Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. История изучения вопроса 11
1.2. Развитие представлений о понятии биологического покоя. Теории биологического покоя 14
1.2.1 Учение о состояниях организма А.М. Голдовского 16
1.2.2. Понятие анабиоза и криптобиоза по теории Р.С. Ушатинской 17
1.2.3 Современные представления о биологическом покое 19
1.3. Развитие механизмов биологического покоя в эволюции 23
1.4 Выживаемость беспозвоночных при снижении влажности среды 25
1.5 Выживаемость беспозвоночных при воздействии пониженных температур 27
1.6. Морфофункциональные адаптации организма к выживанию в условиях дегидратации и при воздействии пониженных температур 29
Глава 2. Материалы и методы исследований 39
2.1. Полевые исследования 39
2.1.1 Обоснование выбора и гидрологические особенности исследуемых водоемов 39
2.1.2 Сбор и обработка полевого материала 41
2.2 Лабораторные эксперименты 46
2.2.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации 47
2.2.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта. 49
2.2.3 Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур. 50
2.3 Статистический анализ данных. 51
Глава 3. Структура псаммона обсыхающих прибрежных участков водоема в период гидрологической осени
3.1 Видовой состав 53
3.2. Частота встречаемости 60
ГЛАВА 4. Структура псаммона обсыхающих прибрежных участков водоемов в период гидрологической зимы 65
4.1 Видовой состав 65
4.2 Частота встречаемости 72
ГЛАВА 5. Распределение беспозвоночных в зависимости от удаленности от уреза воды 78
5.1 Распределение видов беспозвоночных в зоне рипали выше уреза воды 78
5.2 Изменение численности беспозвоночных по мере удаления от уреза воды в зависимости от периода года 87
ГЛАВА 6. Анализ структуры псаммона обсыхающих и промерзающих грунтов рипали водоемов . 93
Глава 7. Экспериментальное изучение влияния снижения влажности грунта и воздействия пониженных температур на выживаемость водных беспозвоночных. 126
7.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации 126
7.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта. 134
7.3 Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур. 137
7.4 Анализ выживаемости водных беспозвоночных в условиях понижения влажности грунта и воздействия пониженных температур в эксперименте
7.4.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации 139
7.4.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта. 143
7.4.3. Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур. 146
Заключение 149
Выводы 153
Список используемых сокращений 154
Список литературы 155
- Современные представления о биологическом покое
- Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации
- Частота встречаемости
- Изменение численности беспозвоночных по мере удаления от уреза воды в зависимости от периода года
Введение к работе
Актуальность темы. Водные беспозвоночные, обитатели прибрежной части рек, в течение года сталкиваются с периодическими изменениями уровневого режима, зависящего от сезонных, ветровых и ледовых явлений [Литвинов, 1968]. Периодичность изменений условий, отсутствие возможности формирования устойчивых сообществ, создает в зоне выше уреза воды своеобразный биоценоз временного типа, отличающийся относительно невысоким таксономическим разнообразием и преобладанием видов, с широкими адаптационными возможностями.
Несмотря на широкий ряд работ, касающихся видового состава бентоса прибрежной части водоемов [Барышев, 2008; Гагарин, 1990; Гусаков, 2007; Митропольский, 1971; Семерной, Горлачёв, 1969; Семерной, 1971; Семерной, 1974; Щербина, 1993], в том числе зоны заплеска [Гагарин, Наумова, 2012; Зверева и др., 2012; Попова и др., 2012; Тимошкин и др., 2012; Шевелева и др., 2010; Шевелева и др., 2013] они в основном относятся к изучению отдельных групп гидробионтов макро- и мейобентоса и рассматривают полученные данные с позиций фаунистического разнообразия бентоса и его количественных характеристик.
Формирование фауны псаммона происходит под действием двух ограничивающих факторов: абиотических условий среды и видовых особенностей беспозвоночных. Экспериментальное определение витальности олигохет и моллюсков при пониженных значениях влажности грунта и температур, позволяет подтвердить данные, полученные в полевых исследованиях.
Цель работы: исследование структуры псаммона рек при обсыхании и промерзании в период летне-осенней межени и гидрологической зимы.
Основные задачи исследования:
-
Установить видовой состав псаммона в период летне-осенней межени и гидрологической зимы.
-
Изучить различия в видовом составе псаммона на момент отбора проб и после «периода дозревания».
-
Исследовать горизонтальное распределение водных беспозвоночных псаммона в зоне выше уреза воды.
-
Проанализировать экологические особенности сезонной изменчивости видового состава гидробионтов в зоне выше уреза воды.
-
Изучить выживаемость олигохеты Limnodrilus. hoffmeisteri и моллюска Choanomphalus rossmaesleri, как представителей фауны псаммона, при снижении влажности грунта и воздействии пониженных температур в эксперименте.
Научная новизна. Получены многолетние данные о фаунистическом составе псаммона осушаемых и промерзающих участков прибрежной зоны выше уреза воды на примере малой реки Улейма. Впервые проведен сравнительный анализ видового состава амфи- и гидробионтов с использованием методики «периода дозревания», позволяющего выявить организмы, находящиеся в состоянии биологического покоя на разных стадиях онтогенетического развития. В экспериментальных условиях изучена выживаемость пресноводных олигохет
Limnodrilus hoffmeisteri и брюхоногих моллюсков Choanomphalus rossmaesleri при снижении влажности грунта и воздействии пониженных температур.
Теоретическая и практическая значимость работы. Получены оригинальные данные по фауне прибрежной зоны выше уреза воды, что может послужить материалом для разработки методов биомониторинга экологического состояния водоемов. Рассмотрение проблемы выживания представителей пресноводной фауны в условиях осушения и промерзания грунта, представляет интерес для выявления общих механизмов адаптации к ангидро- и криобиозу. Результаты диссертационной работы расширяют уже имеющиеся сведения об особенностях экологии пресноводных гидробионтов.
Материалы и постоянные препараты организмов используются в учебном процессе на учебно-полевой практике и лабораторных занятиях по гидробиологии на факультете биологии и экологии ФГБОУ ВО «Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова»
Положения, выносимые на защиту.
-
В зоне рипали выше уреза воды сохраняют жизнеспособность амфи- и гидробионты, находящиеся на разных стадиях онтогенетического развития.
-
Биоценоз зоны выше уреза воды в основном сформирован «случайными» видами, типично присутствующих групп.
-
Выживаемость гидробионтов в зоне рипали выше уреза воды сопряжена с видовыми, индивидуальными особенностями организма, степенью осушения и промерзания грунта.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были
представлены на научных мероприятиях разного уровня, включая Международную
конференцию, посвященную 100-летию со дня рождения Мордухай-Болтовского
(Борок, 2010); Всероссийскую конференцию с международным участием
«Экология малых рек в ХХI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и
восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); Международную научно-
практическую конференцию, посвященную 40-летию факультета биологии и
экологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова»
(Ярославль, 2011); Всероссийскую конференцию «Бассейн Волги в ХХI веке:
структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012);
Всероссийскую научно-практическую конференцию с международным участием
«Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов»
(Ярославль, 2012); Международную научно-практическую конференцию
«Молодежь. Наука. Инновации» (Орск, 2014); I международную конференцию молодых ученых «Проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса на современном этапе» (Мурманск, 2014); V съезд физиологов СНГ (Сочи – Дагомыс, 2016); Межрегиональную научно-практическую конференцию «Биологические ресурсы: изучение, использование, охрана» (Вологда; 2016).
Результаты исследований использовались в рамках выполнения проекта № 2.2.3.1/13187 «Научно-методическое обеспечение регионального экологического центра Ярославского государственного университета – как комплексной учебной и научной базы высшей школы в области рационального природопользования»
аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)».
Личный вклад автора. Сбор и обработка полевого материала, планирование и проведение экспериментальной части работы, камеральная обработка данных полевого материала, анализ результатов, подготовка публикаций проведены лично автором или при его непосредственном участии.
Публикации. Результаты исследований, проведенных в рамках
диссертационной работы, отражены в 14 публикациях, из них 3 – в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представляет рукопись общим объемом 216 страниц, состоит из введения, 7 глав и 5 выводов, заключения, списка литературы, приложений; иллюстрирована 30 рисунками, содержит 12 таблиц. Список цитируемой литературы включает 262 источника, из которых 40 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь и поддержку научному руководителю проф., д.б.н. В.П. Семерному; за советы и помощь в статистической обработке результатов благодарит к.б.н. С.И. Сиделева; за неизменную поддержку сотрудников кафедры физиологии человека и животных ЯрГУ им. П.Г. Демидова к.б.н. О.А. Ботяжову, к.б.н. Е.В. Рябухину, д.б.н. Н.Н. Тятенкову и других. Отдельная благодарность моему мужу и детям за неизменное сопровождение в поездках для отбора проб, понимание и поддержку.
Современные представления о биологическом покое
Р.С. Ушатинская, занимавшаяся вопросом покоя насекомых, в частности эколого-физиологическими адаптациями колорадского жука к периодичности абиотических факторов [182], подразделяет состояние организма на биоз, гипобиоз, криптобиоз, ангидробиоз, анабиоз. Согласно ее представлениям гипобиоз – «жизнедеятельность, в разной степени подавленная недостаточно благоприятными экзогенными (абиотическими) факторами среды, складывающимися, прежде всего у верхнего и нижнего порогов витальной жизни», [182, С. 154]. Она указывает, что при понижении температуры ниже порога витальной зоны, приближаясь к 0С, в организме падает интенсивность аэробиоза, образуются криопротекторы (глицерин, сорбитол, моно- и дисахариды и др.). В состоянии холодового оцепенения (гипобиоза, как проявления экзогенного покоя), при подавленном метаболизме, организмы могут сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Однако, длительный гипобиоз может явиться причиной гибели, вследствие дискоординации метаболических процессов, истощения энергетических резервов, изменения проницаемости клеточных мембран и др. В состояние гипобиоза организм может переходить на любой стадии развития и при любом физиологическом состоянии [182].
По определению Р.С. Ушатинской, криптобиоз представляет собой «...состояние физиологического покоя, в основе которого лежат эндогенные адаптивные механизмы, способствующие переживанию сезонной, суточной, зональной или другой периодичности абиотических факторов внешней среды, выходящих за рамки витальной зоны» [182, C. 154]. К проявлению криптобиоза относится диапауза членистоногих и спячка млекопитающих. Характерно подавление аэробного дыхания и замена его гликолизом, общее понижение активности метаболизма, дегидратация и увеличение сопротивляемости организма к воздействию неблагоприятных факторов среды. Для криптобиоза необходим как предварительный этап (в отличие от гипобиоза), характеризующийся накоплением резервных энергетических веществ, так и определенный период терминации, требующий соответствующих условий внешней среды и определенных физиологических, биохимических перестроек. Криптобиоз закреплен генетически как норма реакции и проявляется на определенных стадиях индивидуального развития [182].
Ангидробиоз выделен Р.С. Ушатинской как самостоятельное явление, наступающее без предварительной физиологической подготовки и характеризуется, как «...способность организма к глубокой дегидратации, без нарушения жизненных структур, с сохранением способности (неоднократного) восстановления активной жизнедеятельности при оводнении» [182, C. 154]. Ангидробиоз является следствием прямого обезвоживания. От криптобиоза он отличается отсутствием предварительного этапа с участием гормональных, нейросекреторных, ферментативных активаторов и ингибиторов метаболизма. Ангидробионты после регидратации способны питаться и развиваться между периодами высушивания. Однако многократное повторение циклов дегидратация-регидратция приводит к снижению числа выживших особей [182].
Анабиоз, согласно теории Ушатинской, представлен как «...жизнь, обратимо остановленная глубоким охлаждением (криоанабиоз), обезвоживанием (ангидроанабиоз) или их комбинациями, т.е. физическими факторами» [182, C. 154]. В состоянии анабиоза происходит глубокое подавление метаболизма. Возможность возвращения жизнедеятельности напрямую зависит от сохранения целостности морфологических и биохимических структур организма. При глубоком охлаждении, при соблюдении условий охлаждения и согревания, витрификация позволяет сохранить жизнеспособность организмов, находящихся даже в активном жизнедеятельном состоянии [182]. 1.2.3 Современные представления о биологическом покое В настоящее время вопросу о характере состояния организма и механизмах, отвечающих за сохранение жизнеспособности в условиях дегидратации и воздействии пониженных температур, посвящено немало работ. Наиболее удачным нам кажется теория биологического покоя В.Р. Алексеева, определяющего его, как состояние физиологического торможения или прекращения формообразовательных и репродуктивных процессов. Биологический покой, по Алексееву, включает в себя несколько состояний, таких как диапауза, спячка и др., отличающиеся продолжительностью протекания и степенью участия физиологических механизмов [4]. Периодичность воздействия температуры и света, генетическое кодирование нейрогуморального механизма регуляции у разных филогенетических групп, свидетельствуют о зависимом, эволюционно передаваемом происхождении состояния биологического покоя [4].
Ряд авторов относит диапаузу к одной из наиболее совершенных стратегий адаптации к сезонным изменениям условий на уровне организма и популяции. Она характеризуется наличием подготовительного периода, необходимого для выработки гормонов и накопления резервных веществ. Как переход в состояние диапаузы, так и выход из нее, требует определенного промежутка времени и не может быть совершен при обычном окончании действии фактора [4, 133]. Основными факторами, отвечающими за формирование диапаузы и последующее выживание особей в неблагоприятных условиях, являются длина дня, температура и наличие пищи [51, 155]. В период диапаузы происходит снижение уровня метаболизма, подвижности, питания, экскреции фосфора, азота и др. У ракообразных выделяют эмбриональную, личиночную и имагинальную диапаузу. Для личиночной и в некоторых случаях имагинальной диапауз, различают активную и анабиотическую фазы, отличающиеся уровнем основных жизненных проявлений – питания, двигательной активности, реакции на раздражители [3]. Всем диапазирующим организмам свойственна способность к дегидратации, накоплению резервных и протекторных веществ – жиров, стеринов, триглицеридов, трегалозы [4]. Диапазирующие планктонные беспозвоночные морских и пресных вод имеют сходные физиологические изменения: накопление резервных веществ, снижение потребления кислорода, прекращение питания [135]. У первичноводных беспозвоночных эмбриональная диапауза служит формой сохранения энергетического баланса организма во время неблагоприятного сезона года [110]. Диапауза может обеспечивать воспроизводство популяции при благоприятных трофических условиях и защиту от воздействия негативных факторов среды [18].
Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации
Экспериментальная часть позволяет прогнозировать изменения, происходящие в популяции при воздействии различных факторов среды. Использование малых выборок позволяет выработать гипотезу и определить тенденцию в развитии данных процессов.
Эксперименты проводили при следующих условиях: температура воздуха +20С; относительная влажность воздуха 36 – 40%. Влажность воздуха и температуру измеряли термогигрометром «ТКА-ПКМ» (ТУ 4212-003-167960024), производство фирма ТКА, Санкт-Петербург, 2009. Для каждого варианта использовали по три повторности. Число беспозвоночных в эксперименте по влиянию снижения влажности грунта на выживаемость гидробионтов была различной. В экспериментах с L. hoffmeisteri: по 10 особей на повторность. В экспериментах с Ch. rossmaesleri по 5 особей на повторность.
Так как влага в большом объеме грунта распределена неравномерно и при действии низких температур грунт промерзает неравномерно [17] для определения действия изучаемых факторов выбран небольшой объем грунта, образующий слой 1,5 см высотой. При таком варианте эксперимента гидробионты не могут «выйти» из зоны действия стресс-фактора.
Для проведения эксперимента в пластиковые емкости объемом 250 мл помещали по 150 г прокаленного при 200С речного песка, предварительно просеянного через сито диаметром ячеи 1 мм и добавляли 200 мл отстоянной аэрированной воды. Через сутки в каждую емкость помещали беспозвоночных и оставляли до высыхания грунта. Первое определение влажности проводили, когда грунт открывался из воды. Снижение влажности грунта происходило путем естественного испарения воды из открытых емкостей при температуре +20С в лаборатории. В контрольном варианте объем воды поддерживался на начальном уровне путем добавления отстоянной аэрированной воды.
Влажность грунта рассчитывали по стандартной методике определения влажности грунта по весу [39]. Подсчет выживших и погибших особей производили после определения влажности. Во избежание потерь беспозвоночных при отборе грунта для определения его влажности, отобранная часть предварительно просматривалась на часовом стекле под бинокуляром МБС – 9, на наличие беспозвоночных. Далее грунт заливался водой, затем его промывали проточной водой через мелкоячеистый газ № 23 (диаметр ячеи 0,333x0,333 мм) и под бинокуляром определяли количество выживших особей. Выживаемость особей определялась по наличию двигательной реакции.
Для изучения выживаемости моллюсков Ch. rossmaesleri при дегидратации использовали лабораторные планшеты. В зависимости от целей эксперимента моллюсков помещали в открытые сухие лунки; в сухие лунки, покрытые влажной фильтровальной бумагой и лунки, заполненные водой. Взвешивание моллюсков проводили в начале и в конце эксперимента на аналитических весах ВСЛ-200/0,1А. Выживаемость проверяли по наличию двигательной активности после регидратации. Для изучения выживаемости Ch. rossmaesleri при дегидратации использовали от 10 до 30 моллюсков на вариант. В контрольном варианте моллюски находились в лунках, заполненных водой и закрытые стеклом, для исключения испарения воды.
Вследствие того, что в литературных источниках наиболее широко освещена способность выживать в условиях дегидратации и крио воздействия нематод и личинок хирономид, обитателей арктических областей, основной упор сделан в пользу олигохет и моллюсков, как наименее изученных в данном направлении пресноводных гидробионтов средней полосы России.
Для изучения пределов толерантности гидробионтов к воздействию пониженных температур в условиях снижения влажности грунта, отобранных особей помещали в емкости с грунтом, заполненные водой и оставляли их на несколько дней для имитации постепенного снижения влажности. Для проведения эксперимента в пластиковые емкости объемом 250 мл помещали по 150 г прокаленного при 200С речного песка, предварительно просеянного через сито диаметром ячеи 1 мм и 200 мл отстоянной аэрированной воды. Через сутки в каждую емкость помещали беспозвоночных и оставляли до высыхания грунта. Когда часть воды испарялась, до необходимого уровня, измеряли влажность грунта. Далее на сутки емкости переносили на среднюю полку бытового холодильника для поддержания температуры от +3 до +4С и на верхнюю полку для поддержания температуры от 0 до -1С или в открытую морозильную камеру для поддержания температуры -2С. Выбор данных температур обусловлен целью исследования. Температуры от +4С до 0С относят к холодовому воздействию, а температуры ниже 0С определяют, как морозные [179]. Через сутки емкости переносили в лабораторию и через два часа заливали водой. После этого грунт промывали и определяли количество выживших особей. Выживаемость особей отмечали по наличию двигательной активности. В контрольном варианте объем воды поддерживался на начальном уровне путем добавления отстоянной аэрированной воды при температуре +20С. Число беспозвоночных в эксперименте: L. hoffmeisteri: по 10 особей на повторность; Ch. rossmaesleri по 5 особей на повторность. Для каждого варианта использовали по три повторности.
Данный вариант эксперимента предназначен для имитации условий среды, в которых происходит формирование биоценоза рипали в период осенней межени (температура воздуха +15С, влажность грунта 20 – 30%), и для определения порогов толерантности при пониженных температурах, в частности при +4С, при которой большинство организмов переходит в состояние гипобиоза [179].
Поскольку даже кратковременное воздействие пониженных температуры 0,-1С приводило в гибели олигохет, были выбраны температуры +15С и +4С. Температура +15С отражает среднесуточные значения температуры воздуха в сентябре, а температура +4С является температурной границей между теплом и холодом, вызывающей переход большинства организмов в состояние гипобиоза [179].
В каждую емкость помещали по 10 особей олигохет L. hoffmeisteri и по 5 особей моллюсков Ch. rossmaesleri на повторность. Использовали по три повторности на вариант эксперимента (1 вариант – на 10 дней; 2 вариант – на 20 дней; 3 вариант – на 30 дней). В контрольном варианте аналогичное количество особей олигохет и моллюсков находились в емкостях, в которых объем воды поддерживался на начальном уровне путем добавления отстоянной аэрированной воды.
Частота встречаемости
В пробах псаммона широко представлены нематоды – 8 видов в осенний и 7 видов в зимний период.
В период ГО они занимают субдоминирующую позицию по видовому соотношению. В период ГО на момент отбора проб максимальная средняя численность составляла 240 экз./м2, а минимальная 120 экз./м2. Как группа, нематоды также имеют высокий показатель встречаемости (83%), однако наиболее часто встречаемыми видами являются единицы. Среди нематофауны наиболее характерными для этой зоны отмечены виды Dorylaimus crassus и D. stagnalis. Это виды космополиты, доминирующие на глубоководных участках [49]. Они встречались практически на всем протяжении от уреза воды до 30м и имеют относительно высокие для данной территории показатели встречаемости (38,8% – Dorylaimus crassus, 22,2% – Dorylaimus stagnalis).
В период ГЗ на момент отбора проб соотношение таксономических групп изменяется, и нематоды занимают доминирующую позицию. Максимальная средняя численность составляла 660 экз./м2, а минимальная 50 экз./м2. В зимний период для нематод, как группы, характерен высокий показатель встречаемости – 78%. Однако только Dorylaimus crassus (62,5%) можно отнести к постоянно встречающимся видам в этот период, тогда как другие представители нематофауны имеют низкие значения встречаемости.
Численность нематод в период гидрологической осени и зимний период значительно разнится, что является статистически значимым (критерий Манна-Уитни, U=82,5, p=0,037737). Это может быть связано с дальнейшим снижением уровня воды в зимний период, что приводит к регистрации ценоза, находившегося в осенний период чуть ниже осеннего уреза воды. В таком случае, может регистрироваться численность нематод, находившихся определенный промежуток в зимний период до сброса воды.
В зоне ВУВ р. Которосль, р. Великая и Рыбинского водохранилища нематоды встречались спорадически.
Нематоды были встречены практически на всем удалении от уреза воды от 0 до 30 м. Зависимости распределения численности нематод в зоне ВУВ по удаленности от уреза воды не обнаружено ни в осенний период (критерий Краскелла-Уоллиса, H (4, N=59) =4,715545, p=0,3178), ни в период гидрологической зимы (критерий Краскелла-Уоллиса, H (3, N=40) =2,036742, p=0,5648).
Таким образом, несмотря на то, что присутствие жизнеспособных нематод в меженный период характерно в зоне ВУВ, в основном ее разнообразие определяется заносом видов в период половодья.
Анализ проб после периода дозревания показал, что ПД не приводит к значительной разнице в показателях численности нематод в осенний и в зимний периоды (критерий Манна-Уитни, U=430, p=0,413176). В период ГО, в грунте после ПД максимальная средняя численность составляла 167 экз./м2, а минимальная 50 экз./м2, а в зимний период максимальная средняя численность составляла 150 экз./м2, минимальная 75 экз./м2. Отличие численности нематод в зимний период после ПД статистически значимо по сравнению с численностью особей без ПД (критерий Манна-Уитни, U=74,0, p=0,004655). Относительно низкие значения численности, по сравнению с пробами без ПД, скорее связаны с отсутствием нематод на выбранных участках в силу мозаичности их распространения, чем с какими-либо другими факторами. В связи с тем, что продолжительность жизни нематод составляет 1–2 месяца [49], возможно могла происходить гибель нематод вследствие естественных причин старения. Вероятно, это отразилось на снижении встречаемости нематод в грунте после ПД.
В грунте после ПД были неоднократно отмечены личинки нематод дорилаймид. Продолжительность личиночного периода у пресноводных нематод колеблется от 2 до 12 суток в зависимости от вида и условий среды [49]. Возможно, они находились в состоянии диапаузы. В пробах грунта также могли находиться яйца нематод, из которых и развивались обнаруженные личинки.
Так показано, что личинки почвенной нематоды Caenorhabditis elegans переходят в состояние диапаузы, на третьей личиночной стадии снижая собственный метаболизм до уровня 5-30% от нормы и прекращая питание, что позволяет им выживать при неблагоприятных условиях среды [4]. Личинки паразитических нематод Globodera rostochiensis переносят неблагоприятные условия в состоянии диапаузы в цистах и выходят из них только после стимуляции корневыми диффузатами растения-хозяина [59]. Известно, что личинки паразитических нематод Haemonchus contortus и Trichostrongylus colubriformis в состоянии ангидробиоза имеют большую выживаемость при снижении влажности среды и воздействии пониженных температур по сравнению с личинками в нормальном функциональном состоянии (биоз) [243].
В целом, в зоне ВУВ обнаружены широко распространенные виды, космополиты, обитатели прибрежной полосы. Как представители мейобентоса, нематоды способны обитать в грунтах разного типа в капиллярных пространствах между его частицами, и занимают заметное место в структуре донного населения водоемов [49]. В осенний период для них возможно еще достаточно влаги и пищи. Дорилаймиды – полифаги, могут засасывать через отверстие копья бактерий, водоросли, мелких простейших. Виды рода Ironus хищники, но при недостатке жертв могут питаться водорослями и бактериями [49]. Для представителей семейства Mermitidae характерно всасывание пищи через кутикулу [127].
Мелкие размеры и удлиненное узкое тело позволяет нематодам передвигаться в толще песка. Интерстициальные виды заплесковой зоны обитают не только в воде, но и встречаются в почве и мхах [212]. В работе В.А. Гусакова показано, что нематоды способны выдерживать длительное осушение и промерзание грунта бентали, при снижении уровня воды водохранилища [61].
Для нематод характерна способность переносить высушивание и замерзание в состоянии биологического покоя. При этом значительную роль в распределении и выживаемости нематод в грунте играет влажность среды [179, 259].
По данным литературы нематоды сохраняют жизнеспособность в почве Антарктики [223]. Нематофауна мелких моховых водоемов Антарктиды состоит в основном из лимногенных по происхождению групп дорилаймид, мононхид, рабдитид, плектид и т.д. При промерзании водоемов до дна нематоды находятся в состоянии анабиоза [47]. Они составляют основу криофауны прибрежных льдов Белого моря [93]. Выживаемость нематод может зависеть от степени свернутости их тела. Скрученные в кольцо нематоды показывали увеличение выживаемости при регидратации по сравнению с нематодами червеобразной формы [257]. Растительные нематоды при потере 79 – 80% также свертываются в спираль [182]. У нематод обнаружен ген, ответственный за реакцию организма при высыхании и кодирующий выработку адаптогенов, в том числе и группы LEA-подобных белков [227, 233].
Успешному сохранению жизнеспособности в условиях обсохшего и затем промерзающего грунта способствуют возможность дыхания и восстановления воды через покровы тела, низкая чувствительность к кислороду, накопление LEA-подобных белков, переход части гликогена и липидов в пулы глицерола и трегалозы [38, 55, 78, 242, 260]. Некоторые представители нематод обладают способностью выживать при внутриклеточном образовании льда, а в ряде случаев способны ингибировать рост кристаллов льда в клетке [245]. Однако гиперосмотический и гипоосмотический стресс негативно сказываются на способности нематод выживать при замерзании [261].
Изменение численности беспозвоночных по мере удаления от уреза воды в зависимости от периода года
Аналогичная гибель олигохет отмечена у взрослых особей люмбрикулид Dendrodrilus rubidustenuis после суточного пребывания при -1 оС (50% особей); экспозиция при -3С приводит к гибели всех особей. Однако яйцевые коконы этих олигохет сохраняют жизнеспособность при пребывании в течение суток при -196С. Выживаемость коконов обеспечивается благодаря защитной дегидратации, проявляющейся в формировании на поверхности кокона ледяной оболочки и повышении концентрации сорбитола [29, 101].
В экспериментах по изучению влияния снижения влажности грунта на выживаемость Ch. rossmaesleri было показано, что выживаемость моллюсков не зависит от влажности грунта.
В отличие от олигохет выживаемость моллюсков достоверно не изменилась при воздействии пониженных температур при разной влажности грунта. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что ни влажность (от Wср 17,7% до Wср 0,5%), ни температура (+4С и 0,-1С) не оказали влияние на выживаемость моллюсков (температура – р=0,23674; влажность – р=0,12769; влажность/температура – р=0,433165).
Выживаемость моллюсков при обезвоживании и воздействии холода может быть связана с накоплением гликогена, каротиноидов, аминокислот, работе антиоксидантной системы и др. [45, 84, 185].
Одним из важнейших аспектов воздействия является время или период действия фактор. В случае, когда организм находится в состоянии биологического покоя, фактор времени также имеет немаловажное значение для сохранения им жизнеспособности. Основным фактором выживания донной фауны в прибрежье водохранилищ является продолжительность осушения и промерзания дна в период сработки уровня воды и время начала этих процессов [61].
В результате проведенного эксперимента, показано, что выживаемость лимнодрилуса снижается по мере увеличения времени воздействия фактора. При значениях влажности грунта и температурах, которые не оказывали влияния на выживаемость, при кратковременном воздействии, увеличение времени воздействия приводит к постепенному снижению выживаемости олигохет. Чем дольше они находятся в условиях пониженной влажности грунта, тем меньшее число особей сохраняет жизнеспособность.
Необходимо отметить, что при +4С разница между числом выживших особей в начале и в конце эксперимента более существенна, чем при температуре +15С. Возможно, причиной этому является тот факт, что при +4С, когда с одной стороны организм находится в состоянии гипобиоза и все обменные процессы замедлены, снижается не только реактивность и метаболизм, но и способность защитных реакций организма, репарационных систем и иммунного ответа. Возможность поражения бактериальной инфекцией в этот момент возрастает, а положенной ответной реакции не возникает. К тому же снижение потребления энергии клетками при понижении температуры может приводить к разрушению мембранных структур и, как следствие, к холодовому параличу специфических функций клетки, что становится причиной гибели клетки при длительном холодовом воздействии [78].
Таким образом, экспериментальные данные согласуются с данными полевых исследований, показывающие снижение числа жизнеспособных особей олигохет в грунте зоны ВУВ в период гидрологической зимы.
Выживаемость моллюсков при данных условиях на 30 сутки не изменилась, что подтверждает их значительную устойчивость к действию данных факторов по сравнению с олигохетами. По некоторым данным [116], ряд пресноводных моллюсков способны к длительному перенесению небольших отрицательных температур (до – 2С) при относительной стабильности условий. При длительном гипобиозе (при +4С) у моллюсков происходит повышение пула свободных аминокислот и рост концентрации сахаров [89], что вероятно способствует сохранению их жизнеспособности.
Отмеченное статистически значимое снижение выживаемости моллюсков, при экспозиции в течение 20 суток при температуре +4С, по-видимому, связано с индивидуальными физиологическими особенностями опытных особей. Это факт, свидетельствует о гетерогенности популяции, несмотря на то, что все особи моллюсков предварительно содержались в равных условиях. Вероятно, именно с такой гетерогенностью популяции и различным физиологическим состоянием особей на момент каких-либо стрессовых изменений условий среды, связана гибель моллюсков в естественной среде. В этом случае выживают наиболее подготовленные и устойчивые к воздействию стресс-факторов, особи.
Это также согласуется с полученными ранее данными, показывающими, что гибель моллюсков при дегидратации помимо степени обезвоживания имела и индивидуальные особенности, заключающиеся в разной скорости дегидратации при равных условиях.
Таким образом, полученные экспериментальные данные подтверждают литературные данные [27] о способности Ch. rossmaesleri сохранять жизнеспособность в осушаемых прудах длительный период. Их отсутствие в пробах на момент отбора может быть связано с миграцией моллюсков по мере снижения уровня воды, или с гибелью в силу физического повреждения раковины моллюска.