Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Подходы к восстановлению лесных территорий, нарушенных воздушным промышленным загрязнением 11
1.1 Дефолиирующиелеса... 13
1.2 Техногенные пустоши 25
1.3.1 Мелиоранты и удобрения 31
1.3.2 Использование трав 33
1.3.3 Использование древесных форм растений 36
Заключение 38
Глава 2 Средообразующие факторы, объекты и методы исследований 41
2.1 Средообразующие факторы 41
2.1.1 Климат 41
2.1.2 Рельеф Кольского полу острова 43
2.1.3 Растительность Кольского полуострова 44
2.1.4 Почвы Кольского Севера 45
2.1.5 Промышленное загрязнение 46
2.2 Объекты 49
2.3 Методы. 51
2.3.1 Методы полевых исследований 52
2.3.2 Методы химического анализа 54
2.3.3 Методы статистической обработки данных 56
Глава 3 Техногенная дигрессия и восстановительная сукцессия в хвойных лесах 57
3.1 Фоновые условия в еловых лесах 57
3.1.1 Техногенная дигрессионная сукцессия в еловых лесах 63
3.2 Фоновые условия в сосновых лесах ...68
3.2.1 Техногенная дигрессионная сукцессия в сосновых лесах 70
3.3 Демутационная (восстановительная) сукцессия 75
3.3.1 Дефолиирующиелеса 75
3.3.2 Березовые редколесья 76
3.3.3 Пустоши 78
Выводы. 89
Глава 4 Кислотность и питательный режим почв в процессе техногенной дигрессионной сукцессии 91
4.1 А1 -Fe гумусовые подзолы 91
4.1.1 Фоновые условия 91
4.2 Дигрессионная сукцессия 98
4.2.1 Дефолиирующие еловые леса 98
4.2.2 Пустошь 104
4.3 Торфянисто - глеевые почвы .'. 109
4.3.1 Фоновые условия 109
4.3.2 Участки с сохранившимся растительным покровом 111
Выводы 114
Глава 5 Кислотность и питательный режим почв после внесения удобрений и мелиорантов 117
5.1 Al-Fe подзолы 117
5.1.1 Дефолиирующие леса, участки со взрослыми деревьями 117
5.1.2 Участки с подростом ели , 123
5.1.3 Сравнительная характеристика почв под деревьями разных возрастных групп 129
5.1.4 Пустошь 131
5.1.4.1 Инвестиционный подход 131
5.1.4.2 Сукцессионный подход... 139
5.2.Торфянисто-глеевые почвы 144
5.2.1 Участки с сохранившимся растительным покровом 144
Выводы 149
Главаб Химический состав хвои ели 151
6.1 Фоновые условия 151
6.1.1 Взрослые деревья 151
6.1.2 Подрост ели 153
6.1.3 Сравнительная характеристика подроста и взрослых деревьев ели в фоновых условиях 155
6.2 Дефолиирующие леса 157
6.2.1 Взрослые деревья 157
6.2.2 Подрост 160
6.2.3 Сравнительная характеристика состава хвои ели разных возрастных классов в процессе дигрессионной сукцессии 162
6.3 Восстановительная сукцессия 164
6.3.1 Взрослые деревья '. 164
6.3.2 Подрост 166
6.3.3 Сравнительная характеристика химического состава хвои подроста и взрослых деревьев ели 167
Выводы 169
Глава 7. Морфометрические характеристики хвои ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) 172
7.1 Фоновые условия 172
7.1.1 Взрослые деревья 172
7.1.2 Подрост 177
7.1.3 Сравнительная характеристика морфометрических показателей хвои ели разного возраста в фоновых условиях 182
7.2 Дефолиирующие леса 184
7.2.1 Взрослые деревья , 184
7.2.2 Подрост. 185
7.2.3 Сравнительная характеристика подроста и взрослых деревьев 187
7.3 Морфометрические характеристики хвои ели после внесения мелиорантов и удобрений в почву 188
7.3.1 Взрослые деревья 188
7.3.2 Подрост 190
7.3.3 Сравнительная характеристика деревьев разных возрастных групп на стадии восстановительной сукцессии 193
Выводы 193
Выводы: 195
Литература. 199
- Использование древесных форм растений
- Методы химического анализа
- Демутационная (восстановительная) сукцессия
Введение к работе
В настоящее время специфика функционирования бореальных лесов, широко представленных в России, определяется, с одной стороны, сложившимися природными механизмами, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенных факторов. В условиях распространяющегося аэротехногенного загрязнения поиски путей поддержания жизнеспособности и восстановления лесов, несущих средообразующие, сырьевые и социальные функции, приобретают особую актуальность.
Обычно как объект первоочередного восстановления рассматриваются полностью разрушенные лесные экосистемы, непосредственно примыкающие к источникам загрязнения: техногенные редколесья и техногенные пустоши. В действительности лесные экосистемы под влиянием воздушного промышленного загрязнения подвергаются различным нарушениям на значительно большей по площади территории- Степень нарушенности лесов может быть различной: от исчезновения эпифитных лишайников до серьезных повреждений эдификаторов лесных сообществ - деревьев, выражающихся в активной потере ассимилирующих органов - хвои или листвы (дефолиации). Следовательно, хотя задача восстановления территорий, непосредственно примыкающих к источникам загрязнения - техногенных пустошей, является наиболее очевидной, не менее актуальной становится проблема поддержания жизненности поврежденных лесов, которые находятся на удалении от источников выбросов. Во-первых, это важно с точки зрения сохранения биосферных функций лесов (природный генетический банк биологического разнообразия, климато-защитные и средообразующие функции и др.), во-вторых, таким образом можно ограничить расширение территорий, занимаемых техногенными пустошами.
Мурманская область занимает особое геополитическое положение (незамерзающие морские акватории, Северный морской путь, соседство
высокоразвитых скандинавских стран), что придает ему важное стратегическое значение. Вместе с тем, интенсивное освоение природных богатств края и неизбежное при этом загрязнение и нарушение природной среды оказались в силу разных причин (экономических, социальных и др.) оторванными от процессов восстановления лесов, которые являются непременным условием проживания здесь человека. Расширение площадей нарушенных и полностью разрушенных лесов вокруг промышленных центров обусловливают в настоящее время настоятельную необходимость поиска путей их восстановления.
Механизмы дигрессионной сукцессии, вызванной влиянием выбросов медно-никелевых комбинатов в Мурманской области, изучались многими отечественными и зарубежными учеными (Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова, 1990; Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение, 1990; Цветков, 1990; Лукина, Никонов, 1991,1993; 1996; Панкратова, 1993; Черненькова, 1995; Lapland Forest Damage Project; 1991; Kozlov et al, 1993; Steinnes et. a!., 2000 и др.), тогда как работы, посвященные подходам к восстановлению нарушенных территорий (пустошей) и исследованиям процессов демутации в окрестностях медно-никелевых комбинатов немногочисленны (Евдокимова и др., 1984; 1990; Цветков, Чекризов, 1987; Цветков, 1990; Gunn, 1995; Archambault and Winterhalder, 1995; Winterhalder, 1996; 1999; Lukina et al, 1997, 1998; Козлов, 2000).
Цель работы
Исследование восстановительной сукцессии на лесных территориях Кольского полуострова, подверженных воздушному промышленному загрязнению Задачи
Исследование динамики видового состава растений в процессе дигрессии и восстановительной сукцессии
Исследование питательного режима почв дефолиирующих лесов и техногенной пустоши
Исследование питательного режима ели (подроста и взрослых деревьев) в дефолиирующих лесах.
Исследование результатов оптимизации питательного режима еловых лесов методом внесения недостающих элементов в почву: изучение питательного режима почв и ели ( подроста и взрослых деревьев).
Изучение морфометрических (длины и массы) характеристик хвои ели (подроста и взрослых деревьев) в фоновых условиях и в процессе дигрессии и демутации лесов.
Исследование питательного режима почв на начальных стадиях восстановительной сукцессии на техногенных пустошах
Научная новизна
Показаны преимущества экологического (сукцессионного) подхода к восстановлению лесных территорий, подверженных воздушному промышленному загрязнению выбросами медно-никелевого комбината
Дана сравнительная характеристика питательного режима почв под подростом и взрослыми деревьями ели в процессе дигрессии и демутации лесов в условихя воздушного промышленного загрязнения
Дана сравнительная характеристика питательного режима подроста и взрослых деревьев ели в в процессе дигрессии и демутации лесов в условиях воздушного промышленного загрязнения
Дан анализ хода пионерных стадий демутационной сукцессии в условиях воздушного промышленного загрязнения.
Практическая значимость
*
8 Результаты исследований могут быть использованы при разработки методов восстановления лесных территорий, нарушенных воздушным промышленным загрязнением.
Защищаемые положения
Нарушение питательного режима почв, выражающееся в увеличении
кислотности и содержания алюминия и тяжелых металлов и в снижении
содержания основных элементов питания, является одной из основных
причин дигрессии в лесах, а также формирования и длительного
существования техногенных пустошей. Внесение недостающих
элементов питания в почву (кальция, магния, азота, фосфора, калия)
способствует оптимизации питательного режима дефолиирущих лесов и
их демутации в условиях воздушного промышленного загрязнения.
ty Питательный режим почв под подростом и взрослыми деревьями ели
различается. Органогенные горизонты почв под взрослыми деревьями менее кислые, чем под подростом, что связано с образованием большего количества опада, сформированного хвоей более старших возрастных классов, богатых основаниями, в течение продолжительного времени. Содержание элементов питания (Са, Mg, К, Р, Ni, Си, Мп) в почвах под взрослыми деревьями значительно выше, чем под подростом. Данные различия, обнаруженные в фоновых условиях, сохраняются в процессе дигрессии и демутации лесов.
^
В условиях воздушного промышленного загрязнения уровень
обеспеченности элементами питания (кальций, калий, магний) подроста
ели значительно выше, чем у взрослых деревьев, что связано с более
интенсивным вымыванием элементов питания из хвои взрослых деревьев
кислыми осадками и интенсивным поглощением элементов питания из
почвы подростом.
Реакция подроста на внесение мелиорантов и удобрений выражена более ярко, чем у взрослых деревьев, ели. При внесении удобрений и мелиорантов содержание элементов питания в хвое подроста достоверно возрастает, увеличивается ее длина и масса.
Длина и масса хвои взрослых деревьев и подроста на стадиях дигрессии и демутации связана с обеспеченностью ели кальцием и магнием.
Воздушное промышленное загрязнение, вызывая образование больших количеств горючего материала, способствует возникновению пожаров, тем самым не только прямо, но и косвенно определяя разнообразие растительных сообществ. В условиях аэротехногенного загрязнения ход природного восстановительного процесса после пожара на пустошах нарушается. Основные причины этого нарушения: 1 - высокий уровень загрязнения воздуха, что определяет отсутствие чувствительных к загрязнению видов лишайников и мохообразных — представителей ранних стадий пирогенных сукцессии; 2- незначительный банк семян в почве и отсутствие подземных органов возобновления у бореальных кустарничков; 3 - неблагоприятные эдафические условия.
Перспективным подходом к восстановлению растительного покрова на техногенных пустошах является сукцессионный подход, который позволяет: а) содействовать колонизации территории местными видами; б) создавать растительный покров без трудоемких операций по подготовке территории (уборка камней, остатков растительности, рыхление почв и т.д.); в) создавать растительные сообщества с соответствующей окружающей среде структурно-функциональной организацией; г) создавать растительный покров, устойчивый к загрязнению; д) создавать растительные сообщества, способные к саморазвитию.
Апробация работы
Результаты исследований были представлены и обсуждены на конференциях: «IV-VII научно-практические конференции КФ ПетрГУ» (Апатиты, 2001; 2002; 2003; 2004), «Естественнонаучные проблемы арктического региона» (Мурманск, 2002), «Молодые ученые промышленности Северо-западного региона» (С-Петербург, 2001), «Экология 2003» (Архангельск, 2003), «Современные методы эколого-геохимитческой оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003).
Публикации
Результаты исследований представлены в 12 публикациях
Благодарности
Выражаю сердечную признательность своим научным руководителям д.б.н. Н.В. Лукиной и В.В. Никонову за постоянную поддержку и оказание помощи в работе, а так же за ценные рекомендации и замечания; коллектив лаборатории наземных экосистем ИППЭС за помощь в проведении исследований. Огромное спасибо моим самым близким людям (маме Ане и папе Николаю, старшему брату Сергею) за поддержку, терпение и понимание, любовь которых помогала преодолеть все трудности на пути к защите.
Использование древесных форм растений
Посадка древесных растений может рассматриваться как один из способов восстановления территории (Цветков, 1987; Цветков, Чекризов, 1987). Посадка деревьев может осуществляться как на непокрытых злаками и кустарничками почвах, так на уже покрытых этими растениями территориях. Внедрение древесных растений в злаковый и кустарничковый покровы рассматривается как последующий этап восстановительной сукцессии (Lukina et. al., 1999). Злаки и кустарнички создают условия для внедрения древесных форм, так как они оптимизируют водный и питательный режим почв, а также могут служить «ловушками» для семян древесных растений (Lukina et. al., 1998; 1999; 2000; 2001).
Полагают, что пионерные растения должны отличаться следующими особенностями (Punshon ,1996; Srivastava ,. Purnima,1998): способностью расти на обедненной питательными элементами почве, глубоко залегающей корневой системой, быстрым ростом и устойчивостью к тяжелым металлам.
В восстановлении также огромную роль играют виды с семенами, распространяемыми ветром (ивы) и симбиотически связанные с азотфиксаторами (ольха) (Cargill, Chapin, 1987). В условиях постоянно действующих комбинатов акцент следует делать на более устойчивые к воздушному промышленному загрязнению древесные формы, это в основном местные лиственные породы: берёза (Betula), ива (Salix), осина (Рориіш), рябина (Sorbus), ольха (Alnus) (Lukina et. al., 1998; 1999; 2000; 2001, Цветков, 1987).
Представители рода Salix насчитывают огромное количество видов и гибридов (Sommerville 1992), к тому же имеют высокую продуктивность и агрессивную стратегию роста, способны формировать многоэтажное строение куста (Punshon et. al., 1996), обладают широкой генетической изменчивостью внутри рода. Наиболее обычными видами растений - колонизаторами техногенных пустошей являются Salix caprea и Salix cinerea. (Lukina et. al., 2001; Pulford, Watson, 2003). Виды S. caprea и 51 cinerea, и гибрида S. viminalis, как известно, колонизируют почвы с экстремальными эдафическими условиями (Dickinson et. al., 1994; Ahman and Larsson, 1994) и способны переносить длительные периоды засухи, так как их корни способны широко распространяться в горизонтальном направлении, что обеспечивает значительную площадь питания. Среди представителей рода Betula наиболее устойчивыми в Садбери оказались В. папа, В. alba, В. (Winterhalder, 1996), а на Кольском полуострове - В. pubescens.
Полагают, что в почве следы тяжелых металлов могут сохраняться значительное время, снижение концентраций элементов в два раза произойдет только через сотни - тысячи лет (Kabata-Pendias, Н. Pendias, 1992). Наиболее длительный период в почве удерживаются Cd, Ni, Zn, наименьший период - Pb, Сг. Медь занимает промежуточное положение. Большинство видов листопадных деревьев, в частности ив, является гипераккумуляторами металлов (Riddell-Black, 1993; Watson et. al., 1999). К гипераккумуляторам относятся только те растения, которые способны аккумулировать концентрации до 1000 мг/г для Ni, до 10000 мг/г для Си, Со и до 100 мг/г для Cd в ассимилирующих органах в воздушно-сухом состоянии (Brooks et. al., 1977). Произрастающие на техногенных пустошах растения могут способствовать фитоочистке зараженных тяжелыми металлами почв (Srivastava and Purnima, 1998; Pulford and Watson, 2002). По данным американских ученых (Dudka et. al., 1995), заметные снижения концентраций меди и никеля происходит лишь в областях, отдаленных от эпицентра загрязнения. Однако существенное снижение концентрации меди и никеля в почвах наблюдалось и на участках, покрытых растениями вокруг Конинстона в Садбери (Gundermann и Hutchinson, 1993).
Заключение
Воздушное промышленное загрязнение вызывает дигрессионную сукцессию в лесах. На основе параметров продуктивности, биогеохимических циклов элементов и структуры фитоценозов идентифицированы и описаны основные стадии техногенных дигрессий в хвойных лесах: для ельников зеленомопшых - ельники зеленомошно-кустарничковые и злаково-кустарничковые, елово-березовые вороничные редколесья, для сосняков лишайниковых - сосняки кустарничковые и злаково-кустарничковые, сосновые кустарничковые редколесья, заключительная стадия техногенно-пирогенной дигрессии - техногенные пустоши. В условиях постоянного загрязнения окружающей среды восстановление нарушенных территорий в относительно короткий период невозможно без участия человека. Подходы к восстановлению должны определяться стадией техногенной сукцессии.
Одной из основных причин повреждения лесов на значительных территориях является нарушение питательного режима, связанное с действием воздушного загрязнения выбросами комбинатов медно-никелевого производства и пожары, обусловленные аэротехногенным загрязнением (Лукина, Никонов, 1998). Наблюдаются следующие нарушения питательного режима лесов: изменяется состав атмосферных выпадений - источника питания лесов; снижается эффективность использования атмосферной составляющей питательного режима в результате выпадения из сообщества лишайников и мохообразных; возрастает кислотность почв и почвенных растворов; происходит обеднение почв доступными для растений элементами питания в результате повышения кислотности почв, а также из-за ингибирования микроорганизмов, главным образом, грибов тяжелыми металлами; наблюдается дисбаланс в питании ели и сосны. Мировой опыт свидетельствует о том, что перспективным подходом к поддержанию жизненного уровня поврежденных лесов является оптимизация питательного режима методом внесения недостающих элементов в почву в составе мелиорантов и удобрений.
Причинами нарушения хода природной восстановительной сукцессии на техногенных пустошах в условиях продолжающегося воздушного промышленного загрязнения: 1) высокий уровень загрязнения воздуха, что препятствует формированию обычных для хвойных лесов пионерных стадий пирогенной сукцессии с участием лишайников и мохообразных; 2) незначительный банк семян в почве и отсутствие подземных органов возобновления кустарничков и трав на значительной территории из-за высокой частоты и интенсивности пожаров; 3) неблагоприятные эдафические условия для распространения сохранившихся в пожарных рефугиумах растений, поскольку большая часть территории почти полностью лишена органического слоя.
Методы химического анализа
В дефолиирующих еловых лесах образцы почв отбирали в августе месяце до (деградационная сукцессия) и после внесения удобрений (восстановительная сукцессия) по горизонтам из перечисленных выше парцелл на участках с деревьями разного возраста. В условиях фона отбор почв производили по той же методике, что и на стадии трансформации, но удобрения не вносились.
Образцы почв на техногенных пустошах были отобраны в период с 1997 по 2001 год до и после внесения удобрений на всех перечисленных выше типах почв в августе месяце. На участках с сохранившимися растениями и органогенным горизонтом отбор проб осуществлялся по горизонтам, на почвах с органогенным горизонтом и без него была отобрана средняя проба. Почвенные образцы высушивались при комнатной температуре, а затем просеивали через сито с ячеей 1.0 мм.
Образцы почв экстрагировали 1 М CH3COONH4 (рН=4.65). Затем доступные для растений соединения в почве (Са, Mg, К, Na, AI, Fe, Mn, Си, Ni, Zn) определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии. Р, S-колориметрически, углерод - по методу Тюрина, содержание общего азота — по методу Къельдаля.
Актуальную кислотность (рН) твердых фаз почв измеряли потенциометрически в водной суспензии, используя соотношение почва: раствор для органогенных горизонтов как 1:25 и для минеральных горизонтов как 1:2.5. Гидролитическую и обменную кислотность определяли в вытяжках 1М CH3COONH4 (рН=7.0) и IN КС1 (рН= 5.6-6.0) соответственно. Использовали те же соотношения почвы и вытеснителя, что и при определении рН. Суспензии оставляли на ночь, затем встряхивали в течение 2 часов и фильтровали. «Потенциальную» степень насыщенности основаниями рассчитывали, учитывая содержание подвижных соединений кальция, магния, калия, натрия и гидролитическую кислотность, «реальную» степень насыщенности основаниями рассчитывали, учитывая содержание подвижных соединений кальция, магния, калия, натрия и обменную кислотность.
Изучение морфометрических характеристик и химического состава хвои ели (Picea obovata Ledeb.)
Образцы хвои отбирали из верхней третьей части кроны подроста и взрослых деревьев в конце вегетационного периода до и после внесения удобрений и мелиорантов на стадии затухающей дефолиации и в фоновых условиях. Хвою разбирали по возрастным классам. Для взрослых деревьев эксперимент проводился в трех кратной повторносте, для подроста - в пятикратной. При определении морфометрических характеристик хвои ели были проведены измерения фотосинтезирующих органов с точностью до 1 мм и массы с точностью до 0.01 г. Выборка хвои подроста составляла по 5000 хвоинок каждого года. У взрослых деревьев в фоновых районах выборка составляла 15000 хвоинок, около 1000 хвоинок — в условиях загрязнения (по 100-300 хвоинок в вариантах контроль, СаСОз и NPK, ПФМУ и NPK, так как хвою измеряли после хим. анализа).
Концентрацию элементов (Са, Mg, К, Na, AI, Fe, Mn, Си, Ni, Zn) в образцах хвои определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии после мокрого озоления в концентрированной азотной кислоте; Р, S — колориметрически, С - по методу Тюрина, общий N — по методу Кьельдаля (Аринушкина, 1970).
При классификации техногенно нарушенных экосистем многие ученые проводили зонирование территории, при котором выделяемые зоны были связаны с расстоянием до источника загрязнения (Болтнева и др., 1982; Влияние промышленного атмосферного загрязнения.., 1990; Второва, 1986; Дончева, 1978; Крючков, Сыроид, 1979; Цветков, 1990; Черненькова, 1995J. Типизация территорий проводилась и на основе видового состава мохообразных (Андреева, 1982) и лишайников (Горшков, 1990; Инсаров, Инсарова, 1986; Wirth, 1988; Barkman, 1958). Однако, при детальном исследовании зон выяснилось, что на одной и той же территории формируются леса разного жизненного состояния, которые находятся на различных стадиях дигрессионных и демутационных сукцессии.
Данная глава посвящена обсуждению причин изменения видового состава растений еловых и сосновых лесов Мурманской области на основных стадиях дигрессионных сукцессии в условиях воздушного промышленного загрязнения медно-никелевого производства и выявлению возможностей демутационных (восстановительных) сукцессии.
Для характеристики изменений видового состава фитоценозов ельников, подверженных антропогенному воздействию, мы выбрали два фоновых объекта. Один из них находится на территории Лапландского заповедника на значительном удалении от источников аэротехногенного загрязнения и отличается значительной давностью последнего пожара (более 200 лет в сосняках и более 300 лет в ельниках) (не обнаружены следы пожаров на старых деревьях и угли в почве). Концентрации Ni, Си и S в лишайнике Cladina stellaris в среднем на объектах составляли 11, 9 и 293 мг/кг соответственно. Данные объекты выбраны для сравнения с ельниками, формирующимися на территории заповедника в условиях антропогенного воздействия (стадии луговиково-кустарничковые).
Для сравнительной оценки также использовались описания растительного покрова в еловых и сосновых лесах Монче-тундры, проведенные Л.И.Бобровой и М.Х.Качуриным на территории в окрестностях комбината в 1936 году, т.е. еще до начала деятельности комбината (Боброва, Качурин, 1936), где в настоящее время идентифицируются техногенно-обусловленные редколесья и пустоши.
Демутационная (восстановительная) сукцессия
На стадиях начальной и интенсивной дефолиации, как в еловых, так и в сосновых лесах, воздействие разрушающих окружающую среду факторов (пирогенного, аэротехногенного, рубок) приводит к «включению» природой механизма восстановительной сукцессии. Наблюдается появление ремонтных видов растений: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, Salix caprea L. и интенсивное разрастание травянистых форм, например, Avenella fluxuosa (L.) Drej, Из мохообразных появляется Pohlya nutans (Hedw.) Lindb. Перечисленные представители высших сосудистых растений и мхов являются типичными г — стратегами, появление которых способствует поддержанию нарушенной системы в относительно стабильном состоянии.
Процесс восстановительной сукцессии в природе самостоятельно может протекать до тех пор, пока есть целостный механизм управления в экологической системе и не исчерпан потенциал биологической регуляции, который достаточен для компенсации антропогенных нарушений (Одум, 1986) путем создания обратных связей. Восстановительная сукцессия в дефолиирующих лесах, березовых редколесьях и на техногенных пустошах в условиях продолжающегося воздушного промышленного загрязнения невозможна без участия человека. В дефолиирующих лесах после внесения СаСОз + NPK и ПФМУ + NPK наблюдается улучшение состояния хвойных деревьев (главы 6 и 7) и распространение ремонтных видов растений: Betula pubescens Ehrh, Avenella jlexuosa (L.) Drej., способствующих оптимизации эдафических условий.
Одновременно с дигрессией, обусловленной воздушным промышленным загрязнением, на территориях, пройденных пожарами, наблюдается восстановительная сукцессия с формированием вторичных мелколиственных лесов (редколесий). На исследуемых территориях осинники формируются в мезотрофных условиях на месте сгоревших участков елово-березовых редколесий. Осина после пожара дает обильные корнеотпрысковые побеги.
После интенсивных и частых пожаров, в результате которых полностью выгорает органический слой, при демутации формируются березовые редколесья, в которых доминирует и активно колонизирует территорию береза пушистая. Однако напочвенный покров в этих редколесьях развит слабо и состоит, в основном, из сохранившихся после пожаров отдельных пятен растительности. Из кустарничков на некоторых участках сохраняются устойчивые к загрязнению вороника и брусника, но они не формируют сплошного покрова, встречаются редкими куртинками. Также обнаруживаются не затронутые последним пожаром пятна толокнянки и вереска - остатки пирогенных производных сосняков лишайниковых — сосняков толокнянковых и вересковых. Некоторые вновь появившиеся виды растений относятся к ремонтным: хвощи (Е. hiemali L.; Е. sylvaticuni) и злаковые {Deschampsia cespitosa). В настоящее время данные сообщества занимают незначительную территорию.
Для оценки скорости сукцессионных изменений нами был предложен индекс С (демутации) - отражающий число появившихся видов растений к количеству сохранившихся видов, рассчитанный по аналогии с индексами, предложенными А.А. Титляновой с соавторами (Титлянова и др., 1993). При анализе полученных данных были выявлены демутационные сукцессии в естественных условиях и после внесения удобрений и мелиорантов (Рис. 3.6 а, б). На рисунке 3.6 а показана естественная демутационная сукцессия, тогда как на рисунке 3.6 б появление ремонтных видов происходило после внесения удобрений и мелиорантов (СаСОз + NPK). В процессе естественной восстановительной сукцессии индекс демутации С изменяется постепенно. Максимум приходится на стадии редколесий. Данное явление связано с появлением ремонтных видов растений. В сосновых лесах на стадии интенсивной дефолиации появляется большее количество видов, чем в еловых лесах. Данное явление, вероятно, связано с тем, что полог соснового леса менее сомкнут, чем елового. Лучшее проникновение солнечного света и осадков способствует более интенсивному появлению ремонтных видов.
В ходе демутационной сукцессии после внесения удобрений и мелиорантов наблюдается пик индекса С на стадии березовых редколесий, как при сравнении с еловыми лесами, так и с сосновыми (Рис. 3.6 б), что связано с большим количеством появившихся видов растений по сравнению с техногенными пустошами и дефолиирующими лесами. Большее количество появившихся пионерных видов растений по сравнению с техногенными пустошами в березовых редколесиях связано с большим запасом семенного банка, ввиду сохранившихся видов древесных и травянистых растений, а также с возможностью размножения растений не только генеративно, но и вегетативно. Меньшее количество появившихся ремонтных видов растений в дефолиирующих лесах по сравнению с березовыми редколесиями связано, вероятно, с лучшей освященностью последних и большим количеством проникающих осадков, а так же с меньшей конкурентностью между растениями.
Пустоши В условиях аэротехногенного загрязнения ход восстановительной сукцессии после пожара, подробно описанный в работах (Пушкина, 1960; Горшков В.В., Горшков В.Г.» 1992,), нарушается действием техногенного фактора, о чем свидетельствует состояние напочвенного покрова. Выпадают стадии с участием лишайников p.Cladonia (бокал ьчатых кладоний) и политриховых мхов, обычно наблюдаемые на гарях хвойных лесов, что связано с чувствительностью к загрязнению многих лишайников и мохообразных. К тому же, обычно через 20-25 лет на гарях еловых лесов травяно-кустарничковый ярус хорошо развит, что в данных условиях не наблюдается.
Основные причины этого нарушения: 1 - высокий уровень загрязнения воздуха, что препятствует формированию обычных для хвойных лесов пионерных стадий пирогенной сукцессии с участием лишайников и мохообразных; 2-незначительный банк семян в почве и отсутствие подземных органов возобновления у кустарничков и трав на значительной территории из-за высокой частоты и интенсивности пожаров; 3 - неблагоприятные эдафические условия для распространения сохранившихся в пожарных рефугиумах ратсений, поскольку большая часть территории почти полностью лишена органического слоя, а концентрация элементов питания в минеральных горизонтах крайне низкая.
