Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1 Уничтожение химического оружия как один из самых деструктивных типов техногенеза 11
1.2 Приоритетные загрязнители окружающей среды при хранении и промышленном уничтожении химического оружия 18
1.3 Почвенные актиномицеты в экологической оценке состояния наземных экосистем
1.3.1 Влияние загрязняющих веществ на почвенные микроорганизмы 24
1.3.2 Актиномицеты в экологическом мониторинге почв 28
1.4 Особенности естественных и антропогенных экосистем как объекта
экологического мониторинга 37
Глава 2. Объекты и методы исследования 41
2.1 Почвенно-климатические условия и особенности района проведения исследований 41
2.2 Отбор и химический анализ почвенных образцов 43
2.3 Микробиологический анализ образцов почвы
2.3.1 Дифференцированный учёт представителей разных родов актиномицетов 49
2.3.2 Определение структуры комплекса почвенных актиномицетов 51
2.4 Изучение эколого-физиологических свойств представителей рода Streptomyces в модельных экспериментах 52
2.4.1 Определение биосинтетической активности природных изолятов стрептомицетов 54
2.4.2 Определение радиальной скорости роста колоний стрептомицетов
2.4.3 Определение накопления биомассы стрептомицетов в жидких средах 55
2.4.4 Определение интенсивности прорастания спор стрептомицетов 56
2. 5 Определение сукцессионной динамики актиномицетов в почвенных микрокосмах под действием метилфосфоновой кислоты 57
Глава 3. Характеристика комплексов почвенных актиномицетов на территории СЗЗ и ЗЗМ ОХУХО «Марадыковский» 59
3.1 Численность и таксономический состав почвенных актиномицетных комплексов в начальный период работы ОХУХО 59
3.2 Характеристика структуры комплексов почвенных актиномицетов в начальный период работы ОХУХО 64
3.3 Количественные изменения в комплексах почвенных актиномицетов за период производственной деятельности ОХУХО 69
3.4 Изменения структуры комплексов почвенных актиномицетов за период производственной деятельности ОХУХО 73
3.5 Изменение численности и структуры почвенных комплексов стрептомицетов за период производственной деятельности ОХУХО 78
Глава 4. Выявление адаптационных реакций почвенных стрептомицетов на отдельные продукты деструкции химического оружия 85
4.1 Реакция актиномицетов на внесение в почву метилфосфоновой кислоты 85
4.2 Действие метилфосфоновой кислоты на прорастание спор стрептомицетов 89
4.3 Действие пирофосфата натрия на кинетику роста и физиологические свойства стрептомицетов 90
4.4 Реакция актиномицетов на мышьяк в почве 93
4.5 Реакция стрептомицетов на мышьяк в чистых культурах 95
4.6 Способность природных изолятов к синтезу биологически активных веществ 100 Заключение 106
Выводы 112
Сокращения и условные обозначения 115
Список литературы
- Почвенные актиномицеты в экологической оценке состояния наземных экосистем
- Изучение эколого-физиологических свойств представителей рода Streptomyces в модельных экспериментах
- Характеристика структуры комплексов почвенных актиномицетов в начальный период работы ОХУХО
- Действие пирофосфата натрия на кинетику роста и физиологические свойства стрептомицетов
Почвенные актиномицеты в экологической оценке состояния наземных экосистем
В своем составе оно содержало ОВ, относящиеся к категории веществ высшей степени опасности (ГОСТ 12.1.007-76), и обладающее смертельным действием. В их число входили кожно-нарывные (смесь иприта с люизитом) и нервно-паралитические отравляющие вещества (зарин, зоман, вещество Vx), высокая токсичность которых, при различных путях поступления в организм человека, является их специфическим свойством (Сосюкин и др., 2004).
Опасность нервно-паралитических ОВ заключается в способности проникать в организм человека через органы дыхания и кожные покровы и избирательно действовать на центральную нервную систему (Holstege et al, 1997; Курляндский, Филатов, 2002), нарушая передачу нервных импульсов (Baker, Sedgewick, 1996). Смертельной дозой для человека является доза зарина (6,0-9,0) 10 3 кгхс/м3 (Шкодич и др., 2004), зомана 2,0 10 5 кг/м3 при пяти минутной экспозиции (Каспаров, Мусийчук, 1998), для Vx - самого опасного ОВ среди ФОВ - (2,0-3,0) хЮ"6 кг/м3 (Шкодич и др., 2004). Опасность отравляющих веществ кожно-нарывного действия, заключается в способности проникать в организм человека через неповрежденные кожные покровы и слизистые, вызывая местные воспалительно-некротические изменения в тканях (Smith et al., 1995; Жуков и др., 2002). Особые физические свойства: жидкое агрегатное состояние, высокие температуры кипения (от 151,5 до 306,0 С), скорость испарения и абсорбции, липотропность этих отравляющих веществ, в случае попадания в окружающую среду, позволяет им удерживаться на загрязненных объектах и формировать зоны стойкого химического заражения (Marrs et al, 1996; Сосюкин и др., 2004).
Ввиду высокой опасности сырья, для его уничтожения была разработана при непосредственном участии специалистов Государственного научно-исследовательского института органической химии и технологии, и позднее, успешно прошедшая российско-американскую оценку, в рамках двухстороннего Соглашения о безопасном, надежном и экологически чистом уничтожении химического оружия, двухстадийная технология (Шкодич и др., 2004; Кондратьев, Петрунин, 2007; Холстов и др., 2007). Технологический процесс уничтожения боеприпасов на основе зарина, зомана и вещества Vx основывался на вскрытии боеприпаса, извлечении ОВ, дегазации корпуса, который затем отправлялся на обжиг. Первая стадия уничтожения заключалась в детоксикации зарина и жидкого зомана 80 % водным раствором моноэтаноламина, a Vx - рецептурой РД-4М на основе изобутилата калия, в результате которой происходило образование реакционных масс III класса опасности. Затем реакционная масса поступала на вторую стадию уничтожения - термическую деструкцию или стадию битумирования (Шкодич и др., 2004; Марадыково на Вятке, 2005; Сурков и др., 2010). Детоксикация двойной смеси иприта с люизитом заключалась во взаимодействии этих смесей ОВ с моноэтаноламином при температуре 65 С в течение 1,5-2,0 часов. Из реактора детоксикации, после завершения дозревания, малотоксичные реакционные массы отправлялись в складские емкости временного хранения.
Уничтожение ХО метом двухстадийной технологии позволяло в специально созданных условиях осуществить деструкцию ОВ до менее токсичных веществ, не пригодных для использования в военных целях (Шкодич и др., 2004), но превышающих по массе уничтожаемые отравляющие вещества в 6-7 раз (Марадыково на Вятке, 2005). Согласно литературным данным к декабрю 2013 года на ОХУХО «Марадыковский» было уничтожено более 99,0 % запасов химического оружия Кировской области (Холстов, 2013).
Согласно Конвенции, первоочередным и важным условием процесса уничтожения ХО, является обеспечение безопасности людей и защиты окружающей среды (Конвенция о запрещении ... , 1994). Приоритетным направлением обеспечения данного условия является « ... создание высокоэффективных и надежных систем мониторинга окружающей среды ... » (ФЗРФ№76, 1997).
В общей системе обеспечения безопасности функционирования ОХУХО «Марадыковский» ключевым элементом является многоуровневая система производственного экологического мониторинга (Ашихмина, 2002; Ашихмина и др., 2007 а; Капашин, 2008; Чупис, 2010; Новайдарский и др., 2011). Цель мониторинга - максимально достоверная оценка степени безопасности осуществляемого процесса уничтожения ХО (ФЗ РФ № 116, 1997), основанная на аттестованных в системе Гостехрегулирования методиках выполнения измерений, с помощью систем и приборов контроля (Капашин, 2008).
Комплекс обеспечения безопасности на Объекте охватывал два направления: блок естественного рассеяния выбросов вредных веществ до безопасных концентраций в обозначенной зоне и информационно-измерительный блок, заключающийся в проведении контроля, мониторинга, сбора и обобщения полученной измерительной информации (Новойдарский и др., 2011).
На ОХУХО «Марадыковский» систематически и непрерывно осуществлялся контроль проб воздуха рабочей зоны посредством автоматических газосигнализаторов и дублированием анализа показателей специалистами многопрофильных лабораторий; проб воздуха вентиляционных выбросов, почвы, снежного покрова, подземных и грунтовых вод промышленной площадки Объекта в лаборатории мониторинга окружающей среды; проб атмосферного воздуха и проб исследуемых компонентов ОС в районе расположения населенных пунктов и в неблагоприятных местах санитарно-защитной зоны и зоны защитных мероприятий Объекта (Новойдарский, 2012).
Согласно расчетным данным площадь зоны защитных мероприятий для ОХУХО «Марадыковский» составила 891,7 км и включила 196 населенных пунктов с населением 50154 человека, площадь санитарно-защитной зоны - 17,2 км2 (Ашихмина и др., 2008). В 2006 году на территории СЗЗ и ЗЗМ Объекта была разработана сеть участков мониторинга природных сред (48 лесных и 76 луговых участков), закрепленных на местности посредством опознавательных знаков (Ашихмина и др., 2008).
Изучение эколого-физиологических свойств представителей рода Streptomyces в модельных экспериментах
Для определения скорости роста колоний актиномицетов, производили посев спор семисуточных культур уколом на поверхность плотной питательной среды Гаузе 1 в чашках Петри, в пятикратной повторности.
При исследовании влияния мышьяка на скорость роста колоний, в питательную среду Гаузе 1 (таблица 2) дополнительно вводили хлорид мышьяка в концентрациях, пересчитанных на As (III): 2х10 5, 2х10 4, 2 К)"3, 2 К)"2 моль/дм . При изучении влияния ПФН выращивали актитномицеты на модифицированной среде Гаузе 1, в составе которой гидрофосфат калия (ГФК) заменяли на ПФН. Исследовали следующие концентрации ПФН: 1х10 4, 1х10"3, 1x10" моль/дм . Контролем служила стандартная среда Гаузе 1.
Инкубировали чашки в термостате при 27 С в течение 10-12 суток. Первое измерение проводили через 72 часа инкубирования, а затем через следующие двое суток. Измерения проводили в двадцатикратной повторности.
Радиальную скорость роста культур актиномицетов определяли путем измерения прироста диаметра колоний за определенный промежуток времени. Для расчета использовали формулу (3) (Методы почвенной ... , 1991).
Для изучения влияния мышьяка на интенсивность накопления актиномицетами биомассы в питательную среду дополнительно вводили хлорид мышьяка в концентрациях, пересчитанных на As (III): 0,003; 0,02 моль/дм . Для изучения влияния на этот же показатель ПФН, выращивали актиномицеты на модифицированной среде Гаузе 1, в составе которой гидрофосфат калия заменяли на ПФН. Исследовали следующие концентрации ПФН: 1х10 4, 1х10 3, 1x10" моль/дм . Контролем служила стандартная среда Гаузе 1.
Полученные суспензии стрептомицетов фильтровали, используя бумажные фильтры. Отфильтрованную биомассу стрептомицетов высушивали до постоянной массы при 105 С, а затем взвешивали.
Для изучения интенсивности прорастания спор, культуры актиномицетов выращивали при 27 С на плотной минеральной среде Гаузе 1 (таблица 2). После семи суток инкубации путем смыва спор с агаровой поверхности стерильной водой с добавлением «Твина-80» получали моноспоровую суспензию актиномицета, которую наносили на предметные стекла так, чтобы число спор в поле зрения составляло 15-20 (10 клеток/см , распределяя суспензию на площади 1 см ). Стекла с нанесенной на них споровой суспензией высушивали при комнатной температуре, закладывали в почву и инкубировали при 27 С. Учет количества проросших спор проводили на 3, 14, 21-е сутки с использованием микроскопа «Leica DM2000» (Германия). Просмотренные стекла обратно в почву не помещали (Методы почвенной ... , 1991).
Для опыта использовали дерново-подзолистую супесчаную почву (рН 5,3). Навеску воздушно сухой почвы без корешков и крупных включений растирали и просеивали через сито с диаметром отверстий 1,0 мм. Просеянную почву трехкратно стерилизовали автоклавированием (1 атм.) в течение 25 минут, а затем увлажняли до уровня влажности, соответствующей 60 % от полной влагоемкости. В зависимости от варианта, при изучении влияния мышьяка на интенсивность прорастания спор, в почву вносили AsCl3 в концентрациях, пересчитанных на As (III): 0,01; 0,02; 0,10 моль/дм3, что составляло 2, 4, 6 мг AsCl3 на 1 кг сухой почвы. Контролем служила почва, увлажненная дистиллированной водой.
При изучении влияния МФК на интенсивность прорастания спор, в почву вносили раствор МФК, приготовленный на фосфатном буфере (рН 6,86), в концентрациях: 1хЮ 4, 1хЮ 2, 1хЮ"1 моль/дм3, что составляло 0,4; 3,5 Ю2; 3,5x10 мг МФК на 1 кг почвы. Контролем служила почва, увлажненная дистиллированной водой и фосфатным буфером.
Исследование влияния МФК на динамику общей численности и численности представителей отдельных родов актиномицетов в ходе сукцессии, вызванной увлажнением почвы водой и растворами МФК, проводили в серии модельных опытов. Использовали образцы воздушно-сухой дерново-подзолистой супесчаной почвы (рНС0Л 5,3), которые помещали в чашки Петри и увлажняли растворами МФК в размере 60 % от полной влагоемкости почвы. Использовали растворы, содержащие 0,00001; 0,0001; 0,001; 0,01, 0,1 моль/дм3 МФК, что в пересчете на почву составляло 0,4; 3,5; 3,5x10і; 3,5хЮ2; 3,5хЮ3 мг/кг. Каждый вариант включал три повторности.
Для разделения эффектов токсического действия МФК и подкисления метилфосфоновой кислотой среды, использовали вариант с водным раствором МФК, приготовленном на фосфатном буфере рН 6,86. В контроле для увлажнения почвы использовали дистиллированную воду (рН 5,0).
В момент закладки опыта и на 1, 7, 14, 21-е сутки сукцессии, из каждого варианта отбирали по одному грамму почвы (смешанный из трех повторений образец), прогревали его при 70 С в течение четырех часов для ограничения роста немицелиальных бактерий. Затем готовили почвенные суспензии и производили из них посев на среду с пропионатом натрия в трехкратной повторности. Чашки с посевами инкубировали в термостате при 27 С в течение 10-12 суток и далее при комнатной температуре в течение трех недель. Подсчет колоний представителей различных родов актиномицетов проводили дифференцированно (Определитель ... , 1997).
Статистическую обработку результатов исследований осуществляли стандартными методами дисперсионного анализа (Дмитриев, 1972) с использованием программ EXCEL и STATGRAFICS.
Характеристика структуры комплексов почвенных актиномицетов в начальный период работы ОХУХО
В отличие от микромоноспор, динамика численности стрептомицетов под воздействием МФК в градиенте концентраций от 0,001 до 0,1 моль/дм имела существенные отличия от динамики в контрольном варианте. Пик максимальной численности стрептомицетов в присутствии 0,001 и 0,01 моль/дм МФК смещался на более ранние, чем в контроле, сроки - 7-е сутки, после чего наблюдали резкое сокращение численности стрептомицетов к 14 суткам и повторное нарастание численности к 21 суткам в варианте с 0,001 моль/дм МФК. В почве с более высокой концентрацией (0,01 моль/дм3) МФК повторное нарастание численности стрептомицетов не прослеживалось, что указывает на большую, в сравнении с микромоноспоровыми актиномицетами, чувствительность полиспоровых видов актиномицетов к МФК.
Исследование динамики численности олигоспоровых форм выявило их появление на более поздней (7 суток), чем для микромоноспор (0-момент) и стрептомицетов (1 сутки), стадии сукцессии в контрольном варианте и полное их отсутствие в варианте с буферным раствором. МФК, начиная с концентраций 0,001-0,1 моль/дм , оказала на олигоспоры стимулирующее действие, которое проявилось в более раннем (1 сутки) появлении олигоспор и более высокой популяционной плотности (104 КОЕ/г) их представителей.
Виды рода Streptosporangium, составляющие минорный компонент актиномицетного комплекса данной почвы, выявлялись лишь на ранних этапах в варианте сукцессии, вызванной 0,01 моль/дм раствора МФК, в количестве до 10 КОЕ/г.
Таким образом, исследование влияния МФК на почвенные актиномицеты позволило выявить дифференцированный, на уровне родов, отклик мицелиальных прокариот на действие токсиканта. Установлены устойчивость микромоноспор и, напротив, чувствительность представителей рода Streptomyces к концентрациям МФК в диапазоне 0,0001-0,01 моль/дм . В отношении олигоспоровых актиномицетов МФК в диапазоне исследуемых концентраций оказала стимулирующее действие, но практически не повлияла на численность представителей рода Streptosporangium.
Поскольку споры являются структурным доминантом актиномицетов в почве (Полянская, 1978; Полянская, Звягинцев, 1984), представляло интерес изучить влияние метилфосфоновой кислоты на прорастание спор актиномицетов в почве. С этой целью был заложен модельный опыт по определению интенсивности прорастания спор штамма Streptomyces xantocidicus 135.4 в зависимости от дозы МФК и времени воздействия.
В ходе исследования было установлено, что споры S. xantocidicus 135.4 способны прорастать под действием МФК в диапазоне всех исследуемых в опыте концентраций (0,0001-0,1 моль/дм ) (рисунок 12).
Действие МФК на интенсивность прорастания спор в течение всего периода наблюдений (120 ч) было ингибирующим. Так, в первые сутки сукцессии, инициированной увлажнением почвы (24 часа), максимальная в опыте концентрация МФК (0,1 моль/дм ) вызвала снижение интенсивности прорастания спор на 9,4 %, а минимальная (0,0001 моль/дм ) - на 4,6 % по отношению к контролю. На следующем этапе наблюдений (48 часов) в контрольном варианте была зафиксирована максимальная в опыте доля проросших спор - 18,2 % от среднего количества спор в поле зрения. Под воздействием 0,0001; 0,01 и 0,1 моль/дм3 МФК на этапе 48 часов также происходило снижение интенсивности прорастания спор на 4,5; 6,2 и 7,7 % соответственно по отношению к контрольному варианту. К моменту окончания опыта (120 часов), на фоне увеличения доли проросших спор во всех вариантах, ингибирующее действие МФК сохранилось только для более высоких концентраций (0,01 и 0,1 моль/дм ), составив 4,9 и 4,6 % от контроля соответственно. Действие метилфосфоновой кислоты в концентрации 0,0001 моль/дм на интенсивность прорастания спор достоверно не отличалось от контрольного варианта. Таким образом, в ходе модельного опыта по изучению интенсивности прорастания спор стрептомицета в присутствии метилфосфоновой кислоты установлено, что максимальное ингибирующее действие МФК на интенсивность прорастания спор имело место на первом этапе сукцессии и с течением времени ослаблялось (в 2 раза), однако не устранялось полностью. Наблюдения за динамикой прорастания спор S. xantocidicus 135.4 в присутствии возрастающих доз МФК, позволили обнаружить угнетающее действие данного токсиканта в отношении споровой части популяции стрептомицета во всем градиенте исследованных концентраций (0,001-0,1 моль/дм ). На основе полученных результатов можно говорить о неблагоприятном воздействии МФК при попадании в почву на её микробное население, в частности, о возможном нарушении популяционной структуры мицелиальных прокариот, экологические функции которых в почвах связаны с трансформацией органического вещества и формированием гумуса. Действие пирофосфата натрия на кинетику роста и физиологические свойства стрептомицетов
Целью следующего этапа исследований было изучение реакции отдельных представителей стрептомицетного комплекса на пирофосфат натрия. Реакцию оценивали по радиальной скорости роста колоний актиномицетов и накоплению биомассы в жидкой культуре. Объектами исследования служили штаммы Streptomyces rectus 73.3 (серия Cinereus Aureus), S. werraensis 88.6, S. wedmorensis
38.11 (серия Cinereus Achromogenes), S. helvaticus 42.35 (Helvolo-Flavus Helvolus), S. chromofuscus 140.6 (серия Cinereus Chromogenes).
В результате исследования радиальной скорости роста стрептомицетов на модифицированной среде Гаузе 1 с ПФН, выявлены кинетические различия штаммов в отношении ПФН. Так при добавлении ПФН в концентрациях до 0,0005 моль/дм регистрировали увеличение радиальной скорости роста от 0,011-0,472 до 0,055-0,065 мм/час у всех исследованных штаммов стрептомицетов (рисунок 13).
Действие пирофосфата натрия на кинетику роста и физиологические свойства стрептомицетов
При исследовании численности стрептомицетов в почвах территории СЗЗ и ЗЗМ ОХУХО «Марадыковский» за период с 2007 по 2012, 2013 гг. установлено ее увеличение, которое отчетливее прослеживается в тех почвах, удаленность которых не превышает 2,7 км от Объекта. Отмеченная в 2013 году в почвах структура стрептомицетных комплексов была более приближена к описанным ранее в литературе комплексам мицелиальных прокариот. По сравнению с 2007 г наблюдений, в 2012, 2013 гг. отмечали увеличение разнообразия стрептомицетов, расширение спектра доминантных видов и частоты встречаемости представителей отдельных видов стрептомицетов в почвах, что согласовалось с установленным увеличением относительного обилия представителей рода Streptomyces в актиномицетных комплексах почв в 2012 году. За исследуемый период наблюдения в почвах территории СЗЗ и ЗЗМ ОХУХО «Марадыковский», изменилось соотношение пигментированных и непигментированных видов стрептомицетов, в сторону элиминации из комплекса лишенных окраски видов стрептомицетов. Отмечали увеличение в стрептомицетных комплексах доли темноокрашенных видов и видов способных образовывать меланоидные пигменты, выполняющих роль протекторов (Аверьянов и др., 1986). По литературным данным известно, что среди мицелиальных эукариот - меланизированные формы грибов более устойчивы по сравнению с неокрашенными формами к ряду экстремальных воздействий.
В целом в качестве наиболее информативных синэкологических показателей структуры актиномицетного комплекса для целей биоиндикации 109 можно рекомендовать долевое участие и частоту встречаемости стрептомицетов и микромоноспор в актиномицетном комплексе, долю актиномицетов в прокариотном комплексе почвы, а также общую численность актиномицетов. Выявленное увеличение общей численности актиномицетов и относительного обилия в актиномицетных комплексах представителей рода Streptomyces на фоне снижения общего родового разнообразия в загрязнённых мышьяком почвах указывает на более высокую, чем у других прокариот, устойчивость полиспоровых актиномицетов к мышьяку. В пользу такого заключения говорит отмеченный ранее в литературе факт обнаружения плазмидной устойчивости у половины из 26 тестированных на устойчивость к арсениту (5 тМ) и арсенату (100 mM) природных изолятов из рода Streptomyces (Hanel et al., 1989). Среди метаболизирующих мышьяк микроорганизмов, изолированных из наскальных биопленок и As-содержащих донных отложений золотого прииска Zloty Stok (Польша) также были выявлены представители актинобактерий (Arthrobacter, Rhodococcus, Streptomyces) (Drewniak et al., 2008, 2009).
Полученные в модельных экспериментах данные по адаптационным реакциям отдельных представителей стрептомицетов на мышьяк, заключающиеся в стимулирующем влиянии сверхмалых количеств мышьяка на накопление биомассы, антифунгальную активность, интенсивность прорастания спор в чистых культурах актиномицетов представляет особый интерес с точки зрения биоремедиации загрязнённых мышьяком почв. Вновь установленные данные о повышенной устойчивости стрептомицетов к мышьяку и его стимулирующем влиянии на их рост и антифунгальную активность открывают реальные перспективы для использования стрептомицетов в биотехнологиях фиторемедиации загрязненных мышьяком почв.
Известно, что ряд прокариотов способны метаболизировать соединения мышьяка, используя его в качестве донора/акцептора электронов в транспортной цепи (Drewniak et al, 2009; Tsai et al, 2009). Устойчивость к мышьяку у бактерий регулируется генами, локализованными в хромосоме, а также генами плазмид и транспозонов (Silver et al, 1987; Hanel et al., 1989). По этой причине, бактерии способны к быстрой передаче генетической информации друг другу, что позволяет им быстро адаптироваться к изменениям среды. Отмечается, что ряд грамотрицательных и грамположительных бактерий в условиях загрязнения мышьяком приобретают способность выдерживать воздействие этого токсиканта (Hanel et al, 1989; Drewniak et al, 2008, 2009). При этом спектр механизмов защиты бактерий широк и включает в себя окисление/восстановление, компартментализацию, эксклюзию и иммобилизацию мышьяка (Tsai et al., 2009). Отдельные виды, включая бактерии актиномицетной линии (Titah et al., 2011), способны не только выживать в условиях мышьякового загрязнения, но и, как предполагается, участвовать в его детоксикации.
В настоящее время известны виды растений, отличающиеся особенно высокой способностью поглощать и накапливать мышьяк (Fitz, Wenzel, 2002; Практикум ... , 2005). Такие виды-гипераккумуляторы предлагается использовать для фиторемедиации территорий с повышенным природным или техногенным содержанием этого элемента (Cao et al., 2004; Titah et al., 2011). Важное содействие растениям в этом процессе могут оказать устойчивые микроорганизмы, существенно снижая подвижность мышьяка за счет его поглощения и связывания. С другой стороны, микроорганизмы усиливают катаболическую активность в ризосфере и стимулируют рост растений непосредственно или, подавляя рост фитопатогенов (Badri et al., 2009; Zhu, Rosen, 2009). Способность актиномицетов колонизировать ризосферу и оказывать благоприятное воздействие на растения не вызывает сомнений (Мерзаева, Широких, 2006; Белимов, Тихонович, 2011).
Выявленные в ходе модельных опытов реакции стрептомицетов в чистых культурах на различные дозы фосфорсодержащих поллютантов позволили сделать заключение о стимулирующем влиянии пирофосфата натрия на накопление биомассы и антифунгальную активность только в условиях долговременного культивирования, ингибирующее влияние на интенсивность прорастания спор и в то же время, отсутствие полного угнетения стрептомицетов под действием метилфосфоновой кислоты.
Изучение биосинтетических свойств изолированных из почв СЗЗ и ЗЗМ ОХУХО «Марадыковский» стрептомицетов, позволило отобрать ряд антагонистически активных штаммов, которые в дальнейшем могут быть рекомендованы для создания препаратов против инфекций растений, вызванных фитопатогенами. Выделившиеся по комплексу признаков, целлюлозолитические штаммы могут быть использованы для создания искусственных микробных композиций, предназначенных для ускоренной деструкции растительных остатков в условиях выращивания зеленых культур в закрытом грунте.