Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения фитопланктона Южного Байкала 7
Глава 2. Характеристика района исследования 18
Глава 3. Материал и методы исследования . 23
Глава 4. Видовой состав фитопланктона 25
Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона ... 54
5.1 Весна (вторая половина февраля – июнь) . 55
5.2 Лето (июль – август) 63
5.3 Осень (сентябрь – ноябрь) 71
5.4 Зима (декабрь – первая половина февраля) 80
5.5 Годовые изменения общей численности и биомассы . 81
Глава 6. Взаимосвязь динамики численности и биомассы разных видов фитопланктона 89
Глава 7. Состояние фитопланктона на акваториях озера, испытывающих антропогенную нагрузку . 93
Выводы 102
Список литературы 104
Приложения 117
- Характеристика района исследования
- Видовой состав фитопланктона
- Лето (июль – август)
- Годовые изменения общей численности и биомассы
Введение к работе
На 20-ой сессии Комитета ЮНЕСКО по всемирному наследию в 1996 г. было принято решение о включении озера Байкал в Список Участков Всемирного Природного наследия. В мае 1999 г. был введен в действие Федеральный закон «Об охране озера Байкал» (от 01.05.1999 № 94-ФЗ), который определил обязательность осуществления экологического мониторинга уникальной экологической системы озера Байкал, как информационной основы ее сохранения.
Экологический мониторинг включает в себя наблюдение за состоянием, оценку состояния экосистем и определение тенденций их изменений под воздействием природных и антропогенных факторов (Постановление Правительства РФ "Об организации и осуществлении..."). Благоприятная окружающая среда определяется как среда, качество которой обеспечивает устойчивое функционирование естественных экологических систем (ФЗ «Об охране окружающей среды»).
Проведенные ранее и проводимые в настоящее время на Байкале экологические исследования составляют фундамент для организации современной системы экологического мониторинга состояния оз. Байкал. Последняя включает в себя множество аспектов: выбор полигонов для долгосрочного контроля за его состоянием, оценку пространственного распределения компонентов экосистемы, анализ данных о временных и сезонных изменениях в пелагиали, применение методов математического моделирования. Оценка состояния фитопланктона — приоритетная задача экологического мониторинга.
Фитопланктон является первым звеном трофической цепи экосистемы водных объектов и основным продуцентом первичного органического вещества в водоемах. Его структура и функциональные особенности во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом. Все изменения функционирования озерных экосистем проявляются прежде всего в сообществах автотрофных организмов. Этим определяется важная роль сообщества фитопланктона в системе мониторинга водоемов. Увидеть же изменение авто-
4 трофного звена, его реакцию на воздействие антропогенных факторов можно только при регулярных долговременных наблюдениях.
Одним из важных показателей, характеризующих стабильность сообщества водорослей и степень его приспособленности к условиям обитания, является последовательность сезонной сукцессии фитопланктона, которая показывает поразительное постоянство в ненарушенных давлением антропогенных факторов водных экосистемах (Петрова, 1990). Определенная смена доминирования тех или иных видов водорослей повторяется из года в год. Отмечающиеся различия по годам в основном количественные и обусловлены разным уровнем численности их популяций. По мере усиления антропогенной нагрузки на водоемы происходят общие изменения численности, биомассы, видового состава водорослей и сезонной сукцессии фитопланктона (Трифонова, 1990).
Цель исследования: проанализировать изменения структурных характеристик сообщества планктонных водорослей в пелагиали и прибрежной части Южного Байкала в зоне антропогенного влияния (сброс сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината).
Задачи исследования:
установить видовой состав, выделить доминирующий комплекс водорослей;
изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы фитопланктона и пикофитопланктона;
выяснить биотические взаимоотношения отдельных видов водорослей;
оценить пространственное распределение фитопланктона в районе антропогенного воздействия;
- определить изменения, происшедшие в планктонных фитоценозах;
Положения, выносимые на защиту:
В долговременном ряду отмечается тенденция изменения соотношения доминирующих видов.
В районе г. Байкальска сохраняется сезонная и межгодовая динамика фитопланктона, характерная для Южного Байкала в целом.
3. Сточные воды Байкальского ЦБК не оказывают заметного влияния на фитопланктонные биоценозы.
Научная новизна и теоретическая значимость. Заложены основы мониторинговых исследований фитопланктона в районе озера Байкал, находящегося под влиянием сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Выделен доминирующий комплекс водорослей в составе фитопланктона в районе г. Байкальска. Показаны особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы доминирующих видов фитопланктона и автотрофного пикопланктона. Впервые проведен анализ соотношения численности и биомассы между разными видами водорослей с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Установлены тенденции и дана оценка изменениям, происходящим в структуре планктонных фитоценозов в районе антропогенного воздействия.
Практическая значимость. Материалы диссертационной работы вошли в учебное пособие «Методология оценки состояния экосистем» (Ростов-на-Дону, 2000), результаты работы использованы в «Докладе МПР России о состоянии озера Байкал и мерах, предпринимаемых по его охране в 2001 году» (Москва, 2002); и при разработке проекта «Порядок и программа ведения мониторинга состояния непромысловых эндемичных видов водных животных и растений озера Байкал» (Иркутск - Улан-Удэ, 2003); включены в отчеты института экологической токсикологии в рамках договоров № 05/03-1 и № 4.1/04 по теме «Проведение гидробиологического, токсикологического мониторинга Байкальской природной территории, включая мониторинг деятельности БЦБК» (Бай-кальск, 2003, 2004). Создана база данных результатов режимных наблюдений по гидробиологическому мониторингу оз. Байкал в районе г. Байкальска за период 1986-2004 гг. в рамках системы управления базами данных Access 2.0. Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем при моделировании и краткосрочном прогнозировании состояния экосистемы оз. Байкал.
Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на V и VI Всесоюзных школах-семинарах по мониторингу состояния озера Байкал (Бай-кальск, 1987, 1989); конференции «Проблемы экологической химии и токсико-
логии в охране природы» (Байкальск, 1990); на X Байкальской школе-семинаре «Глобальные и региональные последствия изменений окружающей среды и климата» (Байкальск, 1998); на научной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1999).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Данная работа начиналась в 1998 г. под руководством доктора биологических наук, профессора Кожовой О.М. С нею были определены методы работ, основные направления исследования и анализа. В дальнейшем научная консультация по данной работе осуществлялась кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником Павловым Б.К.
Характеристика района исследования
Одна из основных черт экосистемы Байкала – асимметричность его котловины, что не может не повлиять на структурно-функциональные особенности водных масс, в том числе и функционирование автотрофного звена.
Южная котловина Байкала вмещает в себя около 30% всей водной массы озера. Она наиболее глубокая (средняя глубина 924 м), глубже, чем другие котловины озера, и наиболее подвержена действию антропогенных факторов.
Прибрежная мелководная полоса (шельф) вдоль берега Байкала в районе г. Байкальска слабо наклонена в сторону озера (средняя крутизна склонов 7-10) до глубины 15-20 м, после чего дно круто спускается вглубь. Ширина шельфа здесь колеблется от нескольких десятков до многих сотен метров (Лут, 1978).
Система гидродинамических процессов (течений, турбулентных вихрей), особенности распределения температуры воды и теплозапаса позволяют утверждать, что водная толща пелагиали Южного Байкала представляет собой единое водное тело (Сокольников, 1964; Течения в Байкале, 1977; Тарасова и др., 1992), а фитопланктон пелагиали Южного Байкала – единый фитоценоз (Кожова, 1960; Кожов, 1962, 1972; Калюжная, 1974а; Вотинцев и др., 1975).
В общей схеме течений в Байкале преобладает тенденция к направлению их вдоль западных берегов на юг, а вдоль восточных – на север, т.е. против часовой стрелки. На фоне этого большого кругобайкальского цикла ответвляются отдельные квазистационарные круговороты вод в разных частях озера, причем они также направлены против часовой стрелки. Квазистационарные круговороты сохраняются и в подледный период (Сокольников, 1969). В пределах одного круговорота вод каждый планктонный вид представлен одной популяцией (Кожова, 1986, Методология.., 2000). Для Байкала характерно опускание поверхностных вод вдоль береговых склонов впадин и их подъем в центральной части озера вдоль больших осей циклонических круговоротов. Время переноса воды с поверхности до дна в шельфовой зоне Байкала, по одним данным, составляет около 4 месяцев (Меншуткин и др., 1981), по другим – около 9-12 месяцев (Верболов, 1977).
Кроме постоянных горизонтальных течений верхних слоев воды, не затухающих и в подледный период, существуют в Байкале и временные потоки водных масс, в том числе и поперечные, захватывающие во время сильных северо-западных ветров толщу вод от поверхности да глубины 100 м и более. Благодаря им и конвекционным токам, особенно усиливающимся перед весенней и после осенней гомотермии, обмен глубинных вод с поверхностными происходит весьма интенсивно, что является также замечательной особенностью жизни вод Байкала. Вертикальный водообмен совершается циркуляционным механизмом, и водообновление глубинных вод поверхностными происходит за 10-11 лет, или с учетом зимнего минимума скоростей – за 20-25 лет (Верболов и др., 1987).
Быстрее всего обновляются воды южной части Байкала. Горизонтальный водообмен оказался гораздо интенсивнее – за год в южной части озера вдольбереговые вертикальные циркуляции в пелагиали переносят воды не менее чем один раз вокруг всего подводного борта, котлована.
Своеобразие температурного режима озера Байкал обусловлено необычайной глубиной и резким преобладанием глубинной зоны над мелководьями. На температурный режим озера влияют также горизонтальная и вертикальная циркуляции вод, что создает довольно сложную и изменчивую картину горизонтального и вертикального распределения температуры воды, особенно в весенне-летний период.
Озеро Байкал принадлежит к группе димиктических озер с двумя периодами циркуляции (весенним и осенним), с летней прямой и зимней обратной термической стратификацией. Годовой термический цикл четко делится на два периода: нагревания (гидродинамические сезоны весны и лета) и охлаждения (сезоны осени и зимы). Термическая неоднородность приводит к формированию в озере зон эпилимниона, где имеют место сезонные изменения температуры, и гиполимниона, где сезонные изменения ясно не улавливаются. Границей между этими зонами служит слой температурного скачка (термоклина), который представляет вертикальную толщу воды наибольшей плотности с температурой +3,8-4,0С.
В годовом цикле температурных изменений выделяются несколько периодов. Подледный период, начинающийся на озере в районе г. Байкальска во второй половине января с момента установления сплошного ледяного покрова, характеризуется обратной температурной стратификацией. После вскрытия озера ото льда (первая декада мая) начинается период весеннего прогревания. По мере повышения температуры увеличивается мощность гомотермного слоя, пока не наступает гомотермия всей толщи воды при температуре 3,3-3,8-4,0С. В районе исследований она приходится в среднем на третью декаду – конец июня. Летнее прогревание вод длится от весенней гомотермии до середины или конца августа. В период летнего прогрева хорошо выражена температурная слоистость водной массы, которая часто нарушается в результате сильных штормов, но после их окончания быстро восстанавливается. В конце августа начинается период осеннего охлаждения, температура верхних слоев воды опускается. Постепенно мощность слоя пониженных температур увеличивается, перемешиваясь с более теплыми нижними слоями. В момент уравнивания температуры всех слоев (3,8-4,0С) отмечается осенняя гомотермия. Заканчивается период осеннего охлаждения. Воды озера от момента весенней гомотермии до осенней характеризуются прямой температурной стратификацией. Ледовый покров в Южном Байкале устанавливается в середине января и разрушается в первой половине мая (Кожов, 1972).
Видовой состав фитопланктона
Среди диатомовых водорослей 60% от общего числа видов отдела занимают представители класса Centrophyceae. В отделе зеленых наиболее разнообразно представлен порядок Chlorococcales, включающий 86% видов отдела. Однако, несмотря на довольно большое разнообразие зеленых водорослей, основная часть из них встречается редко и в единичных экземплярах. Золотистые с двумя классами значительно уступают по числу видов первым двум отделам. Анализ полного видового состава фитопланктона всегда представляет известные трудности, так как общее количество видов, как известно, зависит от степени изученности водоема, его величины, объема взятых проб, качества микроскопа и даже квалификации исследователя. В связи с этим наибольший интерес представляют состав массовых видов, максимальная численность и сукцессия их популяций. Учитывая значение водорослей в фитопланктоне к доминирующим видам можно отнести Asterionella formosa, Aulacoseira baicalensis, Aulacoseira skvortzowii, Cyclotella baicalensis, Cyclotella minuta, Stephanodiscus hantzschii , Synedra acus subsp. radians, Gymnodinium baicalense, Gymnodinium coeruleum, Chroomonas acuta, Chrysidalis sp., Dinobryon cylindricum, Dinobryon sociale, Chrysococcus sp., Koliella longiseta f. variabilis, Monoraphidium arcuatum, Anabaena lemmermannii. Из них первое место принадлежит диатомовым - 40%, золотистые составляют 24%, динофитовые и зеленые – по 12%, на остальных представителей криптофитовых и синезеленых приходится по 6%. К значимым были отнесены основной представитель автотрофного пикопланктона Synechocystis limnetica и неидентифицированные виды, составившие группу мелких жгутиковых клеток размером от 3 до 12 мкм. На наличие и массовое развитие последних в Байкале (до 300 тыс. клл-1) указано еще в работе Н.Л. Антиповой и М.М. Кожова (1953).
Водоросли Байкала по степени их приуроченности к определенному сезону можно разделить на следующие группы: 1. Виды, вегетирующие в Байкале в течение зимы и весны: Aulacoseira baicalensis, Aulacoseira skvortzowii, Stephanodiscus meyerii, Gymnodinium bai-calense, Peridinium baicalense, Peridinium bipes. 2. Виды, вегетирующие летом: Scenedesmus bijugatus, Lagerheimia gen-evensis. 3. Виды, вегетирующие осенью: Cyclotella minuta, Sphaerocystis planconica, Ceratium hirundinella. 4. Виды, свойственные двум и более сезонам: Monoraphidium arcuatum, Elakatothrix genevensis, Koliella longiseta, Asterionella formosa, Cyclotella bai-calensis, Nitzschia acicularis, Stephanodiscus hantzschiii, Fragilaria crotonensis, Synedra acus subsp. radians, Chrysidalis sp., Chrysococcus sp., Dinobryon cylin-dricum, Dinobryon sociale, Pseudopedinella sp., Romeria sp., Gymnodinium coe-ruleum, Chroomonas acuta, Synechocystis limnetica. Следовательно, большинство видов имеет весьма растянутый период размножения. Второе место принадлежит группе водорослей, характерных для весны. Они имеют наибольшую численность подо льдом или сразу после вскрытия озера ото льда. При этом такие водоросли, как Gymnodinium baicalense и Peridinium baicalense развиваются в подледный период, а после вскрытия Байкала ото льда встречаются в планктоне продолжительное время единичными экземплярами. Весенние виды аулакозир Aulacoseira baicalensis и Aulacoseira skvortzowii встречаются почти в течение круглого года, но их численность в планктоне по сравнению с весной бывает очень мала, не позволяя относить их к типичным представителям других сезонов. Немаловажное место занимает и анализ размерной структуры фитопланктона. По размеру клеток выделяют следующие группы: 1. Пикофитопланктон. Данная группа фототрофных мельчайших организмов была открыта в 1968 г. Г.И. Поповской и названа «ультрананнопланктон». Термин «пикопланктон» был введен позднее, в 1978 г., для обозначения планктонных микроорганизмов (Sieburth, 1978). В последнее время чаще всего используют название автотрофный пикопланктон для планктонных водорослей и цианобактерий размером 0,2-2,0 мкм, в некоторых случаях верхнюю границу расширяют до 3 мкм (Stockner, 1986). Представителем пикофитопланктона в Байкале является Synechocystis limnetica. 2. Наннопланктон. Размеры клеток этой группы составляют 5 - 10 мкм. К ним относятся Chroomonas acuta, Chrysidalis sp., Chrysococcus sp. 3. Микропланктон. Включает водоросли размером 10 – 50 мкм. Представителями данной группы являются Cyclotella minuta, Nitzschia acicularis, Stephanodiscus hantzschii, Fragilaria crotonensis, Monoraphidium ar-cuatum и другие. 4. Макропланктон. Объединяет виды с клетками более 50 мкм. К данной группе относятся виды, имеющие крупные клетки (Cyclotella baicalensis) или соединенные в колонии или ценобии (виды родов Aulacoseira, Dinobryon, Anabaena lemmermannii). Из часто встречающихся видов водорослей далеко не все способны давать массовое развитие: многие из них имеются в планктоне ежегодно, но никогда не образуют высоких концентраций. По численности водоросли можно разделить на три группы. 1. Массовые виды, численность которых достигает свыше 100 тыс. клл-1: Aulacoseira baicalensis, Nitzschia acicularis, Synedra acus subsp. radians, Chrysidalis sp., Dinobryon cylindricum, Dinobryon sociale, Romeria sp., Chroomonas acuta. 2. Малочисленные – от 10 до 100 тыс. клл-1: Monoraphidium arcuatum, Asterionella formosa, Cyclotella baicalensis, Chrysococcus sp., Pseudopedinella sp., Gymnodinium coeruleum, Anabaena lemmermannii, Koliella longiseta, Koliella longiseta f. variabilis. 3. Редкие и единичные виды с численностью менее 10 тыс. клл-1: Perid-inium baicalense, Peridinium. bipes, Elakatothrix genevensis, Ceratium hirundinella и другие. Группу весенних видов аулакозир представляют Aulacoseira baicalensis и Aulacoseira skvortzowii. Наибольшее значение среди них принадлежит Aulaco-seira baicalensis, распространенной по всей пелагиали озера. Aulacoseira bai-calensis является характерным представителем байкальского фитопланктона и относится к холодолюбивым видам. Развитие ее начинается в феврале. Максимальные концентрации она образует или в подледный период, или сразу же после вскрытия озера ото льда: в мае – первой декаде июня, что отмечается на всех полигонах (таблица 4.2).
Лето (июль – август)
Максимум численности Asterionella formosa в пелагиали озера в 60-ые годы составлял 0,3 тыс. клл-1 (Антипова, 1974), за время наших исследований – 48,7 тыс. клл-1. В районе г. Байкальска в 1998-2003 гг. средняя численность вида возросла в 10 раз на прибрежных участках и в 18 раз в открытом Байкале по срвнению с периодом 1986-1991 гг. Изменения в динамике численности Asterionella formosa под влиянием сточных вод комбината не проявляются. Развитие Stephanodiscus hantzschii носит нерегулярный характер как в сезонном, так и в межгодовом аспекте. В планктоне вид появляется во второй половине августа – сентябре. В это время отмечаются и его максимальные значения, которые иногда достигают 300 тыс. клл-1, что было отмечено на полигоне П3 в 1998 г. Для пелагиали Байкала вид является преимущественно выносной формой, попадая в открытый Байкал из р. Селенги, Селенгинского мелководья и соров. Найдя для себя в отдельные моменты времени благоприятные условия Stephanodiscus hantzschii может развиваться в пелагиали озера в августе-сентябре в значительных количествах (до 150-200 тыс. клл-1) при температуре 10-14С (Поповская и др., 2002а). Во время развития термобара максимальная концентрация (26-31 тыс. клл-1) отмечена в прибрежной зоне вблизи восточного берега (Likhoshway et al., 1996).
Nitzschia acicularis отмечена в озере впервые в 1952-1953 гг. Следующий период развития вида пришелся на 1962-1964 гг. А с 1969 г. вид присутствует в планктоне почти постоянно и дает большие биомассы весной после мелозирного года (Ащепкова и др., 1985). В районе г. Байкальска Nitzschia acicularis вегетирует круглогодично. Для вида свойствен большой размах межгодовых колебаний и пространственная неоднородность. В большем количестве Nitzschia acicularis развивается на мелководных участках, где ее численность иногда на порядок выше, чем в это же время в пелагиали озера. На прибрежных полигонах численность Nitzschia acicularis в районе сброса (полигон П5) примерно в 2 раза ниже, чем на удалении (таблица 4.10).
Максимальная численность Nitzschia acicularis чаще всего регистрируется после вскрытия озера ото льда в конце мая – июне. Иногда наибольшие годовые значения отмечаются в летний период в июле – августе. В другие периоды численность вида намного меньше, осенний максимум отсутствует. Период максимальной вегетации во времени отличается очень быстрым темпом нарастания численности клеток водоросли в фитопланктоне и быстрым спадом. В районе г. Байкальска в конце 80-х – начале 90-х годов в планктоне Nitzschia acicularis отмечалась ежегодно. За последние 5 – 6 лет численность вида резко сократилась. В пробах встречается очень редко и единичными экземплярами. В 1988 г. были разделены диагностические признаки Nitzschia acicularis и Nitzschia draveillensis (Krammer et al., 1991). Считалось, что в Байкале живет Nitzschia acicularis. Однако результаты исследований с помощью электронной микроскопии показали, что в пелагиали Южного Байкала обитает не Nitzschia acicularis, а Nitzschia draveillensis (Поповская и др., 2002а). Из диатомовых водорослей, слагающих планктонный биоценоз, следует назвать также Aulacoseira granulata, Aulacoseira subarctica, Ceratoneis arcus, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna. Они присутствуют в планктоне то в большем, то в меньшем числе, но редко когда играют значимую роль в общей численности и биомассе фитопланктона.
Существенная роль в продуцировании первичного органического вещества в озере принадлежит представителям рода Gymnodinium. Этот род представлен двумя основными видами Gymnodinium baicalense и Gymnodinium coeruleum, которые были описаны Н.Л. Антиповой (1955) как байкальские эндемики. Виды рода Gymnodinium, обитающие в Байкале, в противоположность диатомовым, более светолюбивые. Наиболее массовое развитие Gymnodinium baicalense происходит в поверхностном слое воды. При этом отмечается, что в открытых прорубях, щелях во льду и разводьях между льдинами Gymnodinium развивается намного интенсивнее, чем на участках, покрытых льдом. Особенно слабо динофиты развиваются в затемненных местах. Весной, когда лед начинает подтаивать (март-апрель), Gymnodinium baicalense вызывает «цветение» воды, концентрируясь у самой поверхности, образуя высокую биомассу до 100 гм-3. Максимальная численность в некоторые годы достигает 3-4 млн. клл-1 и более (Поповская, 1977). В другое время года водоросль отсутствует в планктоне. В подледный период в небольшом количестве Gymnodinium baicalense встречается каждый год, но массовое его развитие происходит не ежегодно (Изместьева и др., 1988). В районе г. Байкальска мы не наблюдали массового развития Gymnodinium baicalense. Для побережья, где расположен г. Байкальск, характерен сильно выраженный снеговой покров, что, очевидно, и препятствует столь массовому развитию вида. Возможными причинами могут быть и неравномерное распределение водоросли по акватории озера, либо чрезвычайная хрупкость клеток, не позволяющая сохранять и определять их в фиксированных препаратах. Данный вид отмечен в пробах лишь единичными экземплярами. В большем количестве в районе г. Байкальска развивается Gymnodinium coeruleum. Вид обнаруживается в планктоне круглый год, хотя и не образует высокой численности (таблица 4.11).
Годовые изменения общей численности и биомассы
Высокая продуктивность весеннего фитопланктона может создаваться не только за счет развития Aulacoseira. Так, в озере в районе г. Байкальска только в 1986, 1990 и 2000 гг. в массе вегетировала Aulacoseira baicalensis. Высокий урожай водорослей в 1999 и 2002 гг. обусловливался интенсивной вегетацией Cyclotella baicalensis. В 1991 г. подо льдом в пелагиали озера была зарегистрирована вспышка в развитии Gymnodinium coeruleum, когда его количество достигло 2,8 гм-3. Но ведущая роль в создании общей биомассы фитопланктона принадлежит диатомовым, что отмечалось на всех полигонах. В высокопродуктивные годы их вклад составлял 80% от общего количества водорослей, в средне- и малопродуктивные – 40%.
На особенности распределения доминирующего комплекса диатомовых и уровень их развития в разные годы отмечали и в более ранних исследованиях (Антипова, Кожов, 1953; Антипова, 1963б; Поповская, 1977, 1987, 2002а). Так, в Южном Байкале весной в высокопродуктивные годы (биомасса диатомового планктона в слое 0-25 м более 1 гм-3) массовое развитие диатомей обусловливалось в одни годы исключительно Аulacoseira baicalensis, в другие к ней присоединялась Aulacoseira skvortzowii, в третьи наблюдалось массовое развитие почти чистой культуры Synedra или Nitzschia. Иногда диатомовый планктон состоял из нескольких доминирующих видов - Аulacoseira baicalensis, Stephanodiscus hantzschii, Synedra acus subsp. radians. В низкопродуктивные годы (биомасса в слое 0-25 м менее 0,5 гм-3) в диатомовом планктоне основную роль играли Cyclotella baicalensis, Synedra acus subsp. radians, Synedra ulna var. danica, Fragilaria crotonensis и Fragilaria capucina.
Среднемноголетняя биомасса весеннего фитопланктона в озере в районе г. Байкальска за 12-летний период составила 715,7 мгм-3. Она немногим превышала это же значение 702,1 мгм-3, рассчитанное для всего Байкала за период 1964 – 1974 гг. (Поповская, 1977).
Численность водорослей также была подвержена значительным межгодовым изменениям. За годы исследований в весенний период она изменялась от 0,1 до 2,4 млн. клл-1 (рисунок 5.32). Средняя за год численность водорослей в высокоурожайные годы отличалась от малопродуктивных лет в 6-11 раз, биомасса в 14-17 раз.
В межгодовом аспекте автотрофного пикопланктона отмечалась приуроченность его массового развития ко времени слабой вегетации крупного фитопланктона. В районе г. Байкальска весенняя биомасса фитопланктона в высокопродуктивные годы изменялась в слое 0-50 м от 500 до 1700 мгм-3, в малопродуктивные годы – от 30 до 500 мгм-3. Эти же показатели для пикофитопланктона составили 3-50 мгм-3 и 90-180 мгм-3. В летне-осенние месяцы малопродуктивных лет биомасса пикофитопланктона могла достигать 260 мгм-3, его доля в общей биомассе фитопланктона при этом повышалась до 80% на прибрежных полигонах и до 60% в пелагиали. В Южном Байкале, по данным Г.И. Поповской (1991), если весной в высоко- и среднепродуктивные по фитопланктону годы биомасса крупного фитопланктона изменялась в слое 0-25 м от 0,5 до 5 гм-3, то биомасса пиководорослей не превышала доли процента. В малопродуктивные годы биомасса фитопланктона весной определялась в 50-400 мгм-3, а пикофитопланктона – 60-200 мгм-3. То есть, биомасса пикопланктона в высокопродуктивные годы составляла 5-15% от общей биомассы фитопланктона, в малопродуктивные – 40-60%.
Несмотря на то, что пикопланктонная группа организмов обладает высокой производительной способностью по сравнению с фитопланктоном, она не устраняет сезонных и межгодовых различий в величинах общей биомассы фитопланктона, хотя и уменьшает амплитуду ее колебаний. В межгодовой динамике пикофитопланктон Байкала представляет собой именно специфическую группу планктона, так как средняя многолетняя биомасса его того же порядка величины, что и биомасса фитопланктона, а средняя численность соответственно на 2-3 порядка больше. Таким образом, фитопланктону в районе г. Байкальска свойственна резко выраженная сезонность и богатство сезонными видами. Все виды водорослей, слагающие планктонный биоценоз озера, испытывали большие сезонные и годовые изменения численности и биомассы. Хотя сезонная и годовая динамика фитопланктона в той или иной мере присуща водоемам любого типа, но, пожалуй, нигде она не проявляется столь отчетливо, как в Байкале.
Сезонное развитие фитопланктона на всех исследуемых полигонах характеризовалось большой продолжительностью вегетационного периода (около 10 месяцев), мощным развитием водорослей весной, которое в одни годы было вызвано массовым развитием Aulacoseira baicalensis или Cyclotella baicalensis, в другие - интенсивной вегетацией видов рода Gymnodinium. Весенняя вегетация была весьма продолжительна во времени и охватывала период с февраля – марта по июнь. Около пяти месяцев происходит процесс интенсивного созидания первичного органического вещества диатомовыми и динофитовыми водорослями. Наибольшее значение в продукционном процессе озера принадлежало диатомовым. После бурной весенней вегетации летом происходил резкий спад в развитии фитопланктона. В это время ни один вид не достигал массового развития. Осенний максимум отсутствовал или был слабо выражен за счет вегетации главным образом Cyclotella minuta и Dinobryon so-ciale. В одни годы численность и биомасса фитопланктона весной была в десятки раз выше, чем осенью, в другие годы эти различия несколько сглаживались. В период 1988-1991 гг. в годы высокого развития водорослей и в годы слабопродуктивные весеннее развитие было выше, чем летом или осенью. В 1998-2003 гг. возросла биомасса в период биологического лета и осени, что подтверждается и данными по возросшему содержанию хлорофилла «а» (Изместьева, 1998, 1999, 2004). Меняется и вклад разных видов планктонных водорослей в общую биомассу фитопланктона. В последние годы стали активнее вегетировать виды с мелкими размерами клеток: Chroomonas acuta, Chrisidalis sp., Monoraphidium arcuatum, Koliella longiseta f. variabilis, жгутиковые клетки. Такая тенденция была отмечена для фитопланктонного сообщества всего Южного Байкала (Кожова и др., 1999). В высокопродуктивные годы на всех исследуемых полигонах биомасса достигала 1-3 гм-3. Весенний максимум фитопланктона создавался небольшой численностью водорослей. Объясняется это тем, что весной развивались наиболее крупные водоросли, которые при относительно невысокой численности и давали большую биомассу. Представители же летнего и осеннего планктона более мелких размеров и поэтому, несмотря на заметную численность, создавали незначительную биомассу.
