Введение к работе
Актуальность проблемы- Исследование ценотических отношений как механизмов формирования структуры и устойчивого Функционирования сообществ - одно из ключевых направлений современной экологии.
Недостаток синэкологических исследований - разрыв между структурным и Функциональным направлениями. Настоящая работа -одна из попыток пополнить эту область знаний.
Хищные беспозвоночные являются удобным объектом для такого рада исследований в силу высокой значимости в сообществах» обилия и видового богатства) разнообразия способов питания, взаимоотношений со средой, ресурсами и друг с другом, ограниченностью сроков онтогенеза и т.д.
Одна из существенных Функций хищников в сообществе поддержание высокого уровня биоразнообразия путем снижения численности конкурентоспособных видов. Выедание жертв пропорционально их численности приводит к наиболее интенсивному давлении на те виды, которые быстрее других используют общие ресурсы, производят биомассу и потомство, вследствие чего являются конкурентными доминантами в сообществах- Р-Пейн (1966) считал, что разнообразие видов на какой-либо участке непосредственно зависит от эффективности, с которой хищники предотвращают монополизации одним видом основных ресурсов. Избирательное потребление доминантного вида может поддерживать высокое видовое разнообразие в масштабах экологического времени (Джиллер, 1988). У политрофных видов это осуществляется путем переключения на жертв пропорционально их численности, у специализированных - созданием сбалансированных, коадаптивных взаимоотношений с источником пищи-
Экономическая значимость хищных беспозвоночных заключается в возможности использовать их в качестве агентов биологического метода борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. Дефицит сведений о спектре пищевых ресурсов хищников и уровне возможной конкуренции между аборигенными и интродуцированными видами привадят к тому, что крупные Финансовые вложения на их закупку, интродукцию и разведение могут заканчиваться неудачей.
Изучение роли хищников в Формировании структуры сообществ наземных беспозвоночных объединяет, по меньшей мере, два аспекта- их участие в формировании структуры нижней ступени
трофической пирамиды (комплекс Ъапро- и Фитофагов) и организация взаимоотношений собственного уровня. Последнее инеет особую теоретическую и практическую значимость.
Движущей силой структурной организации и трансформации биотических сообществ . долгое время считалась конкуренция за ресурсы) возникающая при сосуществовании консументов одного трофического уровня с близкими экологическими потребностями. Мысль а том. что экологические аналоги не могут долгое время сосуществовать в естественных условиях (конкурентно подчиненные виды будут элиминироваться видами, имеющими конкурентное превосходство)) была выакааана Ч'Дарвинан в середине прошлого столетия. К середине двадцатого века был накоплен большой материал по данной проблеме» а в 1944 г> состоялся Симпозиум Британского Экологического Общества (AnoniroouS)1944), специально посвященный решению вопроса: "Могут ли два вида со сходной экологией жить в одном и том же месте?". Сложность проблемы и противоречивость имевшихся данных не позволили прийти к однозначному выводу; симпозиум открыл широкую дискуссию по этому вопросу-
Вопрос о роли конкуренции в формировании структуры сообществ наземных хищных беспозвоночных исследовался преимущественно на примере жужелиц и пауков.
Полевые и лабораторные эксперименты подтверждали мнение о том) что конкуренция аа ресурсы играет значительную роль во взаимоотношениях конкурентов одного трофического уровня (SchoeneP) 1983) обзор)) однако) авторы допускали мысль, что часто она имеет опосредованный характер. Так Хессен, (Heesseti» 1980) и Баарс и Ван Дюк (Baars and Dijk5 19S4) обнаружили, что яйцепродукция у жужелиц является плотность-зависимым фактором. Ленский (Lenski, 1982) 1984) документировал отрицательное влияние популяционной плотности на кассу тела жужелиц и пришел к заключению) что межвидовая конкуренция отрицательно влияет на массу тела особей» К выводу о том, что конкуренция играет важную роль so . взаимоотношениях доминантных видов, пришел бельгийский исследователь Лор» (Loreau, 1990).
. К противоположному мнению, а именно к отрицанию ведущей роли конкуренции в формировании структуры естественных сообществ жужелицj пришел бельгийский исследователь Ден Боер (Boer den 1980, 1985j . 1986). Основанием ., для",подобного утверждения послужили данные о том, что в природе сообщества
жужелиц чаще составлены таксононически близкими видами, чем этого можно было ожидать, исходя из расчетов нуль-гипотезы-Допуская, что таксононически близкие виды близки экологически, автор утверждал, что при наличии конкурентных взаимоотношений должно было бы иметь место постепенное їктчс »*«;»* таксононически близких видов и, в результате, сообиества должны были бы состоять из таксононически далеких видов чаще, чем наоборот.
Выводы Ден Боера вызвали серьезные возражения. Появилась большая серия работ, в которых анализировались механизмы, обеспечивающие условия сосуществования потенциальных конкурентов одного трофического уровня (Dennison and Hodkinson, 1993а, 1983b, 1984а, 1984b, 1984с J Muller, 1983, 1985; Loreau, 1983, 19B4, 1985, 1986, 1987, 1989, 1990, 1991; Erikstad, Byrkjedal, 1989; Kobayashi, 1991 и т.д.). К их числу относились такие, как подразделение времени трофической активности, пространственная дифференциация и дивергенция массы у потенциальных конкурентов. Высказывалось мнение, что ниши потенциально конкурентных видов являются достаточно дифференцированными, чтобы допустить их сосуществование (Dawson, 1965! Hanski, Koskela, 1977) Сопоставление таких ниыевых показателей, как пища, ритмы сезонной и суточной активности позволило Деннисону и Ходкинсону (Dennison and Hodkinson, 1983а, 1983b, 1984а, 1984b, 1984с) утверждать, что подразделение ресурсов делает конкуренцию за пичу в пределах сообщества диффузной и слабой, что связано с прошлыми конкурентными взаимодействиями внутри сообщества, которые, по мнению авторов, привели к разделению ниш и минимизации конкуренции. Мысль о том, что конкуренция может быть важнее в эволюционном процессе, чем в современном экологическом контркстє, допускал и Хенгевельд (Hengeveld, 1980), который считал, что прошлая конкуренция могла вести к морфологической дивергенции и специализаций среди конкурирующих видов, обеспечивая, таким образом, снижение конкуренции в существующих сообществах.
Противоречивость результатов, касающихся характера трофических взаимоотношений в сообществах наземных хищных беспозвоночных, в большой мере связана с трудностями изучения их пищевых связей и взаимоотношений а естественных условиях. Скрытный образ жизни, обитание п непрозрачном субстрате,
подвижность і непригодность метода визуальной диагностики питания при работе с группами имеющими ротовой аппарат сосущего типа или внекишечное пищеварение - факторы, значительно усложняющие изучение пищевых связей хищных беспозвоночных- В результате і выводы о характере и степени напряженности пищевых взаимоотношений у хищных беспозвоночных, использующих общие ресурсы, базируются не на конкретных сведениях о питании, а фокусируются на механизмах, делающид возможным их сосуществование-
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -изучение трофических связей и роли трофических взаимоотношений в Формировании структуры и механизмов устойчивого функционирования сообщества хищных педобионтов. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи! 1 Адаптировать метод серологической диагностики питания хищных
Форм для работы с большим комплексом таксоноиически
далеких видов.
2. Изучить трофические связи, онтогенетическую и сезонную
динамику питания кассовых групп хищных беспозвоночных, сосуществующих в едином сообществе.
3. Проанализировать сезонные изменения комплекса потенциальных
жертв в ценозе.
4. Исследовать трофическую, топическую и временную организацию
сообщества хищных педобионтов на разных уровнях его структурной иерархии.
5. Оценить роль таксономической близости и обилия видов в
процессе подразделения ресурсов у "сосуществующих и использующих общую базу ресурсов хищников.
6. Определить роль альфа-разнообразия в Формировании структуры
и устойчивого Функционирования сообщества.
7. Последовать роль абиотических факторов в придании
'устойчивости различным уровням структурной иерархии
сообщества.
8. Оценить уровень сбалансированности трофических
взаимоотношений в процессе сезонной трансформации одной из
суб-ъединиц сообщества - ассамблеи жужелиц.
Теоретическая значимость и научная новизна.
Диссертационная работа представляет собой первое исследование
трофических взаииоотношений хишных почвенных беспозвоночных в естественных условиях. В работе использованы конкретные сведения по трафике отдельных видов, собранные одноврепенно в естественных условиях- Полученные сведения послужили исходной базой для определения степени напряженности Tp^-eerwcjcaie взаимоотношений у большого числа взаимодействующих популяций, группировок над- и внутрипопуляционного уровней организации сообщества-
1. Разработана методология исследования трофических взаимоотношений в комплексе видов наземных хишных беспозвоночных в естественных условиях-
2- Показано, что уровень пищевой активности особей и ширина трофической ниши у них подвержены сезонным и онтогенетическим изменениям. V жужелиц эти процессы тесно связаны с циклом нейросекреторной и репродуктивной активности.
3. Показано, что система жизненных форм жужелиц может
плодотворно использоваться при изучении топической структуры
ассамблеи и выделении гильдий в ее составе.
4. Установлено, что в основе трофической структуры
ассамблеи жужелиц лежит дивергенция массы особей у
сосуществующих видов; расхождение массы сопровождается
смещением пищевых рационов у них; совпадение массы имеет место
при специализации питания одного из видов-
5- Временная организация сообщества базируется на асинхроннасти сроков и уровня трофической активности у видов с близкими пищевыми потребностями. Реализация сезонного цикла активности у жужелиц детерминирована комплексом абиотических Факторов, что приводит к совпадению физиологических потребностей животных с возможностью среды эти потребности обеспечить.
6. Трофическая структура сообщества имеет "блочный" тип организации: совпадение трофических предпочтений усиливается от иерархически бплрр высоки* уровней к более низким в следующей последовательности: .ассамблеи, гильдии, популяции в составе гильдий, внутрипопчляционные группировки, различающиеся по полу и возрасту-
7- Дана оценка роли адаптивних и коадаптивних механизмов в придании устойчивости сложившейся системе взаимоотношений-Пок.пгшо, что использование специфических ценотических стаций и их смрнэ в упдс? сезонной динамики вида обеспечивает реализацию
- Є -
определенного типа сезонной активности! делает возможной временную организацию сообщества» определяет топическую (эври-стенотопность) характеристику вида-
8. Показаної что устойчивость сообщества связана с паранетрани биологического разнообразия и обусловлена не только и не отолько наборов видов, сколько структурами более высокого (гильдии і ассамблеи) и более низкого (внутрипопуляциокные группировки) Фенетическая разнокачественность особей) уровней его организации -
9- Установленої что подразделение пищевых ресурсов в ассамблее жужелиц сбалансировано! уровень перекрывания рационов имеет низкое значение (у: - 0.004х + 0.524), стабильный сезонный характер и не зависит от количества и списочного состава популяций," участвующих в питании в конкретной временной точке- В то же вреня коэффициент сходства пищевых рационов у отдельных видов колеблется в широких пределах) что не исключает возможности диффузной конкуренции за пищу на конкретных временных отрезках-
10. Обсуждается концепция ведущей роли абиотических факторов в структурной перестройке сообщества хищных педобионтов. Имеются основания для утверждения, что конкуренция не является движущей силой структурной трансформации сообщества) показан возможный тренд в перестройке ассамблеи жужелиц вслед аа. сукцессионнсй динамикой лесного ценоза и изменением комплекса микроценотических абиотических Факторов.
Практическая ценность Особый интерес для практического использования может представлять методическая часть диссертации) в которой подробно описаны отдельные этапы серологической диагностики питания хищных Форм в естественных условиях. Методика адаптирована для выявления сети трофических взаимоотношений у хищников и комплекса жертв, что дает возможность оценивать не только прямой эффект от взаимодействия двух популяций, но и выявлять периоды) когда хищник переключается на популяцию жервы- Определенную практическую ценнность представляет методика прижизненной диагностики содержимого пищеварительного тракта у жужелиц> особенно крупных видов, как правило, малочисленных в сообществах.
Результаты настоящего исследования могут быть использованы для развития принципов биологического метода борьбы о
вредителями лесного и сельского хозяйства- Данные по трофическим связям, особенностям сезонной и онтогенетической динамики питания имаго жужелиц, комплекса видов пауков, сенокосцев, личинок рагионид, губоногих многоножек, проволочников - массовых для лесных экооистем групп хинных беспозвоночных, а такие сведения о характере их взаимоотношений в сообществе могут быть использованы при прогнозировании совместимости видов при антропогенной реконструкции экосистем. Часть материалов может быть использована при составлении учебных пособий по экологии-
Апробация работы- Материалы диссертации были доложены на Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Киев,1981; Ашхабад, 1984; Тбилиси, 19B8J Новосибирск, 1993), на Международном совещании, "Биоиндикация нарушенных территорий" (Прага,1932), на IV Международном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск,1984), на Совещании во Всесоюзном НИИ охраны природы и заповедного дела (Москва,1984), на Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва,1985), на Чехословацко-Советской конференции (Ческе Будейовицеі1989), на III Всесоюзном карабидологическом совещании (Киыинев,1990), на Всесоюзной школе "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь,1991) на Э ЕСМ/21CS (Брюссель,1992).
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 45 опубликованных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,
6 глав и выводов- Текст диссертации изложен на
страницах, имеет с5"7> рисунков и & таблиц. Список