Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Сообщества степных растений в лесной зоне (на примере Брянской области) 6
1.1. Современное состояние сообществ степных растений в Брянской области 6
1.1.1. Памятник природы «Меловицкие склоны» 6
1.1.2. Памятник природы «Севские склоны» 9
1.1.3. Памятник природы «Урочище Печное» 11
1.1.4. Памятник природы «Марковские горы» 12
1.1.5. Склоны р. Вара 13
1.2. Гипотезы происхождения сообществ степных растений в лесной зоне 13
1.2.1. Миграционные гипотезы 14
1.2.2. Автохтонные гипотезы 18
Глава 2. Район, объекты и методы исследования 25
2.1. Район исследования 25
2.1.1. Памятник природы «Меловицкие склоны» 25
2.1.2. Памятник природы «Севские склоны» 26
2.2. Объекты исследования 27
2.3. Методы исследования 35
2.3.1. Геоботанические методы 35
2.3.2. Онтогенетические методы 37
2.3.3. Популяционные методы 38
2.3.4. Методы определения факторов среды 41
2.3.5. Статистические методы 42
Глава 3. Изменение остепненных лугов под влиянием природных и антропогенных факторов 45
Глава 4. Онтогенез редких видов растений на остепненных лугах 62
4.1. Anemone sylvestris 62
4.2. Anthericum ramosum 80
4.3 Iris aphylla 95
Глава 5. Структура и динамика ценопопуляций редких видов растений 113
Выводы 129
Список литературы 131
Приложения 148
- Миграционные гипотезы
- Изменение остепненных лугов под влиянием природных и антропогенных факторов
- Anthericum ramosum
- Структура и динамика ценопопуляций редких видов растений
Миграционные гипотезы
Миграционные гипотезы о происхождении степных растений в лесной зоне появились первыми (Кауфман, 1866; Рупрехт, 1866; Милютин, 1890; Флеров, 1910 и др.). Они предполагают, что перемещение диаспор осуществляется по долинам рек или при помощи человека.
Проникновение степных растений течением воды по долинам рек. Гипотезу перенесения диаспор степных растений рассматривали, как правило, на примере флоры долины реки Оки. При изучении флоры Московской губернии Н.Н. Кауфман (1866) выявил ряд южных, или степных растений, которые произрастают только в долине реки: Artemisia procera Willd, Aster amellus, Coronilla varia L., Genista tinctoria, Potentilla arenaria Borkh., Scabiosa ochroleuca, Veronica incana и др. Н.Н. Кауфман считал, что эти степные виды растений проникли в Московскую губернию по долине реки Ока из южных регионов.
Гипотезы заносного происхождения придерживались многие исследователи: Д.А. Кожевников и В.Я. Цингер (1880), С.Н. Милютин (1890), А.Ф. Флеров (1910) и др. Например, С.Н. Милютин (1890) подробно описывает почвы и характеризует флору долины реки Ока. Автор заявляет, что южные виды заносятся водой и селятся на песчаной почве южных склонов долины реки. В подтверждение этого он приводит следующее: окская флора теряет степные виды и значительно обедняется ниже Коломны из-за глинистых почв и преобладания северных экспозиций склонов. В труде А.Ф. Флерова (1910), помимо собственных исследований, проанализирована вся имеющаяся на тот момент литература, посвященная изучению флоры долины Оки от ее истоков до устья. Наличие степных видов в Московской губернии он объясняет комбинированным действием реки и человека. В этой части обзора рассмотрим механизм переноса диаспор степных растений водотоками, которые описывает А.Ф. Флеров. Каждый год вешние воды, стекая с поверхности земель южных регионов, захватывают в своем течении семена, плоды, корневища и луковицы степных растений. Захваченные водой диаспоры уносятся в Оку и ее притоки. С уменьшением скорости течения и со спадом вод они осаждаются на выдающихся элементах рельефа. Занесенные на новые территории диаспоры могли попасть в благоприятные для прорастания места (известковые склоны, опушки, пески и др.) и сформировать взрослые особи. Автор указывает, что прижившиеся виды росли отдельными локусами, от которых они расселялись далее: как вниз по течению, так и в сторону от реки. К широко расселившимся по долине Оки и ее притокам степным видам А.Ф. Флеров (1910) относит Achillea nobilis L, Helichrysum arenarium (L.) Moench, Scabiosa ochroleuca, Securigera varia (L.) Lassen, Salvia verticillata L. и др; а к единичным пришельцам, которые формируют небольшие локусы – Stipa pennata, Fritillaria ruthenica Wikstr, Galatella linosyris, Thesium ramosum Hayne, Verbascum phoeniceum L. и др.
Гипотеза распространения степных видов по долинам рек выдвигалась и для других лесных регионов. Например, А.Д. Булохов (1977) провел анализ распространения степных видов на территории Брянской области. Он показал, что степные растения приурочены к склонам балок, оврагов, крутым коренным берегам рек, меловым обнажениям, лесным опушкам, а также к незатопляемым частям пойм рек, где они образуют остепненные участки луговой растительности. При этом автор разделил степные виды по распространению в регионе на три группы: юго-восточная (Astragalus cicer L., Stachys recta, Carex humilis Leyss., Pulsatilla pratensis (L.) Mill, Stipa pennata, Linum flavum L. и др.), центральная (Adonis vernalis L., Anemone sylvestris L., Eryngium planum, Nonea pulla DC., Salvia verticillata и др.) и южная (Poa bulbosa L., Clematis recta L, Kochia laniflora (S.G. Gmel.) Borb., Koeleria glauca (Spreng.) DC. и др.). Растения-степняки центральной группы, по мнению автора, пришли в Брянскую область по долине Десны из Украины, и в основном сосредоточены в виде узкой полосы вдоль берегов реки. Автор утверждает, что южные и юго-восточные виды приурочены к древним земледельческим территориям, где в связи с распашкой человек уничтожил леса. Это позволило степнякам проникнуть из Орловских и Курских степей. Так как участки сообществ степных растений представляют собой отдельные вкрапления, то А.Д. Булохов (1977) относит их к экстразональной растительности. Экстразональная растительность – естественная растительность, находящаяся за пределами образуемой ею растительной зоны, вне своего основного ареала (Биологический..., 1986).
По мнению Танфильева Г.И. (1953) образование почв заливаемых долин рек и яров происходит за счет приносимого из степи материала. Эти поймы чаще всего занимает степная растительность. Например, в Павловском уезде Воронежской губернии на дне яров встречается пестрая смесь форм – степных, луговых и болотных. В местах, где отсутствует стоячая вода, был отмечен ряд степных растений: Clematis integrifolia L., Scabiosa ochroleuca, Nonnea pulla DC., Campanula sibirica L., Stachys recta, Koeleria cristata Pers., Festuca ovina L. и др.
Проникновение степных растений при помощи человека. Одним из первых антропогенную теорию переноса растений-степняков высказал В.И. Талиев (1897). По его мнению, растения-степняки были занесены на Московский отрезок реки Оки кочевниками и военными отрядами, нападавшими с юго-востока на Русское государство (цит. по: Данилов, 1983). Эта точка зрения поддерживается и в других работах. Например, Н.А. Костенчук и А.Н. Тюрюканов (1980) тоже связывают существование степной флоры в Подмосковье и в сопредельных лесных регионах с походами кочевников на Русь, которые повторялись в течение четырех столетий и были сопряжены с перемещением огромного количества людей и животных. Авторы утверждают, что войско хана Батыя во время зимнего похода на Москву в 1237 году обладало, по меньшей мере, 200 тысячами лошадей и многочисленным неучтенным тягловым скотом хозяйственного обоза. Прокормить такое количество скота подножным кормом было невозможно, поэтому Батый якобы позаботился о заготовке для своего войска фуража. Если за суточную норму принять 10 кг сена на одну лошадь, то месячный запас для всего войска составит 60 тысяч тонн, для перевозки которых нужен обоз в 20 тысяч подвод. Во время зимнего похода на Северо-Восточную Русь войско хана Батыя двигалось по льду, занимая всю ширину речного пути. Н.А. Костенчук и А.Н. Тюрюканов (1980) предполагают, что в местах стоянок после кормления животных на снегу оставалось большое количество остатков сена с диаспорами растений. Семена также оставались и в навозе, которым был усеян весь путь батыевых орд. Весной по половодью диаспоры растений распространялись по долине, где в благоприятных условиях часть их по мнению Н.А. Костенчука и А.Н. Тюрюканова могла прорастать.
Однако не только непосредственный перенос позволял степным видам занимать новые территории. Большое значение имела хозяйственная деятельность человека. Исходя из изучения флоры Валкского уезда, В.И. Талиев (1901) предполагает, что вырубка способствовала смене лесной растительности местности на обедненную степную.
В.И. Талиев (1901) предполагает, что появлению сообществ степных растений в лесной зоне способствовала вырубка лесной растительности. По мнению И.У. Палимпсестова (1899а–з) главная действующая причина развития степной формации – деятельность человека. Автор считал, что черноземная область юга России была покрыта лесами, и степная растительность вторична. Распространению лесов не мешали почвы, климат, влажность. Более того, опираясь на данные летописей, работы древних ученых и на описания движения войск, а также на названиях племен, живших на этих территориях, автор говорит о том, что лес был на местах, которые сейчас занимает степь. Лес был сведен деятельностью человека, а следов нахождения леса на юге России не осталось, так как его останки были разложены насекомыми и другими мелкими животными. Свое мнение И.У. Палимпсестов основывает на возможном возникновении черноземов из видов лесных деревьев под влиянием мелких животных, в особенности беспозвоночных. Безлесие степей формировалось в ходе хозяйственного освоения региона и при военных действиях. И.У. Палимпсестов пришел к выводу, что современный облик степей юга России сформировался из-за разрушительной деятельности человека.
А.Ф. Флеров (1910), упоминавшийся выше, видел причину появления степных растений по долине реки Ока не только в переносе диаспор рекой, но также и в деятельности человека, которая проявляется двояко. С одной стороны, зимой по Оке и ее притокам возили сено, хлеб и другие грузы из отдаленных местностей, главным образом с юга. На льду скапливалось огромное количество мусора, содержащего, в том числе и диаспоры степных растений. Вся масса мусора с ледоходом двигалась вниз по течению реки и оседала по мере спада воды. С другой стороны, в прежнее время по долине Оки в Москву прогонялись гурты скота. Животные останавливались на водопой, переводились вброд и таким путем могли занести степные виды.
Изменение остепненных лугов под влиянием природных и антропогенных факторов
В Брянской области, которая относится к зоне широколиственных лесов, сохранились остепненные луга (Босек, 1980; Скворцов, 1982; Булохов, 1977, 2001; Федотов, 2005; Аверинова, 2010; Семенищенков, 2010, 2012; Евстигнеев и др., 2011а, б; Панасенко и др., 2013, 2015). Эти сообщества, как правило, обладают богатым флористическим составом и вносят значительный вклад в биологическое разнообразие территорий. Однако из-за хозяйственной деятельности человека и палов травы остепненные луга находятся под угрозой исчезновения. Распашка водоразделов привела к тому, что эти сообщества сохранились только по неудобьям: на крутых склонах коренных берегов рек, в оврагах и по балкам. Небольшая площадь остепненных лугов уцелела на карбонатных склонах р. Усожа в урочище Меловица. Для сохранения уникальных сообществ, обладающих высоким видовым разнообразием, необходимо знать их развитие при разном сочетании природных и антропогенных факторов. В главе проанализированы изменения остепненных лугов на территории памятника природы «Меловицкие склоны» под воздействием палов и хозяйственной деятельности. Кроме того, описано восстановление структуры остепненных лугов на залежи.
В пределах памятника природы «Меловицкие склоны» выделили шесть вариантов сообществ: 1) полидоминантные остепненные луга; 2) полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями; 3) монодоминантные остепненные луга с Pteridium aquilinum3; 4) олигодоминантные остепненные луга с Bromopsis inermis и Calamagrostis epigeios; 5) монодоминантные остепненные луга с Bromopsis inermis; 6) остепненные луга на залежи. Ординация геоботанических описаний четко разделила рассматриваемые ценозы (рис. 3.1). Анализ характера природопользования на территории сообществ (табл. 2.1), обработка геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) (прил. III.13), а также применение коэффициента корреляции Спирмена (rs) (прил. III.14) выявила следующие особенности. Первая ось ординации тесно связана с углом склона, на котором расположены сообщества (rs = – 0.91), с интенсивностью сенокошения и выпаса (rs = + 0.89), а также с частотой палов (rs = + 0.88). Эти характеристики сообществ тесно связаны друг с другом. Л.Г. Раменский (1938) писал, что на крутых склонах труднее вести хозяйственную деятельность по сравнению с пологими. Видимо, в связи с этим на крутых склонах реже случаются палы травы. Вторая ось в наибольшей степени связана с затенения сообществ (rs = + 0.47), а также с увлажнением (rs = – 0.46) и кислотностью почвы (rs = + 0.54). Известно, что три последних фактора тесно связаны между собой (Цыганов, 1983; Афанасьева, Березина, 2011). Ниже дается геоботаническая характеристика остепненных лугов.
Полидоминантные остепненные луга. Они сохранились в средней части крутых склонов (рис. 3.2, А, Б; табл. 2.1, 3.1), на которых затруднены выпас и сенокошение. Однако в сообществах случаются палы травы, которые заходят с плакоров, где незаконно используются в сельскохозяйственных целях. Пожары возникают преимущественно раз в два года (рис. 3.3, 7). Эти палы не позволяют конкурентному высокотравью (Pteridium aquilinum, Laserpitium latifolium и др.) сформировать монодоминантные сомкнутые заросли, а также сдерживают внедрение древесных растений (Corylus avellana, Frangula alms, Quercus robur). Тонкая кора молодых деревьев и кустарников не защищает их камбий от высоких температур.
Благодаря тому, что в этой части склонов пожары случаются относительно редко, в луговых сообществах все еще поддерживается полидоминантная структура. Содоминантами могут выступать Aster amellus, Iris aphylla, Salvia pratensis, Stachys recta и др. Ценозы характеризуются относительно высокими показателями видовой насыщенности и видового богатства (таб. 3.2). На 100 м2 насчитывается в среднем 51 вид сосудистых растений, а всего в этом сообществе встречено 98 видов. Существенный вклад в видовое разнообразие вносят степные и сухолуговые виды (табл. 3.3): Ajuga genevensis, Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Aster amellus, Astragalus cicer, Campanula bononiensis, C. sibirica, Carex humilis, Cerasus fruticosa, Coronilla varia, Galatella linosyris, Galium tinctorium, G. verum, Iris aphylla, Linum flavum, Salvia pratensis, S. verticillata, Scorzonera purpurea, Vicia tenuifolia, Viola hirta, Xanthoselinum alsaticum (прил. III.1, III.9). Нередко встречаются влажно-луговые (Festuca pratensis, Hypericum maculatum, Succisa pratensis, Thalictrum lucidum и др.), неморально-опушечные (Brachypodium pinnatum, Cervaria rivinii, Laserpitium latifolium, Lathyrus pisiformis, L. sylvestris, Pyrethrum corymbosum) и черноольхово-опушечные (Rubus caesius и Valeriana officinalis) растения. Небольшое участие характерно для лесных видов: неморальных – Convallaria majalis, Corylus avellana, Quercus robur, Viola mirabilis,alnus, боровых – Pteridium aquilinum, Solidago virgaurea и Viola collina. Диаспоры лесных и опушечных видов сюда занесли животные и ветер из соседнего сосняка, а зачатки влажно-луговых и черноольховых - из пойменных сообществ, которые примыкают к склону.
Полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. На средних частях склонов встречаются одиночные деревья Quercus robur и Tilia cordata, которые случайно дожили до плодоношения (рис. 3.2, В, Г). Камбий генеративных деревьев, в отличие от молодых растений, защищен от палов толстой корой. Крутизна склонов и частота пожаров сходна с предыдущим сообществом (табл. 2.1, 3.1; рис. 3.3, 2). Присутствие деревьев сказывается на видовом составе луга.
Среди рассматриваемых ценозов остепненные луга с одиночными деревьями отличаются максимальными видовой насыщенностью и видовым богатством (табл. 3.2). Так, на 100 м2 насчитывается в среднем 59 видов сосудистых растений, а всего в сообществе встречено 107 видов. На этих лугах по числу видов также преобладают сухолуговые и степные растения (табл. 3.3). Под кронами одиночных деревьев освещенность уменьшается до 60 % от полной (рис. 3.4, табл. 3.5). Затенение немного сокращает покрытие светолюбивых сухолуговых и степных растений. Однако под кроной дерева у некоторых степных видов увеличивается площадь листовой пластинки (табл. 3.4), благодаря этому растения улавливают больше рассеянного света. Одновременно увеличивается число сухолуговых и степных видов (табл. 3.3; Ручинская, 2018). Появляются Allium oleraceum, Artemisia absinthium, Carex montana, Cirsium polonicum, Filipendula vulgaris, Hypericum perforatum, Oberna behen, Polygonum convolvulus, Stachys officinalis, Steris viscaria, Veronica spuria и др. (прил. III.2). Внедрение перечисленных видов в сообщество связано с птицами, которые прячась и отдыхая на деревьях, заносят семена растений (Manning et al., 2006; Prevedello et al., 2018). Благодаря птицам, млекопитающим и муравьям (Заболоцкая, 1957; Левина, 1957; Корочкина, 1969; Grigas, 1987; Григас, 1992; Cramp, 1998) расширяется видовой состав и других эколого-ценотических групп: среди влажно-луговых обнаружены Carex hirta, C. lachenalii, Galeopsis bifida; группу неморальных растений пополнили Euonymus europaea, Lathyrus niger и Pyrus communis, а опушечно-черноольховых – Galium aparine. Таким образом, одиночные деревья способствуют поддержанию полидоминантного состава сообщества с максимальным видовым разнообразием.
Anthericum ramosum
Венечник ветвистый (Anthericum ramosum) – короткокорневищный летне-зеленый полурозеточный геофит и гемикриптофит (Падеревская, 1971; Булохов, 2004). На территории Российской Федерации вид внесен в Красные книги Калининградской (2010), Калужской (2015), Рязанской (2011) и Ростовской (2014) областей. На территории Брянской области требует дополнительного мониторинга (Красная…, 2016). В онтогенетическом развитии венечника выделено десять состояний: семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные молодые, генеративные средневозрастные, генеративные старые, субсенильные и сенильные. Ниже эти состояния рассмотрены подробно.
Семена (se). Зрелые семена Anthericum ramosum черные трехгранные, в очертании округлые, угловатые с острыми ребрами (рис. 4.2.1). Рубчик расположен в выемке на ребре или у острия (Броувер, Штелин, 2010). Семена достигают 2.5–4.0 мм длины и 1.5–3.0 мм ширины. Вес тысячи семян составляет всего 5.6 г (Trk et al., 2013). Cемена распространяются автохорно или мелкими птицами: щеглами, чижами, чечетками и др. (Cramp, 1998). В прошлом диаспоры этого вида перемещали зубры (Заболоцкая, 1957; Корочкина, 1969; Евстигнеев, 2010; Шевченко, 2016) и, видимо, другие копытные. Лабораторная всхожесть семян относительно высокая: она достигает 62% (Кунец, 2010; Trk et al., 2013).
Проростки (p) формируются в ходе надземного прорастания. Первым появляется главный корень. Он белый, голый, не ветвится. На поверхность почвы из семени выходит одна длинная семядоля. Позже образуется первичный лист линейно-ланцетной формы с острой верхушкой (рис. 4.2.2). Листья гладкие, голые, мягкие с продольными полосками (Покровская, 1960). Всходы ярко-зеленого цвета.
Ювенильные особи (j) имеют укороченный первичный (главный) побег. Он несет 1– 3 листа ювенильного типа. Эти листья тонкие сидячие, характеризуются линейной формой (рис. 4.2.3). Их длина 2.5–7.7 см, а ширина 0.1–0.4 см (табл. 4.2.1; прил. IV.2.1). Подземная часть растений представлена ветвящимся главным корнем и несколькими придаточными корнями. Последние способны сокращаться и втягивать основание побега в почву. К концу j-состояния главный корень отмирает и оставляет след, по которому можно определить семенное происхождение особи. В течение вегетационного периода формируется первый прирост корневища. Продолжительность j-состояния 1–2 года.
Имматурные растения (im) однопобеговые. Они имеют главный розеточный побег с 2–6 листьями полувзрослого (имматурного) переходного типа. Эти листья линейной формы (рис. 4.2.4). Однако они отличаются большими размерами, чем листья ювенильного типа: длина 6.0–14.5 см, а ширина 0.2–0.5 см (табл. 4.2.1; прил. IV.2.1). Подземная часть растения состоит из эпигеогенного моноподиально нарастающего корневища небольших размеров. Корневище преимущественно расположено плагиотропно, иногда ортотропно. Корневая система – мочковатая. Она представлена несколькими придаточными корнями, которые проникают в почву на глубину более 20 см. В этом онтогенетическом состоянии особи могут находиться до четырех лет.
Виргинильные растения (v) однопобеговые. Они формируют главный розеточный побег. Он несет 4–9 линейных листьев взрослого типа (рис. 4.2.5). Их длина 12.3–27.5 см, а ширина 0.3–0.7 см (табл. 4.2.1; прил. IV.2.1). Листья взрослого типа в 2 раза длиннее и 1.5 раза шире, чем листья переходного полувзрослого (имматурного) типа. Подземная часть растения представлена эпигеогенным корневищем. Его положение может быть ортотропным, косовосходящим или плагиотропным. Весной на молодом приросте корневища образуются придаточные корни. Определение происхождения вегетативных особей усложнено тем, что проксимальная часть корневища со временем отмирает. Условный возраст особей в этом онтогенетическом состоянии достигает 8 лет.
Генеративный период (g) включает три онтогенетических состояния: молодое (gj), средневозрастное (gi) и старое (gj). Цветет венечник с конца июня по август. Цветки белые многочисленные колесовидные. Их диаметр в среднем 2 см. Лепестков и тычинок пять. Цветки собраны в метельчатые соцветия. Соцветия брактеозные сложные закрытые рацемозные монотелического типа. Цветки зацветают акропетально. Плодоносит венечник в июле-августе. Плод - коробочка. В ней формируется от 3 до 12 семян, в среднем 8±0.4 (М±тм; Ы=ЪЪ).
Молодые генеративные растения (gi) могут зацвести на третий год. Они представлены главным вегетативно-генеративным полурозеточным побегом (рис. 4.2.6). В его основании расположена розетка из 6-10 листьев взрослого типа. Их длина 16.0-42.0 см, а ширина 0.3-0.8 см (табл. 4.2.2; прил. IV.2.2). Высота генеративного побега 22-73 см, он несет 5-77 цветков. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает. От него остается резид с небольшим блюдцеобразным углублением от отмершего соцветия. Резид несет почку, которая расположена в пазухах листьев. Она берет на себя функцию возобновления, так как из апикальной меристемы первичного побега образовалось соцветие. Из боковой почки в начале следующего лета развивается вегетативный розеточный побег или полурозеточный генеративный. Формируется симподиально нарастающая серия побегов («главная ось», или главный симподий). Большинство побегов венечника относятся к весенним (яровым) моноциклическим: они развиваются из почек возобновления весной и отмирают после плодоношения в конце лета и осенью. Подземная часть растения -эпигеогенное корневище. Его положение может быть ортотропным, плагиотропным или косовосходящим, т.е. расположенным под углом к поверхности. На ортотропном корневище, придаточные корни растут по всему диаметру. Если положение корневища плагиотропное, то придаточные корни расположены только по его нижней стороне. Условный возраст особей в этом онтогенетическом состоянии достигает 10 лет.
Средневозрастные генеративные растения (g2). В начале g2-состояния растения представляют собой первичный куст. Весной из пазушных почек развиваются два полурозеточных вегетативно-генеративных побега, соединенных резидом. Высота этого побега 39.7–90.0 см, он несет 17–114 цветков. В основании вегетативно-генеративного побега расположено 5–12 низовых листьев длиной 20.8–37.0 см и шириной 0.4–0.8 см (рис. 4.2.7; табл. 4.2.2; прил. IV.2.2). Большая часть побегов g2 особей цветет каждый год. Однако некоторые побеги могут развиваться по ди- и полициклическому типу (табл. 4.2.3). Осенью надземная часть генеративных побегов отмирает. Остается резид, который входит в состав многолетнего корневища и несет почки возобновления. В этом онтогенетическом состоянии особи характеризуются высокой интенсивностью ростовых процессов. Об этом свидетельствуют максимальные значения следующих параметров: длины годичных приростов корневища, числа вегетативно-генеративных полурозеточных и вегетативных розеточных побегов, а также числа придаточных корней. В середине g2-состояния в результате дальнейшего ветвления и роста корневища от центра к периферии формируется рыхлый куст, который имеет форму полукруга или круга. Его диаметр иногда достигает 10 см. В состав рыхлого куста может входить до 20 полурозеточных вегетативно-генеративных побегов и до 10 вегетативных розеточных побегов. Побеги соединены между собой многолетними участками эпигеогенного корневища. Корневище g2 особей несет до 310 придаточных корней. Условный возраст особей в этом онтогенетическом состоянии достигает 17 лет.
Далее, в конце g2-состояния, рыхлый куст распадается в результате некротической партикуляции и формирует клон. В состав клона обычно входят виргинильные неветвящиеся и генеративные партикулы, которые могут ветвиться. Первые пополняют группу v растений (рис. 4.2.8), а вторые – фракцию g3 растений (рис. 4.2.9). В отличие от семенных особей, у которых приросты корневища с возрастом расширяются, ширина годичного прироста особей вегетативного происхождения равномерна по всей длине корневища.
Структура и динамика ценопопуляций редких видов растений
Известно, что популяции травянистых растений неодинаково реагируют на выпас, сенокошение, палы сухой травы, распашку и при некоторых режимах существовать не могут (Трулевич, 1963; Кожевникова, 1963; Жукова, 1967; Воронцова, 1971; Бахматова, 1975; Григорьева, 1975; Писковацкова, 1976; Чебураева, 1976). Ниже проанализированы результаты демографических исследований трех редких видов растений (Anemone sylvestris, Anthericum ramosum и Iris aphylla) на остепненных лугах, которые испытали в разной степени палы, выпас и сенокошение. Для разработки рекомендаций по охране и восстановлению популяций этих видов особое внимание уделено выявлению характерного онтогенетического спектра (ХОС) и определению размеров элементарной демографической единицы (ЭДЕ) (Денисова и др., 1989; Евстигнеев, Харлампиева, 2014; Горнова, Евстигнеев, 2016). Как было сказано в главе 2, характерный онтогенетический спектр – это полночленный возрастной спектр, в котором соотношение численности разных онтогенетических групп определено биологическими свойствами видов (Заугольнова, Смирнова, 1978; Заугольнова, 1994). Он отражает динамически устойчивое состояние популяции, при котором осуществляется непрерывный оборот поколений (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции…, 1988). Структура ХОС обычно выявляется в наиболее сохранившихся или ненарушенных (климаксных) сообществах (Смирнова и др., 1987; Евстигнеев и др., 1992, 1993; Чистякова, 1994; Евстигнеев, Харлампиева, 2014; Горнова, Евстигнеев, 2016). В ценозах, преобразованных человеком, онтогенетический спектр популяции, как правило, отклонен от характерного (Смирнова, 1987; Смирнова и др., 1990, 1991; Восточноевропейские..., 1994). Элементарная демографическая единица – популяционная единица, представляющая собой множество разновозрастных особей одного вида, достаточное для обеспечения устойчивого оборота поколений на минимально возможной площади (Заугольнова и др., 1993; Восточноевропейские…, 1994; Смирнова, 1998). Согласно этому определению, к важным параметрам ЭДЕ относятся: 1) минимальная площадь, на которой может осуществляться устойчивый оборот поколений; 2) минимальная численность особей, которая способна поддерживать этот оборот поколений (Заугольнова и др., 1992). Таким образом, задача главы – оценить состояние ценопопуляций редких видов растений в исследуемых сообществах, выявить характерный онтогенетический спектр и определить размеры элементарной демографической единицы.
Anemone sylvestris
На территории памятника природы «Меловицкие склоны» ценопопуляции Anemone sylvestris отмечены в полидоминантных остепненных лугах и в полидоминантных остепненных лугах с одиночными генеративными деревьями (прил. III.1, III.2; Ручинская, Горнов, 2017а, б). В других сообществах ценопопуляции ветреницы не отмечены5. В ценозах с доминированием Pteridium aqulinum ветреница отсутствует из-за чрезвычайно низкой освещенности под пологом ваий (табл. 3.5), в остальных – вследствие частых низовых пожаров (табл. 2.1; рис. 3.3). Ниже дана характеристика ценопопуляций ветреницы на полидоминантных остепненных лугах и на лугах с одиночными генеративными деревьями.
Полидоминантные остепненные луга. Среди изученных сообществ участие ветреницы в этих ценозах максимальное: среднее проективное покрытие 10 %, в отдельных случаях достигает 40 % (рис. 5.1, прил. III.1). Плотность ценопопуляции – 75 особей на 1 м2. Онтогенетический спектр полночленный левосторонний с максимумом на im растениях (рис. 5.2, 1), плотность которых составляет 27 особей на 1 м2 (прил. V.1). В исследуемом сообществе не отмечены особи ветреницы семенного происхождения. Это позволяет назвать спектр вегетативно-полночленным. Высокая плотность ценопопуляции и полночленный онтогенетический спектр определяются особенностью биологии ветреницы и режимом природопользования – отсутствием сенокошения и выпаса (табл. 2.1; см. гл. 3). Большое число растений прегенеративного периода обусловлено способностью ветреницы к вегетативному размножению с глубоким омоложением. Вегетативные особи развиваются из почек, появляющихся на горизонтальных придаточных корнях (рис. 5.3, см. гл. 4.1). Начало вегетации ранней весной, до того как поднимется травостой, видимо, способствует накоплению достаточного количества пластических веществ, которые необходимы особям для формирования генеративных органов.
На полидоминантных лугах создаются наиболее подходящие условия для развития устойчивой ценопопуляции ветреницы – высокая освещенность, отсутствие выпаса и сенокошения, палы, которые случаются не чаще одного раза в два года (см. гл. 3). Здесь ценопопуляция отличается нормальной левосторонней онтогенетической структурой, которая близка к характерному спектру. Спектры с максимумом на молодых особях свойственны для видов, интенсивно размножающихся вегетативным способом (Ценопопуляции…, 1988; Восточноевропейские..., 1994). При таком онтогенетическом спектре происходит устойчивый оборот поколений. В дефинитивных ценопопуляциях можно выявить размеры элементарной демографической единицы. Методом увеличивающихся площадок установлено, что минимальная площадь ветреницы, при которой осуществляется непрерывный оборот поколений, составляет 5.3 м2, а численность – 151 особь (табл. 5.1). Значение коэффициента вариации численности популяции относительно высокое (табл. 5.2). Это указывает на бльшую неоднородность в распределении особей Anemone sylvestris по сообществу, чем у других изученных видов.
Полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. На склонах встречаются одиночные генеративные деревья Quercus robur и Tilia cordata, которые избежали губительного действия палов (см. гл. 3). Проективное покрытие ветреницы в этих ценозах значительно меньше, чем в полидоминантных остепненных лугах, и не превышает 1 % (прил. Ш.2). Плотность ценопопуляции в шесть раз ниже и составляет всего 13 особей на 1 м2. Уменьшение плотности обусловлено нехваткой светового довольствия: освещенность под кронами деревьев около 60 % от полной (табл. 3.5). В тени большинство особей ветреницы не формируют цветоносы. Поэтому генеративная фракция представлена единичными плодоносящими особями, среди которых преобладают gj растения. Они в основном встречаются на периферии крон, где есть боковая подсветка. В результате численность генеративных растений на порядок меньше, чем в предыдущем сообществе (прил. V.1). Это приводит к значительному сокращению пополнения ценопопуляции молодыми растениями, поскольку снижается численность -особей, которые дают большое число корневых отпрысков (см. гл. 4.1). Несмотря на это онтогенетический спектр ветреницы остается полночленным левосторонним. Однако он отличается чрезвычайно низким участием генеративных особей и смещением максимума на v растения (рис. 5.2, 2). Последнее связано с относительно большой длительностью v онтогенетического состояния (табл. 4.1.1; прил. IV.1.2) и незначительным пополнением ценопопуляции у и im особями.