Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая характеристика района и объектов исследований
1.1. Физико-географическая характеристика 9
1.2. Макрофиты как биотоп фитофилъных беспозвоночных 16
Глава 2. Зоофитос как самостоятельная экологическая группировка и составляющая водных ценозов 20
Глава 3. Материалы и методы 26
Глава 4. Эколого-систематическая характеристика зоофитоса Килийской дельты Дуная 30
Глава 5. Структурная характеристика фитофилъных сообществ
5.1. Оценка степени сходства сообществ фитофилъных беспозвоночных 49
5.2. Показатели обилия фитофилъных зооценозов 56
5.3. Сравнение значимости в различных биотопах наиболее массовых видов зоофитоса 61
5.4. Оценка целостности исследованных биоценозов 80
5.5. Оценка разнообразия исследуемых сообществ 84
Глава 6. Функциональные характеристики фитофильных сообществ Килийской дельты Дуная 86
Глава 7. Фитофильные беспозвоночные - индикаторы качества воды по сапробиологическим показателям 94
Выводы 106
Список использованной литературы 109
Приложения 127
- Физико-географическая характеристика
- Оценка степени сходства сообществ фитофилъных беспозвоночных
- Оценка разнообразия исследуемых сообществ
Введение к работе
Актуальность работы. Дельта Дуная является примером одного из
крупнейших в мире плавнево-литорального ландшафтного комплекса и при
этом обладает целостным набором эколого-ценотических признаков,
характеризующих ее как переходное природное образование - экотон, типа
"река - море". Как известно, такие функциональные объекты играют в
биосфере одну из важнейших ролей, как зоны контакта энерго-массового
взаимообмена и повышенной концентрации всех проявлений жизни, в т. ч.
повышенного биоразнообразия, усиленной активности эколого-
физиологических, биопродукционных и всех других процессов
функционирования экосистем. При этом, дельта Дуная, как и ряд других подобных ей объектов, находится в настоящее время под усиленным разнотипным антропогенным воздействием как на локальном, региональном, так и на глобальном уровнях. Такое сочетание биосферной роли этого уникального природного комплекса и его современного положения в природно-экосистемной хозяйственной структуре региона делает крайне необходимым ускоренное изучение этого комплекса на общеэкологическом уровне с выявлением максимально возможного количества эколого-ценотических взаимосвязей и закономерностей, с выходом на выработку системы практических мер по поддержанию экосистемной устойчивости.
Одним из важнейших составляющим биоты дельтовой экосистемы Дуная является высшая водная растительность, которая характеризуется здесь высокими показателями продукции и видового разнообразия. Своеобразие состава и динамики развития макрофитов связано со специфическими условиями, складывающимися в водоемах дельты.
Непосредственно с водными растениями связано развитие водных фитофильных беспозвоночных, которые выделяются в отдельную эколого-фаунистическую общность - зоофитос. Эти животные тесно связаны с высшей водной растительностью комплексом топических, форических, фабрических и трофических связей. Они формируются в тесном единстве с растительными ценозами под воздействием как факторов внешней среды, обуславливающих формирование той или иной растительной формации, так и под влиянием условий, создаваемых определенным видом макрофита, на котором они обитают.
Фитофильные беспозвоночные, будучи пространственно удаленными от других экологических групп гидробионтов, как правило, подробно не рассматривались в предыдущих исследованиях, проводившихся на Дунае. Вместе с тем, изучение этой группы актуально как с точки зрения оценки их роли в общей биопродуктивности водоема, так и выяснения ряда , закономерностей общеэкологического характера. В частности, фитофильные зооценозы являются чрезвычайно удобным объектом для популяционных и биоценических наблюдений, поскольку их биотопическая приуроченность проявляется наиболее четко в сравнении с пелагическими и бентическими беспозвоночными. Кроме того, данная группа перспективна в плане изучения ее индикаторных свойств, как изменений в структуре сообществ при изменениях условий окружающей среды.
Цель и задачи работы.
Цель работы: провести анализ структурно-функциональных показателей сообществ фитофильных беспозвоночных, ассоциированных с основными видами высшей водной растительности в Килийской дельте Дуная. Установить особенности их формирования на рассматриваемой территории в современных экологических условиях.
Задачи работы:
Определить видовой состав фитофильных макробеспозвоночных Килийской дельты Дуная.
Выделить основные ценозы зоофитоса. Провести их биоценологический анализ. Дать оценку их разнообразия, устойчивости, целостности. ' Определить особенности влияния на эти зооценозы различных факторов среды, в градиенте которых они формируются.
Установить , роль фитофильных беспозвоночных в продукционно-деструкционных процессах органических веществ в Килийской дельте ( Дуная,
Провести сапробиологический анализ качества воды Дунайской устьевой области с использованием индикаторных организмов зоофитоса. Фактический материал и методика исследования. Предметом исследования
явлются фитофильные макробеспозвоночные, обитающие на основных типах растительности Килийской дельты Дуная. Объектом исследования были процессы минерализации и трансформации органических веществ в водоемах экотонного. типа, а также общеэкологические закономерности формирования зооценозов водных беспозвоночных, которые изучались на примере ' фитофильных беспозвоночных.
Методика исследования: Были применены обычные гидробиологические методы отбора материала, камеральной обработки проб, систематической идентификации видового состава гидробионтов. Расчет продукции проводился , физиологическим методом. Сапробиологический анализ качества воды был проведен по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека, а также -Зелинке и Марвана в модификации Тодераша. Математические и статистические методы обработки данных включали: определение степени
сходства по Серенсену - Чекановскому; оценку значимости видов по индексам, плотности; оценку целостности биоценозов - индекс котагиозности Морисита
и индекс биотической дисперсии Коха; оценку разнообразия по индексу Шеннона.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведено всестороннее исследование зоофитоса Дунайской устьевой области. Описан его видовой состав. Выделены и охарактеризованы его сообщества. Рассмотрена степень влияния различных факторов среды на формирование *> этих сообществ. Рассчитана роль фитофильных беспозвоночных в процессах минерализации и трансформации органических веществ в дельте Дуная. Изучены индикаторные свойства фитофильных организмов по отношению к качеству водной среды в условиях экотона, подтверждающие значительную роль высшей водной растительности в процессах самоочищения рассматриваемых водоемов. Дана всесторонняя экояого-функциональная характеристика выделенным сообществам зоофитоса как элементам структуры обще-ладшафтнойплавнево-литоральной системы экотонатипа "река-море".
Практическое значение. Полученные данные о составе, развитии и
эколого-функциональных особенностях фитофильных сообществ,
всесторонне раскрывают роль этой группировки беспозвоночных в процессах формирования качества воды, биопродуктивности и становлении биоразнообразия в экотонной экосистеме Дунайской дельтовой области. Это ' открывает перспективы построения имитационных моделей рационального природопользования и разработки экологических прогнозов процессов в экотонных зонах типа "река-море" на экосистемном уровне. Выделение основных сообществ и доминирующих видов позволяет более эффективно і определять предельно допустимые внешние воздействия на экосистему дельты.
Подтверждена роль экотонной буферной зоны как саморегулирующейся экосистемы, с усиленными по отношению с сопредельными с ней
ландшафтными компонентами, фильтрующими свойствами, которые образуются за счет деятельности высшей водной растительности.
Весь объем полученных результатов позволяет обосновать применение комплекса качественно новых показателей для использования при организации постоянного экосистемного мониторинга плавнево-литорального ландшафта дельты. Разработанный методический подход и полученные результаты позволяет подойти к выполнению межрегионального сравнительного анализа свойств зоофитоса, характеризующего дельтовые области других крупных рек Евразии.
Основные защищаемые положения. 1. Абиотические факторы среды: проточность и минерализация воды -оказывают определяющее влияние на формирование структуры фитофилъных ценозов макробеспозвоночных.
3. Морфология макрофита определяет функциональные показатели,
связанного с ним сообщества зоофитоса. Чем более сложную расчлененную
форму имеет макрофит, тем больше показатели обилия и продукции
фитофилъных беспозвоночных в его зооценозе.
Продукционные показатели в сообществах зоофитоса сопоставимы с аналогичными показателями таксономически близких сообществ зообентоса. Следовательно, важно учитывать функциональную активность этой экологической группировки при комплексных гидробиологических исследованиях водоемов.
Экотонная буферная зона является саморегулирующейся экосистемой с усиленными, по отношению с сопредельными с ней ландшафтными компонентами, фильтрующими свойствами.
6. Фитофильные зооценозы имеют ярко выраженную индикаторную
чувствительность и могут использоваться для сапробиологических
исследований водоемов и водотоков.
Апробация результатов диссертации. Результаты работы докладывались на Втором съезде гидробиологического общества Украины (Київ, 1997); Международной Конференции IAD 1977 г. по лимнологическому исследованию Дуная (Wien - Osteireich, 1997); конференции "Проблемы > экологии" чтения памяти профессора М.М. Кожова (Иркутск, 1999); расширенном заседании отделов экологии водохранилищ;, санитарной и технической гидробиологии и лаборатории гидробиологии речных систем Института гидробиологии НАН Украины (2001 г.); заседании Ученого совета . Башсальского музея ИНЦ СО РАН (2004 г.). Методики и теоретические . положения продукционного анализа апробированы автором в работе по исследованию поглощения кислорода пресноводной байкальской губкой Lubomirskia baikalensis Dyb. (Етінгова, Карабанов, 1993). Методы исследования фитофильных беспозвоночных применены при инвентаризации фауны водных беспозвоночных в заповеднике "Азас" (республика Тува) (Етінгова, Турута, 1995). Основные результаты диссертации опубликованы б ' статье Гидробиологического журнала «Структурно-функциональные характеристики фитофильных сообществ Килийской дельты Дуная» < (Этингова, 2001). По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 9 приложений, содержит 22 рисунка, и 24 таблицы. Список литературы включает 165 наименовании, в том числе 19 работ зарубежных авторов.
Автор выражает благодарность за помощь в подготовке и написании работы своему руководителю д.б.н. Харченко Т.Г, сотрудникам отделов Санитарной и технической гидробиологии и гидроэкологии малых рек,
Института Гидробиологии НАН Украины, а также сотрудникам Дунайского биосферного заповедника (ранее заповедника "Дунайские плавни") и детского экологического центра "Дельта" г. Вилково.
Физико-географическая характеристика
Дунай по своей длине (2860 км), площади бассейна (817 км) и среднегодовому стоку (203 км3) занимает среди рек Европы второе место после Волги и является одной из крушгейших рек мира. Протекая по территории 10 стран (Германии, Австрии, Венгрии, Словакии, Хорватии, Югославии, Болгарии, Румынии, Молдовы и Украины), река играет важнейшее значение в экономическом развитии всего региона Центральной Европы.
Выше г. Измаила общее русло Дуная разделяется на два рукава - левый Килийский и правый - Тульчинский. Последний, ниже по течению, еще Разделяется на Сулинский и Георгиевский. Эти три _ рукава или гирла и территория между ними образуют площадь дельты Дуная. По форме она напоминает треугольник. Ее территория представляет собой болотистую низину, целиком занятую плавнями, которые во всех направлениях прорезаны многочисленными крупными и мелкими протоками и озерами. Общая площадь Килийсісой дельты около Зтыс.км2. Однако эта цифра не однозначна . По мнению многих исследователей она колеблется от 3500 до 5640 км2. Большая часть дельты Дуная расположена на территории Румынии. Лишь левобережная часть Килийского рукава с его отдельно сформированной дельтой относится к Украине. Площадь украинской территории 1240 км2, что доставляет 22% общей площади дунайской дельты (Алмазов, 1953; Алмазов, 1962; Тимченко, 1990). У г. Вилково, расположенного в 18 км от устья, Килийский рукав делится на ряд проток и гирл, расходящихся веерообразно и дробящихся, в свою очередь, по мере приближения к взморью на более мелкие рукава. Так формируется Килийская дельта выдвижения, находящаяся в постоянном развитии. Площадь территории этого новообразования 328 км2.
Килийская дельта - одно из наиболее поздних эколого-ландшафтных, комплексов нижнего Дуная. Ее формирование началось в середине 18 столетия. Тогда , самый полноводный КилиЙский рукав, прорвав Жебрияновскую косу и получив выход к морю, начал строить собственную дельту. Килийским гирлом в настоящее врем проходит до 52 % (при высоком уровне) и до 66 % (при низком) водного и твердого стока реки (Тимченко, 1990). Килийский рукав ежегодно выносит до 58 млн. т твердых наносов, откладывающихся в его дельте. Этот участок является одним из наиболее динамичных во всей Дунайской дельте. Сопоставляя старые географические карты с современными, можно проследить быстрое развитие и нарастание Килийской дельты во времени. Так, за период 1830 - 1964 ее площадь увеличилась в 4,2 раза (Гидрология, 1963).
Формирование дельтовой системы происходит при непосредственном влиянии реки и моря. Наиболее интенсивное отложение аллювия происходит ,. вдоль русел. Выносимые рекой твердые частички образуют длинные прирусловые косы, соединенные в их морских краях полукруглыми барами, -постепенно превращающимися в надводные отмели. В результате намывания морем песчаных кос и отложения аллювия рекой, заливы постепенно изолируются от моря, превращаясь в закрытые дельтовые водоемы. Эти заливы у . местного населения носят названия "кутов" Вместе с тем, непрерывное отложение значительной массы ила приводит к общему повышению уровня дна дельты. Ежегодно этот прирост составляет 2-3 см. Это приводит к заилеванию старых рукавов и озер и образованию новых участков суши (Гидрология, 1963).
Килийскии рукав ниже г. Вилково разделяется на две большие самостоятельные системы рукавов. Первая система формируется собственно Очаковским рукавом и отходящими от него влево - Белгородским, Прорвой и вправо - Анкундиновьш, Полуденным, Гнеушевым. Находящийся ниже 11
Потаповский рукав является продолжением Очаковского. Вторую систему составляют Старостамбульский рукав и отходящие от него влево - Средний (делится на Отножный и Песчаный), Быстрый, Восточный, Заводнинский, Цыганский и вправо - Мусура и Курильский. По Старостамбульскому и Очаковскому рукавам проходит до 95% общего стока Килийского рукава (рис. 1).
Морской край дельты против устьев крупных рукавов интенсивно выдвигается в морег в устьях малых рукавов и на участках побережья между ними эти динамические процессы замедляются или совсем приостанавливаются.
Вдоль переднего края Кшшйской дельты расположен ряд заливов (кутов), которые представляют различные этапы морфологической обособленности участков взморья и различной зависимости их режима от моря. Эти заливы подразделяются на солоноватоводные (минерализация 2-11%0) и пресноводные, которые в свою очередь делятся на молодые, недавно сформировавшиеся (0.4-2/оо) и существующие длительное время (0.3-0.5%о) (Алмазов, 1962; Гидроэкология, 1993).
Каждый тип водоемов характеризуется определенным гидрологическим режимом, характером донных грунтов, показателями минерализации воды, временем происхождения и продолжительностью существования. Все эти факторы определяют особенности формирования биоты в каждом типе водоемов.
В устье рукава Белгородского расположены солоноватоводные заливы Перебоина и Соленый. В прошлом Перебоита типичный солоноватоводный водоем, а в настоящем, он в значительной степени опресненный, в первую очередь, за счет удлинения в южном направлении косы Перебойная, находящейся южнее села Приморское. Восточнее нее появились новые подводные косы из морских наносов, приносимых вдоль береговыми моровими течениями и северовосточным волнением, которые обосабливают кут Соленый. Между устьем рукавов Белгородского и Прорвы находится еще один солоноватоводный залив - Шабаш.
Оценка степени сходства сообществ фитофилъных беспозвоночных
Базируясь на вышеприведенных результатах общефаунистического анализа фитофильных сообществ, распространенных в различных по своему характеру водоемах Килийской дельты Дуная и ассоциированных с видами, относящимися к трем морфологическим типам высших водных растений (воздушно-водная растительность- ВВР , погруженно-водная растительность - ПВР и растения с ллавающими листьями-ТШР ), можно подойти к решению ряда ценологических задач, связанных с оценкой особенностей структуры сообществ, формируемых , исследуемыми гидробионтами.
Одной из важнейших задач, позволяющей выявить некоторые аспекты формирования ценотической структуры сообществ, является оценка сходства -первичных фаунистических группировок по их видовому составу. Такая оценка дает возможность определить максимальный уровень сходства, достигаемый между фитофильными комплексами, находящимися в рамках обозначенных интервальных границ ведущих факторов местообитаний в пределах отдельных кутов, проток, рукавов, либо установить меру приуроченности к определенным видам высших водных растений. Подобный анализ характеризует, так называемое, бета-разнообразие, или разнообразие между местообитаниями, то есть, степень изменяемости фаунистического состава сообществ вдоль градиента среды. Бета-разнообразие может рассматриваться как результат многообразия ниш и местообитаний видов. Имеется несколько способов измерить сходство описаний сообществ. Наиболее простой мерой здесь являются индексы общности или коэффициенты подобия, которые в общем виде определяются как мощность пересечения двух сравниваемых множеств, нормированная некоторой функцией их мощностей. Так, при сравнении списков видов они представляют собой отношение числа общих видов или числа совпадений по присутствию и отсутствию видов к той или иной функции от числа видов в этих списках. Одним из наиболее распространенных способов такого анализа является оценка сходства по общевидовому составу с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского (Маркин, 1989; Песенко, 1982; Шмидт, 1984).
где Sa-число видов в описании A, SB- ЧИСЛО видов в описании В, SaB- число видов в обоих описаниях.
Данный анализ был проведен между фаунистическими комплексами фитофильных беспозвоночных сгруппированными, в начале, по признаку обитания их на одном виде растений сходных по своему гидрохимическому состоянию водоемов, затем - по обитанию в однотипных водоемах, но на различных растениях.
При проведении данного анализа между фаунистическими комплексами, ассоциированньгми с водными растениям одного вида, наибольшая степень сходства (0.55-0.65) была получена между ценозами различных видов макрофитов пресноводных заливов переднего края дельты. Несколько более меньшим уровнем связей характеризовались ценозы водных растений солоноватоводных заливов (0.42 - в среднем). Между сообществами беспозвоночных, обитающими на макрофитах со1 лоноватоводных и пресноводных заливов, значимые связи (более 0.4) отсутствуют (рис. 2, табл. 5).
При сравнении состава ценозов беспозвоночных, выделенных по признаку обитания в одном водоеме, наиболее высокий уровень сходства (0.52 - 0.64) был установлен между фитофильными комплексами пресноводных заливов переднего края дельты. Между группами беспозвоночных солоноватоводных заливов связи несколько меньше (0.41 - 0.44). Самые низкие коэффициенты сходства (0.21-0.42) получены между ценозами зоофитоса пресноводных и солоноватоводных заливов (рис. 3, табл. 6).
Уровень сходства между фитофильными комплексами, выделенными по принципу обитания на одном виде растений, сходных по своим гидрохимическим свойствам водоемов. 1-Телорез аллоевидный, 2-ВВР в ПЗ, З-Кувшинка белая, 4- Сальвиния плавающая, 5-Орех водяной, 6 Рдест пронзеннолистный, 7 Ежеголовник прямостоячий, 8-Уруть мутовчатая, 9-Роголистник, 10-Уруть колосовая, П-ВВР в С35 12-Рдест гребенчатый, 13-Зостера морская, 14-харовые водоросли, 15-ВВР в рук.
Оценка разнообразия исследуемых сообществ
Для количественной оценки структуры сообществ животных, характеризуемой их разнообразием, широкое распространение в гидробиологии получил информационный индекс Шеннона (Н), введенный в биологию известным ирландским ученым Маргалефом и основанный на информационной теории (Уиттекер, 1980; Шмидт, 1984).
H = _Z Ni/Nlo&Ni/N, (6.)
где Ni - численность каждого і-ro вида, К - общая численность всех видов в сообществе.
Этот индекс суммирует обширную информацию о численности и составе организмов и широко применяется при оценки многих экологических і параметров водоемов: биоразнообразия, степени загрязнения органическими веществами, коэффициентов устойчивости и стабильности сообществ.
Анализ индексов Шеннона, полученных нами (табл. 20), показывает, что по своей структуре фитофильные комплексы солоноватоводных и пресноводных заливов четко разделяются на две группы. При этом, -сообщества беспозвоночных, ассоциированные с различными макрофитами в каждой зоне, характеризуются близкими показателями разнообразия. Так, для всех фитофильных зооценозов солоновато-водных заливов значения индекса видового разнообразия колеблются в пределах 2,5-2,6 бит/экз. В опресненных заливах наиболее близки по своей структуре фитофильные комплексы кувшинки, ореха водяного, сальвинии и телореза. Индекс Шеннона здесь изменяется в пределах 3,3-3,7 бит/экз. Более высокие значения видового разнообразия характерны для фитофильных группировок воздушно-водной и погруженно-водной растительности -до 4.1 бит/экз..
Сопоставляя абсолютные значения показателей разнообразия Н и устойчивости S (табл. 20), можно заметить, что они синхронно увеличиваются от зооценозов, приуроченньїх;в основному мелколистным растениям с плавающими листьями и погруженно-водных (ряска, зостера, хара); к сообществам зоофитоса, формирующимся на более крупнолистных макрофитах всех типов - погруженно-водных, воздушно-водных и с плавающими листьями (телорез, роголистник, кувшинка, рогоз, салъвиння) причем, в большинстве случаев разнообразие и устойчивость зооценозов в опресненных заливах более высоки, чем в солоноватоводных (при обитании этих зооценозов на одних тех же типах макрофитов),
В целом, по результатам данной главы, можно сделать обоснованное заключение о достаточной выраженности внутренней структуры сообществ фитофилъных беспозвоночных и о ее достоверной взаимосвязанности со всем комплексом условий местообитаний этих сообществ.
