихся яиц; минимальная, устойчивость к интоксикации в морской воде соленостью 20 /оо зарегистрирована в летний период, а максимальная - весной. В то же время, у морских коловраток пик токсикорезистентности установлен для зимнего периода, а минимальная токсикорезистентность наблюдалась весной (рис. 3.11). Следует отметить, что в сезонном аспекте, как и для мальков гуппи, корреляция между параметрами острой токсичности стандартного токсиканта (бихромата калия) и хронической токсичности сернокислого никеля для артемий невелика и статистически недостоверна (г = 0.54, р 0.05).
Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем (литературный обзор)
Переживаемый в настоящее время этап в истории развития Земли называется антропогеновым и характеризуется новыми особенностями, обусловленными деятельностью человека [Посохов, 1981; Вернадский, 1989]. Несмотря на огромные экологические резервы биосферы и ее способность эволюционировать в новых условиях, некоторые антропогенные воздействия приводят к таким негативным последствиям, с которыми биосфера не в состоянии быстро, либо вообще справляться.
Во второй половине XX века высокую актуальность и широкомасштабный характер приобрела проблема закислення природной среды. Многочисленные данные отечественных и зарубежных исследователей свидетельствуют о прогрессирующем процессе ацидификации поверхностных вод, принимающем регионально кризисные формы [Грани гидрологии, 1987; Израэль, 1984; Израэль, Назаров и др., 1989; Кислотные выпадения..., 1990; Заиков, Маслов и др., 1991; Моисеенко, 1997; Яковлев,1998; Likens, 1976; Acid precipitation...,1981; Cresser, 1987; Kauppi et al., 1990; Kenttamies, 1991 и др.].
Значительное закисление пресных водоемов происходит в результате сброса разнообразных промышленных и бытовых стоков [Packer, Dunson, 1970; Short, Blaek et al., 1990], однако главной причиной ацидификации континентальных водоемов является поступление на площадь водосбора кислот как с осадками, так и в результате сухого поглощения. Первоначально явление закислення озер в широких масштабах было обнаружено в Швеции и Норвегии, затем в США и Канаде. До 50-х годов XX века все озера Скандинавии имели нейтральную или щелочную реакцию воды, озера с рН 5.0 практически отсутствовали. В начале 80-х годов более 30-ти % озер южной части Норвегии имели рН меньше 5.0, а в Швеции рН воды ниже 5.0 отмечено в 5 тыс. озер, в 18 тыс. озер нарушено биологическое равновесие. Подсчитано, что с 30-х годов в некоторых озерах Швеции рН снизился на 1.8. В Канаде из-за частых кислотных дождей стали мертвыми более 4 тыс. озер, а 12 тыс. - находятся на грани гибели. Результаты глубокого геолого-палеонтологического анализа, проведенного в США показали, что активная реакция среды большинства озер в послеледниковый период была на уровне рН = 8, а в настоящее время для тех же зон кислотность гораздо выше: рН 4.6-5.0 [Beamish, 1974; Beamish and Harvey, 1972,1975; Leivestadt, Hendrey et al., 1976; Overrain, Seip et al., 1980; Leonard, 1981].
Впервые проблема кислотных дождей стала предметом обсуждения на XXYIII Генеральной ассамблее Международного союза по теоретической и прикладной химии (ИЮПАК), проходившей в Мадриде в 1975 г. К настоящему времени выпадение кислотных дождей стало широко распространенным явлением, приводящим к существенному закисленню природной среды и заметным экологическим нарушениям на территории целых регионов.
В естественных условиях дождевые осадки имеют нейтральную или слабокислую реакцию, а дождевая вода, находящаяся в равновесии с атмосферной двуокисью углерода - рН 5.6 [Грани гидрологии, 1987] Начиная с 50-х годов, кислотность осадков увеличивалась достаточно быстро, особенно в промышленных районах. Динамика изменения среднегодовых значений рН с 1955 по 1975 гг. для Норвегии и северо-востока Швеции показывает, что за 20 лет наблюдений содержание свободных ионов водорода в осадках Скандинавии возросло в среднем в 10, а для отдельных пунктов в 100-200 раз. На северо-западе США за 20-30 лет содержание свободных ионов водорода увеличилось в 3-5, а со времен доиндустриальной эпохи - в 10-30 раз. Обширная зона закислення осадков в Европе охватывает Великобританию, Германию, Голландию, Данию, юг Скандинавского полуострова. В этих регионах рН дождевой воды достигает в среднем значений 4.1-4.3. Явление закислення осадков характерно также для всей западной части территории бывшего СССР: от Мурманской области на севере до Молдавии-на юге, где средневзвешенные значения рН на единицу ниже равновесного значения 5.6, т.е. концентрация водородных ионов в осадках на порядок выше, чем концентрация, обусловленная растворением в дождевой воде атмосферной двуокиси углерода [Израэль, 1984; Израэль, Назаров и др., 1980; Козицкая, 1992; Моисеенко, 1997; Oden, 1976;].
Выпадение кислотных дождей прежде всего связано с антропогенным загрязнением атмосферы выбросами диоксида серы и оксидов азота, характерными практически для всех отраслей промышленности. Приоритетным источником выбросов диоксида серы в атмосферу является производство тепла и электроэнергии, а оксидов азота - транспорт. С производством энергии связано примерно 40 % эмиссий SO2 в Европе и более 50 % - в Северной Америке [Грани гидрологии, 1987; Израэль, Назаров и др., 1989]. При этом, достаточно остро стоит проблема трансграничного переноса серы. Значительное количество сернистых и азотных соединений может разносится на несколько тысяч километров на территорию других стран: в Скандинавию из стран Западной Европы, в Канаду из США и обратно. На территорию бывшего СССР ежегодно через западную границу поступает около 5 млн. т SO2, а в обратном направлении - в 5-10 раз меньше; вклад трансграничного переноса в поступление антропогенного азота больше, чем для серы: 35 % по сравнению с 24 % [Инсаров, Филиппова, 1981; Василенко, Карабань и др., 1988; Eriksson, 1955; Gorham, 1961].
На глобальном уровне антропогенные выбросы диоксида серы и оксидов азота примерно равны естественным. В наиболее индустриальных районах как Европы, так и Северной Америки антропогенные выбросы превосходят расчетные природные в 6-12 раз [Уэлпдейл, 1989]. В геохимически чистых зонах основной вклад в кислотность осадков (до 80 %) вносит двуокись углерода. В промышленных регионах 60 % кислотности обусловлено присутствием серной кислоты, 30 % - азотной кислоты, 5 % - соляной кислоты и только около 2 % - растворением двуокиси углерода. Мировые антропогенные выбросы серы достигают 200-300 млн. тонн в год, вместе с тем, вклад азотной кислоты в закисление осадков все время растет и в настоящее время уже может превышать 30 % [Израэль, 1984; Израэль, Назаров и др., 1989; lunge, 1958; Schindler, 1971; Overrain, Seip et al., 1972; Likens, 1976].
Природные источники, как правило, дают значительно меньше азот- и серосодержащих соединений, чем антропогенные. Например, в США поступление сернистых продуктов из природных источников составляет не более 4 % от общего выброса серы, а в Канаде, где общий уровень антропогенных выбросов ниже - 18 % [Заиков, Маслов и др., 1991]. Серосодержащие соединения образуются в результате деятельности почвенных организмов и растений как на суше, так и в верхних слоях Мирового океана. Природные источники оксидов азота играют более важную роль и составляют около 12 % всех выбросов в атмосферу. К основными естественными источникам оксидов азота относятся грозовые разряды и молнии, почвенные организмы, микрофлора пресных и океанических вод, часть оксидов азота поступает в нижние слои атмосферы из стратосферы. В образовании кислотных дождей участвуют также продукты жизнедеятельности растений, природные газы, продукты горения биомассы (лесные пожары) и т.д. Исследования последних лет показали, что по количеству выбросов природные источники в ряде случаев могут быть сопоставимы с антропогенными.
Значительная часть азота, присутствующая в выпадениях из атмосферы, поглощается растительностью, в то время как сульфат-ионы перемещаются в среде почти беспрепятственно. При прохождении сквозь почву они могут уносить с собой эквивалентное количество положительно заряженных ионов, поэтому на почвах, легко отдающих ионы водорода, выпадения серы имеют решающее значение в закислении поверхностных вод.
Существенные изменения кислотности поверхностных вод характерны не для всех районов, где выпадают кислотные осадки. Например, в Японии, несмотря на кислые дожди, не выявлено их вредного воздействия на экосистемы, что, по мнению авторов, связано с высокой буферной емкостью почв [Hakamata, Shindo, 1993]. Многомерный анализ для 45 небольших озер северо-восточной финской Лапландии также показал отсутствие зависимости степени ацидификации водоемов от местного уровня выпадения кислотных осадков [Korhola, Weckstrom et al., 1999].
Важным фактором, определяющим степень закислення озер и водотоков является тип и химический состав коренных и покрывающих пород, характерных для площади водосбора и выстилающих дно водоема. Наиболее интенсивному закисленню подвержены озера в районах с тонким верхним слоем осадочных пород и кварцсодержащими коренными породами, такими как гранит, гнейс, базальт, т.к. они отличаются высокой химической стойкостью и не оказывают заметного влияния на химический состав вод. Напротив, осадочные породы (известняк, доломиты) характеризуются высокой выщелачиваемостью и легко вступают в реакцию с кислотами, поэтому в районах с преобладанием кальцинированных минералов закисление озер не наблюдается [Алекин, 1970; Грани гидрологии, 1987; Израэль, Назаров и др., 1989].
Принципиальное значение для процессов ацидификации поверхностных вод имеет качество почвы на водосборе. Почвы с большой буферной емкостью (черноземы, дерновые почвы, солонцы) трудно поддаются подкислению, в то время как подзолистые почвы и красноземы легко подкисляются, а песчаные почти не обладают буферностью [Первушина, Хромова и др., 1988; Кислотные выпадения..., 1990; Заиков, Маслов и др., 1991].
В целом, ацидификация водоемов полностью определяется процессами на водосборе и не всегда может быть предотвращена даже при полном исключении выпадения кислых атмосферных осадков. Существенный вклад в закисление поверхностных вод вносят органические вещества, поступающие из окружающих заболоченных территорий, а также наземная, особенно лесная растительность, которая не только формирует почвы на водосборной площади, но и создает запасы растительных остатков, являющихся основным источником растворенных органических веществ, смываемых в водоемы с поверхности. Продукты трансформации остатков органических веществ определяют условия для подвижности многих элементов и влияют на величину рН. Ацидификация за счет стока с лесных водосборов возможна даже в отсутствие кислых дождей. Водоемы с болотистым водосбором и гранитными или кварцевыми коренными породами, по берегам которых растут леса, особенно хвойные, имеют более кислую активную реакцию воды, чем реки без лесных насаждений. Во время паводков в облесненных водоемах наблюдаются значительные колебания гидрохимических показателей, включая увеличение ионов водорода и алюминия [Хатчинсон, 1969; Алекин, 1970; Грани гидрологии, 1987; Яковлев, 1997; Sverdrup, Wartvinge, 1990; Dalriel, Howells et al., 1991; Schmidt, Psenner, 1992, Reynolds, Cooke et al., 1994; Friberg, Rebsdort et al., 1998; Proctor, Maltby, 1998]. Одним из природных факторов закислення, поверхностных вод прибрежной зоны является преобразование морских аэрозолей в кислоты на водосборе [Моисеенко, 1997].
Экологические основы нормирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные водоемы
Одним из факторов, существенно осложняющих экологическую ситуацию в стране, необходимо признать слабую методологическую базу системы контроля за качеством поверхностных вод, их биокондицией и антропогенной нагрузкой на рыбохозяйственные водоемы. Большую озабоченность у специалистов вызывает, в частности, низкая экологическая обоснованность токсикологической регламентации антропогенного загрязнения посредством общефедеральных рыбохозяйственных ПДК. Причем, даже медики отмечают методологическую несостоятельность, если не сказать социальную порочность, приоритетности данного направления контроля [Быховский, 1989].
И дело не в том, что разработчикам ПДК не угнаться за темпами химизации [Лесников, 1989; Лукьяненко, 1990]. Необходим принципиально иной подход, стимулирующий не достижение ПДК по регламентируемым параметрам, а детоксикацию производства. Тем не менее, на современном этапе система ПДК остается, ведущей. Несомненно, что общефедеральные рыбохозяйственные регламенты имеют большую практическую ценность как банк данных по сравнительной токсикометрии загрязняющих веществ. Такая стандартизированная паспортизация дает возможность для выработки экологически оптимальных технологических схем развития производства и направлений природоохранных мероприятий, т.е. имеет значение в плане профилактики загрязнения на начальных этапах проектирования и моделирования типовых производств. Работы в этом направлении необходимы и недостаточны по масштабам. В то же время, экстраполяция регламентов, разработанных в лабораториях, на природные условия требует экологической привязки, что отсутствует в настоящее время [Волков, Ганина и др., 1991; Волков, Шустова и др., 1995; Волков, Заличева и др., 1996, 1998; Заличева, Ганина и др., 2006].
Практически ни один из ведущих отечественных гидробиологов и токсикологов не обошел вопрос экологической неопределенности действующей системы контроля через общефедеральные рыбохозяйственные ПДК, не отвергая при этом саму значимость создания банка данных по токсичности веществ [Винберг, 1979; Камшилов, 1979; Галазий, 1980; Поликарпов, 1981; Строганов, 1983а; Ласкомб, 1988; Хейфец, Кравченко и др., 1988; Филенко, 1988; Брагинский, Комаровский и др., 1989; Патин, Брагинский, 1989; Оксиюк, Жукинский и др., 1993; Лукьяненко, 1996; Фрумин, 2000, Моисеенко, 2009].
Вместе с тем, во многих странах (Великобритания, Канада, Норвегия, США, Швеция и т.д.) в основе разработки нормирования токсических соединений в водной среде лежит экологический метод (воздействие на биоценозы), учитывающий функциональную специфику экосистем: водоемы разделены зонально по биологическим и физико-химическим характеристикам и для каждой зоны определены специфические тестовые организмы; считается целесообразной разработка нормативов для каждого водного объекта отдельно, а виды деятельности, которые свободно разрешены в одном регионе, могут быть запрещены законодательством штата или муниципалитета в другом [Буяновская, 1973; Верниченко, 1984; Колупаев, 1984].
В гл. 2 настоящей работы в результате анализа наших собственных и многочисленных литературных данных были выявлены зональные особенности токсикорезрістентности пресноводных экосистем. Зональный характер ассимиляционной емкости экосистем к загрязнению отмечается также исследователями, изучающими антропогенную экологию океана [Израэль, Цыбань, 1989]. Более того, в Методических рекомендациях по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами (1981) указывается, что токсикологические регламенты для почвы не могут устанавливаться без учета природно-климатической зоны, разнообразия состава и свойств, динамики и направленности биологических, химических и физико-химических процессов, протекающих в педосфере. Впрочем, иначе и быть не может, учитывая законы глобальной экологии.
Нормативной базой разработки предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для рыбохозяйственных водоемов является целый ряд документов [Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ..., 1986; Методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ..., 1989; Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов..., 1998 и др.], согласно которым токсичность веществ устанавливается на фоне природных вод, не содержащих вредных примесей. При этом, не регламентируется ни один из ведущих гидрохимических параметров: минерализация, жесткость, цветность, окисляемость, рН, а также трофический статус водоема.
Анализ фоновых характеристик сред, на которых в настоящее время проводится разработка рыбохозяйственных ПДК (материал предоставлен институту исполнителями) показал, что токсикологические регламенты в России устанавливаются на фоне воды от очень мягкой до жесткой (0.5-7.4 мг-экв/л) из водоемов от ксеногалобных до высокоминерализованных в пределах пресных вод (минерализация от 30 до 600 мг/л), с активной реакцией среды от слабокислой до щелочной (рН от 6 до 8), с широкой амплитудой содержания комплексующих и взвешенных веществ, во всем диапазоне трофического статуса (от олиготрофного до эвтрофного). Как парадокс, можно отметить разработку общефедеральных рыбохозяйственных ПДК на фоне артезианской воды (устное сообщение). Многие водоемы, используемые в качестве фоновых, известны как сильно загрязненные, что прямо свидетельствует о необходимости пересмотра разработанных на их фоне ПДК.
Учитывая, что подавляющее большинство общефедеральных рыбохозяйственных ПДК разрабатывается в зоне смешанных и широколиственных лесов, а также степи Европейской части страны, легко представить тот ущерб, который наносят такие токсикологические регламенты при лимитировании антропогенной нагрузки на поверхностные воды северных регионов зоны тайги и тундры (85.4 % территории России), характеризующихся чрезвычайно низкой абиотической и биотической зональной буферностыо. Тем более, что северные водные экосистемы не только высокочувствительны и низкоустойчивы к альтерации, но и обладают низкой восстанавливаемостью после прекращения воздействия [Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко, 1997, 2009; Заличева, Волков и др., 2002].
Несмотря на это, вопрос о зональных различиях токсикорсзистентности водных экосистем остается открытым. Опасность складывающейся ситуации заключается в юридической незащищенности от загрязнения северных водоемов при экстраполяции на них «южных» токсикологических регламентов. Так, анализ перечня гидрохимических параметров, по которым осуществляется контроль за качеством сбросов от предприятий Карелии показал, что ни один из 32-х показателей, за исключением калия, не привязан к региону и не учитывает зональные особенности устойчивости наших водных экосистем к токсикантам [Государственный доклад..., 2007]. Это обусловлено тем, что все рыбохозяйственные ПДК вредных веществ, по которым ведется наблюдение за сбросами, разработаны в более южных регионах страны.
Как было показано в гл. 4, устойчивость водных экосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями отличается от токсикорезистентности к ксенобиотикам, так как базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с природным фоновым содержанием этих веществ в поверхностных водах. Неравномерное рассеяние элементов в земной коре, в частности, металлов, обусловливает наличие различных биогеохимических провинций со специфической нормой реакции биоты на природные соединения.
Существующая методологическая установка разработки рыбохозяйственных ПДК не принимает в расчет естественное фоновое содержание исследуемого элемента. Такое игнорирование адаптации представительных популяций гидробионтов к определенному фоновому содержанию природных соединений ставит под угрозу избыточной токсикологической нагрузки на экосистемы в регионах с их низким содержанием в поверхностных водах, равно как дискредитирует систему контроля в регионах с их аномально высоким природным фоновым содержанием.
Кроме того, ни одна из действующих в настоящее время служб контроля (федеральная и ведомственная) не отслеживает формы нахождения природных соединений, в том числе металлов, в поверхностных водах, а сопоставляет показатели их валового содержания с величинами ПДК, разработанными, как правило, для ионов металлов. Такая оценка малообоснованна, так как биологическая активность и химическая реакционная способность металлов в природных водах определяется в значительной мере всей совокупностью присутствующих форм, среди которых наибольшей токсичностью для гидробионтов отличаются несвязанные в комплексы ионы металлов и некоторые гидрооксокомплексы [Хейфец, Кравченко и др., 1988; Брагинский, Комаровский и др., 1989; Линник, 1989; Оксиюк, Жукинский и др.,1993]. При этом, химико-физические условия водной среды "(взвешенные и комплексообразователи различной природы, рН, температура и т.д.), имеющие свою динамику, в частности, сезонную и даже суточную, определяют относительное содержание различных форм металлов и весьма часто приводят к снижению или увеличению их токсичности.
И, наконец, ни один из разработчиков рыбохозяйственных ПДК не указывает достаточных сведений не только по формам нахождения исследуемого металла в экспериментальных средах, но даже по его валовому содержанию. Максимальная добавочная концентрация элемента, не вызывающая патологических изменений у тест-объектов, считается биологически допустимой концентрацией и обосновывается, как абсолютная общефедеральная ПДК. Однако, упускается из вида, что суммарная недействующая концентрация металла включает в себя не только вносимую добавку, но и его фоновое содержание в воде, используемой для экспериментальных исследований. Это вызывает серьезные трудности при контроле за качеством водных объектов. Так, например, для Карелии среднее содержание меди в малых озерах составляет порядка 6.4 мкг/л (а = 5.5 мкг/л), для Онежского озера - 3.8 мкг/л (а = 1.9 мкг/л), для Ладожского озера - 1.7 мкг/л (а = 1.1 мкг/л), для р. Невы - 3.0 мкг/л (а = 1.0 мкг/л) [Онегина, Тойкка, 1976]. Трудно соблюдать ПДК для меди, равную 1.0 мкг/л, на водоеме, где даже стандартное отклонение выше утвержденного регламента.
