Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Краткая физико-географическая характеристика Волжского бассейна 8.
1. 2. История изучения ужей poj&-Natrix в Волжском бассейне 17
1. 3. Об истории формирования офидиофауны региона 45
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 50
ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ОБЫКНОВЕННОГО И ВОДЯНОГО УЖЕЙ 55
3.1. Географическое распространение 55
3. 2. Биотопическое распределение 58
3. 3. Выход с зимовки и уход на зимовку 63
3. 4. Изменение суточной активности в связи с температурой 64
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УЖЕЙ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА 68
4. 1. Морфологическая характеристика и внутривидовая структура обыкновенного ужа 68
4. 2. Морфологическая характеристика водяного ужа 81
ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ, ПЛОТНОСТЬ, РАЗМЕРНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА, РАЗМНОЖЕНИЕ 88
5.1. Численность и плотность 88
5. 2. Размерно-половая структура 93
5. 3. Размножение 97
ГЛАВА 6. ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ. 104
6. 1. Питание 104
6. 2. Хищники ИЗ
ГЛАВА 7. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ 123
ВЫВОДЫ 131
ЛИТЕРАТУРА 133
ПРИЛОЖЕНИЕ 171
- Краткая физико-географическая характеристика Волжского бассейна
- Географическое распространение
- Морфологическая характеристика и внутривидовая структура обыкновенного ужа
Введение к работе
Ареалы ужеобразных змей рода Natrix Laurenti, 1768 охватывают все * расположенные на территории Волжского бассейна 39 субъектов Российской
Федерации (8 республик и 29 областей) и 2 области Казахстана. Площадь во- досбора крупнейшей в Европе реки Волги с ее притоками составляет не менее 1360 тыс. км2, т. е. около 13% территории Европы. Бассейн Волги представля ет собой мощный в экономическом отношении регион, связывающий единой речной системой Центральный, Волго-Вятский, Центрально-Черноземный, Поволжский и Уральский экономические районы. Значительная антропоген ная нагрузка на экосистемы региона связана с высокой плотностью населения (почти 40% населения РФ), развитыми в регионе промышленностью и сель ским хозяйством. Накопленная научная информация о состоянии отдельных таксономических групп пресмыкающихся в экосистемах Волжского бассейна остается, большей частью, разрозненной: обобщение материалов по бассейну Волги в целом проведено только для гадюк рода Vipera (Песков, 2003). По данным из последних сводных работ отечественных герпетологов (Ананьева и 4 др., 1998, 2004; Орлова, Семенов, 1999), Волжский бассейн населяют 2 вида ужей, относящихся к роду Natrix: обыкновенный уж N. natrix (Linnaeus, 1758) и водяной уж N. tessellata (Laurenti, 1768). Сообщается, что первый вид представлен в Волжском бассейне двумя подвидами - номинативным N. natrix natrix (Linnaeus, 1758) и восточным N. natrix scutata (Pallas, 1771), второй вид считается монотипическим, у него подвиды не выделены.
Распространение и распределение ужей в Волжском бассейне в по следние десятилетия быстро изменяются в связи с хозяйственной деятельно стью человека, примером которой может быть затопление значительных пло щадей водами создаваемых водохранилищ. Как известно, ужи, относясь к важным звеньям пищевых цепей водных и наземных биогеоценозов, участву- w ют в регуляции численности лягушек и других позвоночных, служат пищей некоторым видам млекопитающих и птиц. Уточним, что экология ужей на территории Волжского бассейна в той или иной степени затрагивается в диссертационных исследованиях В. А. Киреева (1982), X. А. Аль-Завахры (1992), Р. А. Юшкова (1997), А. Г. Бакаева (1998), А. Ю. Гусевой (1998); В. Ф. Хаби-буллина (1999), А. Г. Борисовского (2000), А. А. Кириллова (2002), В. А. Кри-вошеева (2002), Е. Г. Накаренок (2002), М. К. Ждоковой (2003), Н. В. Морозенко (2003), М. В. Пестова (2004), И. Е. Табачишиной (2004). В герпетологических сводках по регионам, частично или полностью относящимся к Волжскому бассейну, обобщаются и некоторые данные об экологии ужей (Гаранин, 1983; Киреев, 1983; Юшков, Воронов, 1994; Ануфриев, Бобрецов, 1996; Гаранин, Павлов, 1998; Гаранин и др., 2000; Пестов и др., 2001; Хабибуллин, 2001; Павлов, Замалетдинов, 2002; Бакиев и др., 2004; Большаков, Вершинин, 2005). Тем не менее, отрывочность полученных сведений и изменение условий обитания под воздействием антропогенных факторов оставляют экологию этих змей в регионе Волги актуальной темой для дальнейшего изучения.
На Первой конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 1995 г.) в программном докладе (Гаранин, 1995) применительно к ужам региона наиболее актуальными и перспективными назывались следующие проблемы и вопросы: уточнение границ ареалов, исследование деталей экологии (особенно при синантропизации) и возможностей охраны. Изучению этих проблем и вопросов-уделено наибольшее внимание в настоящей работе.
Цель работы - изучение экологии и состояния охраны ужеобразных змей рода Natrix, населяющих Волжский бассейн. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: обобщить данные о распространении обыкновенного и водяного ужей в Волжском бассейне; выявить видовые особенности их экологии; уточнить пищевые связи; дать оценку состоянию охраны в регионе.
Научная новизна работы состоит в полученных нами новых данных о морфологии, распространении и распределении, численности и плотности, размерно-половой структуре популяций, размножении, сезонной и суточной активности, питании и потребителях ужей рода Natrix в Волжском бассейне.
Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ прикладной экологии и сохранения биоразнообразия. Также материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны рептилий, прогнозировании их распространения и распределения. Результаты исследований отражены в видовом очерке водяного ужа для готовящейся к изданию Красной книги Самарской области.
Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на Второй и Третьей конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999, 2003), на Первом съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущи-но-на-Оке, 2000), на областной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2001), на международной конференции «Змеи Восточной Европы» (Тольятти, 2003), на 12-м съезде Европейского герпетологического общества (12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Eu-ropaea) (Санкт-Петербург, 2003). По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.
Основные положения, выносимые на защиту, заключаются в следующем.
У обыкновенного и водяного ужей выборки из природы не отражают размерную структуру популяции, обычно имея меньшую, по сравнению с фактической, долю мелких особей.
Экологическая дифференциация у данных видов при синтопии определяется, в основном, пищевой специализацией.
Популяции ужей в Волжском бассейне испытывают больший пресс хищников по сравнению с гадюками.
4. Популяция водяного ужа, обитающая в черте г. Самара, может исчезнуть в ближайшие годы, если не будут приняты меры по сохранению местообитаний.
Автор благодарит сотрудников лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН - к. б. н. Александра Ильдусовича Файзулина, проводившего видовое, определение проглоченных ужами лягушек, Евгения Евгеньевича Соколова за техническую помощь, к. б. н. Андрея Львовича Маленева и д. б. н., профессора И. А. Евланова за ценные замечания при прочтении рукописи. Особая благодарность выражается автором научному руководителю - к. б. н., доценту Андрею Геннадьевичу Бакиеву за внимание и поддержку на всех этапах исследования.
Краткая физико-географическая характеристика Волжского бассейна
Настоящий раздел написан на основании литературных сведений (Ми-лановский, 1940; Краткая географическая энциклопедия, 1960; Фортунатов, 1978а, б; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Коломыц и др., 1986, 1995; Розенберг, Краснощеков, 1996; Шапеева, 1996; Гаранин, Бакиев, 2002).
Бассейн Волги относится к ПалеарктическоЙ подобласти Голарктической области и расположен в нескольких природных зонах (лесная, лесостепная, степная, полупустынная и пустынная). Занимаемая Волжским бассейном территория оценивается, как минимум, в 1360 тыс. км2. Река Волга имеет протяженность 3531 км. В Волгу и ее водохранилища непосредственно впадает 2600 рек, а всего в бассейне насчитывается более 150 тысяч водотоков — рек и речек длиной более 10 км. В Каспийское море Волга ежегодно приносит при-мерно 240 км воды. Строительство каскада крупных водохранилищ на Волге (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское, Волгоградское) более чем в 10 раз замедлило течение реки, что привело к существенному изменению гидробиоценозов и наземных экосистем. Всего на реках Волжского бассейна насчитывается около 300 водохранилищ. Б. С Кубанцев (1996, 2003) отмечает, что в связи с созданием водохранилищ, водоемов рыболовных хозяйств, большой сети оросительных каналов, а также растущей площадью дачных участков, численность обыкновенного и водяного ужей на территории Нижнего Поволжья постоянно увеличивается.
К Волжскому бассейну относятся полностью или частично территории 37 областей и республик России и частично территории двух областей Казахстана. Положение этих административных единиц и распределение их терри 9 торий показаны на рисунке 1. 1 и в таблице 1.1, взятых из книги Г. С. Розен-берга и Г. П. Краснощекова (1996). В названной книге не отмечены некоторые прилежащие к территории Волжского бассейна (относящиеся административно к Казахстану и Калмыкии) районы, которые иногда включаются в Волжский бассейн на основании данных о палеогеографии водосбора, хотя речная система Волги в настоящее время не имеет притоков с этих территорий. Например, в первом томе «Краткой географической энциклопедии» (1960, с. 361) к бассейну Нижней Волги отнесены значительные территории Волго-Уральского междуречья на западе нынешних Западно-Казахстанской и Аты-рауской областей Казахстана, включая Камыш-Самарские озера и Рын-Пески, а также почти вся Калмыцкая республика (рис. 1. 2). Последняя, кроме юго-запада республики, вероятно, может считаться составной частью Волжского бассейна, хотя бы по историческим данным (Гаранин, Бакиев, 2002). Эти территории, примыкающие, но не относящиеся собственно к современному бассейну Нижней Волги, учтены в обзоре литературы об истории изучения ужей региона и других разделах настоящей работы. Кстати, во второй половине XVIII века, с которой начинается история систематического изучения ужей Волжского бассейна, уровень Каспия был на несколько метров выше, чем в. настоящее время (Фортунатов, 1978а).
На основе карты Волжского бассейна из «Краткой географической энциклопедии» и программного продукта «3D Атлас Мира 2005 Millennium World» создана оригинальная карта-схема региона, выполненная в простой конической проекции и представленная на рисунке 1. 3. Она используется в последующих главах.
Волжский бассейн в целом замечателен многими не вполне разъясненными геоморфологическими явлениями. Приволжская возвышенность уже в миоценовое время наметилась в виде участка более приподнятого по сравнению с Заволжьем. Зарождение Волги как реки определяется верхнемиоценовым временем, когда вдоль
Географическое распространение
Обыкновенный уж - одна из наиболее распространенных змей Палеарк-тики. Ареал простирается от Англии, юга Фенноскандии до Северо-Западной Африки, Малой Азии, Забайкалья и Северного Китая (Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998, 2004; Мильто, 2003). Распространение вида на севере ареала определяется местными климатическими условиями, при этом определяющую роль играет наличие 100-дневного периода в году со средней температурой выше +10С; северная граница ареала хорошо описывается изотермой июля +16С (Мильто, 2003). Некоторые места находок вида в Волжском бассейне отмечены на рисунке 3. 1. Их список вынесен в «Приложение». Ареал охватывает весь Волжский бассейн, за исключением бассейна верхнего течения Вишеры (Пермская область), где среднемесячная температура июля ниже +16С(см.рис. 3. 1).
Водяной уж распространен от юго-западной Франции, долины Рейна и восточной части северной Африки на западе до Персидского залива, Пакистана и Северо-Западного Китая на востоке (Ананьева и др., 1998). Через Волжский бассейн проходит северная граница ареала. Северный предел видового ареала в целом находится не на 53 с. ш. в бассейне Верхнего Дона на территории Липецкой области, как ошибочно считают некоторые авторы (Климов, Александров, 1992; Климов и др., 2000), а в бассейне Средней Волги, где граница распространения поднимается выше 53 с. ш., по крайней мере в Башкортостане, Ульяновской и Самарской областях. На территории Волжского бассейна водяной уж достоверно обитает в республиках Башкортостан и Калмыкия, в областях Астраханской, Волгоградской, Самарской. Не отмечена и точка в с. Рождественское Волжского района Самарской области, где водяной уж, по всей видимости, обитал около 100 лет назад, а в последние десятилетия не встречался. В коллекции Зоологического музея ННПМ НАН Украины хранится экземпляр № 1609/330, на этикетке в качестве коллектора указан А. А. Браунер, место отлова - «с. Рождественское Синг. у. Симбирской губ.» (Доценко, 2003, с. 55). Возможно, исчезновение вида в окрестностях Рождественского, находящегося на правом берегу Волги, связано с образованием Саратовского водохранилища, затопившего в Рождественской пойме коренные берега. Список мест находок водяного ужа вынесен в «Приложение». Северная граница ареала в Волжском бассейне хорошо описывается изотермой июля -Ы8С (см. рис. 3. 2).
Места обитания обыкновенного ужа очень разнообразны и обычно связаны с различного типа водоемами, но часто ужи благополучно живут и вдалеке от воды. Наибольшее количество встреч в целом приходится на берега водоемов (рис. 3. 3), болота, хвойные, лиственные и смешанные леса (рис. 3. 4), поляны и вырубки. Вид отмечен также в пойменных и суходольных лугах, на гривах. «Встречается и на сравнительно далеком расстоянии от водоемов. В мае 1948 года в Астраханских степях находили экземпляры в 10-15 км от колодца Антасюк» (Косарева, 1950, с. 229). Обыкновенный уж осваивает территории населенных пунктов. Змеи данного вида встречены нами во всех городских районах Тольятти, Самары и Астрахани. Заселяя антропогенные и урбанизированные ландшафты, обыкновенный уж проявляет себя как выраженный синантроп (Орлов, Фенюк, 1927; Гаранин, 1983; Рябов и др., 2002). Освоенность обыкновенным ужом различных ландшафтов может различаться в зависимости от биотопической структуры региона, но наиболее высокая встречаемость отмечается во влажных и связанных с водой местообитаниях. На севере Волжского бассейна вид населяет различные типы интразо-нальных ландшафтов, а также рефугиумы с флорой и фауной, свойственными более южным зонам (Мильто, 2003). В Московской области местообитания располагаются в долинах, рек Москвы, Сходни, Рожай, имеющих высокие береговые террасы, которые покрыты древесно-кустарниковои растительностью (Бондаренко, Старков, 1989). Вид отмечен на многих речных островах (Аюпов и др., 1980; Баринов, 1982; Юшков, Шаров, 1994; Шахтарин, 2000; Галеева и др., 2002; Бакиев, 20036). В дельте Волги, на территории Астраханского заповедника, в годы высокого паводка переживает половодье на незатопленных стогах сена и заломах тростника (Динесман, 1950). В устьевом участке Камы в 1957-1958 гг., при заполнении ложа Куйбышевского водохранилища, у его берегов образовались наносы из бревен, коряг, сучьев и мелкого растительного мусора, где часто встречались змеи данного вида, спаривавшиеся и охотящиеся за лягуш- ками (Гаранин, Ушаков, 1969). По данным Е. И. Орлова и Б. К. Фенюка (1927), в приморской полосе правобережной поймы Волги вид весьма обычен в следующих стациях: бугристая степь, задернованные пески, поемные луга, заросли «камышей», жилье человека.
Морфологическая характеристика и внутривидовая структура обыкновенного ужа
Согласно литературным данным (Дунаев, Орлова, 2003), обыкновенный уж достигает общей длины (L..+ L. cd.) 2050 мм, обычно же змеи данного вида не превышают метрового размера (хвост при этом занимает 20.0-32.5% всего тела). В Волжском бассейне отмечаются ужи, имеющие длину (L.) до 1095-1140 мм (Баринов, 1982; Табачишина, 2004; наши данные), в наших сборах с территории Волжского бассейна наиболее крупным экземпляром оказалась самка (L. = 930 мм, L. cd. = 170 мм), отловленная на Самарской Луке 28 мая 2004 г. Отношение L. I L. cd. варьирует в пределах 3.2-4.6 (самцы), 3.6-6.7 (самки) (Лазарева, 2003; Павлов А. и др., 2004; наши данные).
У обыкновенного ужа межносовые щитки более или менее трапециевидной формы, шов между межчелюстным и первым верхнегубным щитком не длиннее шва между межчелюстным и межносовым.
Характерная окраска обыкновенного ужа - темная с парой крупных светлых пятен в задней части головы (рис. 4. 1). Известны различные варианты окраски. Верхняя сторона тела может быть серого цвета разнообразных оттенков, иногда с темными пятнами, расположенными в шахматном порядке или поперечными полосками. Темные пятна могут образовывать мелкий сетчатый узор. Встречаются формы ужей с продольными светлыми полосами. Пятна на голове могут быть разных оттенков желтого цвета, а также белыми, оранжевыми или розовыми. Иногда они вовсе отсутствуют. Верхнегубные щитки белые, разделены черными полосками. Брюшная сторона тела серовато-белая с темными или черными пятнами. Встречаются и абсолютно черные особи - полные меланисты. Известны случаи появления серовато-бело-розовых альбиносов с красными глазами. «До сих пор внутривидовая система вида вызывает постоянное несогласие исследователей и обнаруживает много противоречий» (Ананьева и др., 2004, с. 165). П. В. Терентьев и С. А. Чернов (1949) отмечают в СССР 2 подвида - N. п. natrix и N. п. persa, указывая в Волжском бассейне только первый из них. А. Г. Банников и соавторы (1977) пишут о трех подвидах, встречающихся в пределах Советского Союза, они считают валидным еще один подвид - N. п. scutata (Pallas, 1771), выделяя его в качестве самостоятельного из номинативного подвида. При этом даются следующие описания этих двух подвидов:
Рис. 4. 1. Внешний вид обыкновенного ужа
«У N. п. natrix окраска сверху светло-серая, темно-серая или оливковая с четырьмя-шестью продольными рядами мелких пятен или вовсе без них. Края спинных чешуи, как правило, светлые. Лимонно-желтые височные и следующие за ними черные пятна обычно хорошо выражены. Брюшных щитков 163— 186, подхвостовых - 53-78. ... N. п. scutata (Pall., 1771) сверху обычно черный, почти черный или темно-оливковый. Желтые или оранжево-желтые височные пятна раздельны, сливаются друг с другом, реже отсутствуют вовсе. Следующие за ними пара черных пятен слабо выражены или отсутствуют. Отдельные чешуйки с беловатыми краями по бокам передней части тела нередко образуют более или менее выраженные поперечные ряды. Продольные ряды темных пятен на теле выражены или отсутствуют. Брюшных щитков 160-183; подхвостовых - 56-75 пар» (Банников и др., 1977, с. 252).
Надо заметить, что при описании Coluber scutatus Паллас (Pallas, 1771) указывает количество брюшных (190) и подхвостовых щитков (до 50), не вписывающееся в указанные А. Г. Банниковым и соавторами (1977) лимиты для подвида JV. п. scutata. Не все виды, описанные Палласом, с уверенностью можно идентифицировать с таксонами, признаваемыми современными специалистами. Поэтому необходимо подчеркнуть, что первоописание данного таксона подходит не только к восточной форме обыкновенного ужа N. natrix scutata, но и к темной форме водяного ужа N. tessellata. Последняя, как известно, типична для Среднего Поволжья (Бакиев, 2004а). Попытаемся аргументировать свою точку зрения. Во-первых, при описании Coluber scutatus Палласом (Pallas, 1771) не указывается на наличие у змеи данного вида светлых височных пятен, являющихся характерными, хотя и говорится о том, что по виду змея «facies Natricis» (S. 459), т. е. сходна с обыкновенным ужом. Во-вторых, Паллас отмечает, что брюшная сторона у Coluber scutatus покрыта глянцевыми черными щитками, через один чередующимися с желтовато-белыми по краям щитками, что создает шахматный рисунок: «Subtus scuta polite atra, sed рагїа alterna, alterutra extremetate flauescenti-alba, tessulatum ventrera reddunt» (S. 459). По нашему мнению, такая окраска больше подходит для описания вентральной стороны тела водяного ужа. У обыкновенного ужа желтые оттенки вообще отсутствуют в окраске брюха, а брюшные щитки выглядят как белые с черными пятнами, причем пятна на щитке могут глядят как белые с черньши пятнами, причем пятна на щитке могут занимать как срединное, так и краевое положения.
В работе Р. Мертенса (Mertens, 1947) для номинативного и восточного подвидов обыкновенного ужа отмечается такое же число подхвостовых щитков (53-78 и 56-75 соответственно), как и в определителе А. Г. Банникова с соавторами (1977), т. е. значения данного признака у восточного подвида полностью входят в лимиты, указанные для номинативного подвида. В Волжско-Камском крае, включающем зону интерградации двух подвидов, у обыкновенного ужа выявлены еще более широкие пределы варьирования признака -от 48 до 82 пар (Павлов А. и др., 2004). Очевидно, количество подхвостовых щитков не может быть диагностическим признаком, на основании которого можно различать номинативный и восточный подвиды. Важно отметить пере-крываемость указанных выше лимитов количества подхвостовых щитков у двух подвидов.
В публикациях Р. Мертенса (Mertens, 1947), А. Г. Банникова и соавторов (1977), X. А. Аль-Завахры (1997) указаны несколько различные крайние значения количества брюшных щитков у номинативной и восточной подвидовой форм (табл. 4. 1). По нашим данным, минимальное их количество у восточного подвида равно 153. С учетом наших и приведенных в таблице 5. 1. 1 данных, лимиты значений составляют у номинативной формы 154—214, у восточной 153-197. Так или иначе, значения признака двух подвидов почти полностью перекрываются, как и в случае с подхвостовыми щитками, что не позволяет различать номинативный и восточный подвиды по количеству брюшных щитков.
